Амебоидное движение что это
База знаний
Амебоидное движение
Амебоидное движение является широко распространенной формой клеточного движения. Им обладают самые разнообразные клетки — простейшие из класса саркодовых, зооспоры, некоторые сперматозоиды (у аскариды) и яйцеклетки, плазмодии миксомицетов, фибробласты и лейкоциты, эпителиальные и нервные клетки в тканевых культурах, клетки эмбрионов позвоночных. Хорошо выражено амебоидное движение у миобластов, из которых и развиваются мышечные волокна. При регенерации эпителия клетки становятся подвижными и путем амебоидных движений перемещаются в глубь раны. Одним из способов распространения злокачественных новообразований внутри организма является амебоидное движение раковых клеток.
Амебоидное движение состоит в медленном перетекании тела клетки по субстрату и осуществляется благодаря внутриклеточному течению цитоплазмы и образованию временных псевдоподий (ложноножек). В наиболее простом случае образуется всего лишь одна Псевдоподия. Поверхностный слой клетки — эктоплазма (кортикальный или гиалиновый слой) — обладает высокой вязкостью и является, по-видимому, гелем. При образовании псевдоподий происходит превращение вязкого гиалинового слоя в легкотекучий золь, а более жидкая центральная часть протоплазмы (эндоплазма), существующая в форме белкового золя, перетекает в направлении движения в образующуюся псевдоподию. Эндоплазма в плазмодии слизевика образует одновременно несколько потоков, движущихся в разных направлениях.
Скорости амебоидного движения некоторых клеток представлены в таблице 17.
Таблица 17. Скорость амебоидного движения | |
Клетки | Скорость, мкм/с |
Свободно ползающие амебы | 0,5—4,5 |
Амебоидные зародыши слизистых споровиков | 0,33—1,3 |
Нейтрофильные лейкоциты | 0,58 |
Неполяризованные макрофаги | 0,004 |
Скорость движения зависит от температуры и кислотности среды, от осмотического давления, от соотношения концентрации одновалентных и двухвалентных катионов. Недостаток кислорода не прекращает амебоидного движения, но замедляет его. Под влиянием любого сильного раздражителя (0,1 M KCl, нагревание до 40°C, встряхивание) амеба сокращается, тело ее округляется, она теряет способность перемещаться по субстрату и изменять форму тела, а затем прекращается и движение гранул цитоплазмы.
Большинство современных теорий амебоидного движения являются контрактильными, объясняющими возникновение движущей силы за счет сокращения контрактильных структур цитоплазмы, в качестве которых рассматриваются микротрубочки и микронити, обнаруженные у многих видов амеб. Эти структуры могут либо свободно находиться в цитоплазме, либо образовывать агрегаты толщиной до 40 нм и более. Расположены они и в плазмалемме, и в эктоплазме на границе с эндоплазмой в виде параллельных пучков или в виде сетки, распространяющейся и в эндоплазму. Биохимическими исследованиями показано, что цитоплазматические фибриллы амеб содержат сократительные белки, подобные миксомиозину. Именно благодаря им глицеринизированные амебы и фибробласты реагируют на действие АТФ длительным сокращением всего тела.
Рис. 41. Схема образования псевдоподии у амебы согласно контрактильной гипотезе (Jdhn, Bovee, 1969): 1 — превращение геля (г) в золь (з) в области p; 2 — сокращение геля развивает силу (стрелки), вытесняющую золь по направлению к плазмалемме (п), Н — новые места образования геля; 3, 4, 5 — дальнейшие стадии удлинения псевдоподии, прикрепляющейся в m
Авторы разных теорий амебоидного движения не согласны лишь относительно места, где возникают эти движущие силы. Одни считают, что амеба передвигается, «выдавливая» себя в псевдоподию за счет давления, создаваемого сокращением кортикального геля в заднем конце клетки, которое и заставляет течь жидкую эндоплазму (рис. 41). Эта гипотеза основывается на сократительных свойствах эктоплазмы, состоящей из актомиозинового геля, который, уплотняясь, сокращается.
Согласно представлению других, цитоплазма подтягивается вперед в образующуюся псевдоподию благодаря сокращению эндоплазмы в переднем конце клетки. Некоторые исследователи полагают, что силы, необходимые для движения протоплазмы, локализованы в самих псевдоподиях и возникают благодаря активному скольжению гелевых нитей или эндоплазмы по поверхности кортикального слоя. Подчеркивается также роль активного растяжения или расслабления плазмалеммы в амебоидном движении.
Амебоидное движение следует рассматривать как сложный многоступенчатый процесс, включающий и течение цитоплазмы (циклоз), и изменение ее состояния (золь ⇔ гель), а также плазмалеммы и формы тела, и образование новых псевдоподий, и, наконец, прикрепление к субстрату. Поэтому механизм амебоидного движения нельзя свести только к механизму течения цитоплазмы, он, несомненно, является гораздо более сложным (Серавин, 1967).
Амебоидное движение что это
Неподвижные растения движутся, медленно, но верно, эти движения называют или настиями, или тропизмами. Животные подвижны, даже прикрепленные организмы совершают движения, не перемещаясь в пространстве. Так что движение — это действительно жизнь.
Перемещается организм, его части, жидкости внутри него. Поэтому механизмы интересны специалистам и тем кто готовится стать этими специалистами. Возможно эти механизмы смогут объяснить особенности животных и их клеток, что будет интересно для тех, кто просто интересуется биологией.
Клетка является структурно функциональной единицей живого. Одноклеточные организмы подвижны и их особенности движения используются клетками в составе многоклеточных организмов. Именно поэтому наша серия статей начнется с движения одноклеточных.
Одноклеточные организмы имеют специальные органеллы для передвижения: реснички и жгутики. Эти органеллы имеют особое строение и механизмы движения, поэтому заслуживают отдельного рассмотрения, что будет сделано в следующей статье.
Второй механизм связан с перемещением за счет движения цитоплазмы, или амебоидного движения. «Ползет амеба, да по субстрату» * — именно так и перемещаются амебы и подобные им одноклеточные. Такое движение возможно если содержимое клетки жидкое и может перетекать, и, в то же время, движение жидкости внутри клетки упорядочено и имеет определенное направление.
Определение амебоидных клеток данное Левенгуком говорит, что такая клетка — это «мешочек с жидкой кашей». То есть содержимое клетки является жидкой субстанцией или плохо застывшим желе, такие растворы называют коллоидными.
Наружная или цитоплазматическая мембрана — это нерастворимая в воде (гидрофобная) пленка, которая тоже жидкая во вязкости сходная с оливковым маслом.
То есть клетка амебы — это вязкая жидкая субстанция, покрытая вязкой пленкой. Такие полужидкие конструкции легко принимают форму внешних систем как желе принимает форму чашки, в которую это желе заливают. Желе застывает и поддерживает затем свою форму самостоятельно. В то же время, если желе вытряхнуть из формы и оставить на длительное время — оно растекается, теряя прежнюю форму и оплывая под воздействием сил тяжести и внешних факторов (влажность, температура).
Клетки амеб не имеют такой формы и, казалось бы, должны растекаться в блинчик, но этого не происходит. Известно, что если нет внешнего каркаса, то для поддержания формы должен быть внутренний каркас. Эту роль и выполняет цитоскелет.
Цитоскелет — это трехмерная сеть из трубочек и нитей, расположенная внутри клетки. Эта трехмерная сеть погружена в вязкую жидкость цитоплазмы и окружена мембраной, нерастворимой в воде пленкой, особенно если сеть трубочек и нитей образует скопление под мембраной. Систему цитоскелета можно представить как комок нитей, более плотных ближе к поверхности. Этот комок насыщен полужидким желе, покрытый сверху аналогом мыльного пузыря.
Такая конструкция легко поддерживает форму, но движение требует перестройки этой формы. Такое возможно если нити могут двигаться относительно друг друга, или нити и микротрубочки легко разбираются с одной стороны и наращиваются с другой, это позволяет перестраивать трехмерную структуру в определенном направлении. Экспериментальные исследования говорят в пользу перестройки. Трубочки цитоскелета или микротрубочки образованы округлыми частицами белка тубулина, которые, объединяясь как кирпичи, образуют что-то вроде кирпичной трубы, где труба это микротрубочка, а кирпичи — белок тубулин.
В отличие от кирпичной трубы, у микротрубочек нет аналога цементной связки, поэтому микротрубочка легко собирается и легко разбирается. В случае нитей основную часть составляют нити актина, которые представляют собой цепи из округлых части белка актина, сборка и разборка таких структур еще легче, чем для трубочек. То есть все компоненты цитоскелета лабильны: легко собираются и разбираются.
Итак, все составляющие системы рассмотрены и можно представить процесс перемещения.
Цитоскелет его нити и микротрубочки образуют шарообразный комок, более плотный ближе к поверхности, жидкое содержимое клетки заполняет просветы между нитями и трубочками, сверху жидкая мембрана.
Когда обнаруживается нужное направление начинается нарастание пучка актиновых нитей и микротрубочек, жидкость пассивно перетекает за ними, а мембрана растягивается, образуется вырост цитоскелета и цитоплазмы. Такой вырост, окруженный мембраной называют псевдоподией или ложноножкой. Эта псевдоподия образует контакт с субстратом и прикрепляется к нему, в результате клетка закрепляется (пока частично) на новой территории. Затем происходит отсоединение мембраны остальной части клетки, в результате клетка крепится к субстрату только за счет прикрепления ложноножки к субстрату.
Параллельно происходит рост нитей актина и микротрубочек в сторону ложноножки. Но растет не один пучок, а во всем объеме, а в открепленной противоположной направлению роста ложноожки части клетки происходит разбора цитоскелета.
То есть сначала он растет частично, формируя вырост, чтобы не вызывать разрыва цитоплазмы и мембраны, это вырост крепится к субстрату, а затем происходит массовое увеличение нитей и микротрубочек цитоскелета в направлении роста ложноножки. Противоположные концы разбираются, происходит направленная перестройка трехмерной сети цитоскетлета.
Именно так и происходит перемещение цитоскелета клетки: компоненты цитоскелета собираются в одном направлении и разбираются с противоположного, жидкие компоненты клетки или пассивно или в связи с цитоскелетом перетекают за его перемещением, также перемещается и мембрана.
Вот так и перемещается амеба по субстрату.
В следующей серии будет рассмотрен процесс работы жгутиков и ресничек.
* — в тексте цитирована фраза из песни, составляющей биофаковский фольклор. Установить авторство не представляется возможным.
Ползет амеба, да по субстрату,
Махает псевдоподией.
А ей положено по штату
Такой быть уродиной.
Нет размноженья полового
В различных вариациях,
Не наслаждаются партнеры
Взаимной коньюгацией.
Амёбоидное движение
Содержание
Механизм
Пока у биологов нет единого мнения о том, что является причиной амебоидного движения. У клетки образуются выросты цитоплазмы, число и величина которых постоянно меняются, как меняется и форма самой клетки
Особенности движения у разных таксонов
Амебоидное движение — свойственно простейшим, не имеющим определенных органов движения, а выпускающим непостоянные отростки — псевдоподии. А. движение может быть свойственно в течение всей жизни животному или только в известной стадии. В известных стадиях оно свойственно и некоторым растительным организмам. Равно наблюдается оно и на клетках высших организмов, как кровяные клетки, яйца, живчики и др.
Типы амебоидного жвижения
Различают А. движение при помощи переливания, при чем псевдоподии выпускаются в одной плоскости и, вероятно, животное прикрепляет их как и свое тело к тому предмету, по которому движется, выделением клейкого вещества (Румблер). Затем наблюдают А. движение вращательное, при котором псевдоподии образуются во всех плоскостях и приклеивающее вещество не выделяется. Животное поворачивается на ту сторону, где псевдоподий больше (напр. Amoeba verrucosa). Искусственное воспроизведение А. движения на различных смесях было сделано Бючли, потом Румблером и др. (см. Протоплазма). Теории А. движения вполне установленной нет. Надо думать, что движение это будет сведено к сокращению отдельных физиологических единиц клетки.
См. также
Полезное
Смотреть что такое «Амёбоидное движение» в других словарях:
Движение (биология) — У этого термина существуют и другие значения, см. Движение. Движение (в биологии) одно из проявлений жизнедеятельности, обеспечивающее организму возможность активного взаимодействия со средой, в частности, перемещение с места на место,… … Википедия
Протоплазма или саркода* — Содержание статьи: Определение и история теории П. Физические и морфологические свойства П. Тончайшее строение П. и главнейшие теории. Химические свойства П. Физиологические свойства П.: движение, раздражимость, формирующая деятельность,… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона
Протоплазма или саркода — Содержание статьи: Определение и история теории П. Физические и морфологические свойства П. Тончайшее строение П. и главнейшие теории. Химические свойства П. Физиологические свойства П.: движение, раздражимость, формирующая деятельность,… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона
Модели (в биологии) — Модели в биологии применяются для моделирования биологических структур, функций и процессов на разных уровнях организации живого: молекулярном, субклеточном, клеточном, органно системном, организменном и популяционно биоценотическом. Возможно… … Большая советская энциклопедия
Псевдоподии — (от Псевдо. и греч. pús, родительный падеж podós нога) ложноножки, временные цитоплазматические выросты у одноклеточных организмов (Корненожки, некоторые жгутиковые, споровики и миксомицеты), а также у некоторых клеток многоклеточных… … Большая советская энциклопедия
Модели — I Модели в биологии применяются для моделирования (См. Моделирование) биологических структур, функций и процессов на разных уровнях организации живого: молекулярном, субклеточном, клеточном, органно системном, организменном и популяционно … Большая советская энциклопедия
Ложноножка — Псевдоподия или ложноножка (от псевдо. и греч. pús, родительный падеж podós нога), ложноножки, временные цитоплазматические выросты у одноклеточных организмов (корненожки, некоторые жгутиковые, споровики и миксомицеты), а также у некоторых… … Википедия
Ложноножки — Псевдоподия или ложноножка (от псевдо. и греч. pús, родительный падеж podós нога), ложноножки, временные цитоплазматические выросты у одноклеточных организмов (корненожки, некоторые жгутиковые, споровики и миксомицеты), а также у некоторых… … Википедия
АМЁБОИДНЫЙ — Схожий с амёбой. Амёбоидное движение. Способ передвижения свойственный амёбам. Словарь иностранных слов, вошедших в состав русского языка. Чудинов А.Н., 1910. АМЕБОИДНЫЙ похожий на амебу; амеб. клетки такие животные, которые движутся и питаются… … Словарь иностранных слов русского языка
АМЕБОИДНЫЙ — АМЁБОИДНЫЙ Схожий с амёбой. Амёбоидное движение. Способ передвижения свойственный амёбам. Словарь иностранных слов, вошедших в состав русского языка. Чудинов А.Н., 1910. АМЕБОИДНЫЙ похожий на амебу; амеб. клетки такие животные, которые движутся и … Словарь иностранных слов русского языка
Амебоидное движение
Амебоидное движение (греч. amoibe — изменение, eidos — вид) — движение некоторых клеток и простейших организмов, происходит путем выпячивания и втягивания выростов цитоплазмы, называемых ложноножки, или псевдоподии. С помощью А.Д. осуществляется перемещение клеток по твердому субстрату, отрывистые движения клеток, взвешенных в водной среде, а также захвата оформленных пищевых частиц (фагоцитоз).
Амебоидное движение характерно для многих клеток, таких как амебы и макрофаги. В цитоплазме амебы можно выделить несколько различных участков. Эктоплазма — периферическая часть цитоплазмы — находится непосредственно под клеточной мембраной. Внутри расположена эндоплазма, что является вязкоупругих и имеет двойную лучепреломление. В передней части клетки находится псевдоподии.
Эндоплазма в этой части клетки превращается в эктоплазмы, вероятно, вследствие сокращения: эндоплазма и эктоплазма образуют здесь один общий, непрерывный гель, и когда на периферии фронтальной эктоплазма происходит сокращение, эндоплазма втягивается в нее. Прямые наблюдения подтверждают вязкоупругость эктоплазмы и эндоплазмы. Низкой вязкостью характеризуются в амебоидний клетке только пограничная зона между экто-и эндоплазма и небольшой участок в хвостовой части, где преобразования эктоплазма в эндоплазму сопровождается кратковременным разрежением ектоплазматичного материала.
Эти процессы регулируются преимущественно путем изменения концентраций свободного кальция и АТФ. В тех участках, где есть АТФ и большое количество кальция, происходит сокращение, а там, где много АТФ, но мало кальция, наблюдается релаксация; внутри эндоплазма, вероятно, является ограниченное количество кальция и АТФ.
Благодаря такой региональной активности амебоидная клетка может направлено перемещаться при условии, что некоторые ее части прикреплены к субстрату. Без прикрепления клетка лишь колеблется и меняет форму, а направленного движения не происходит. Форма амебоиднои клетки — результат локальной сократительной активности.
Движение амебоидних клеток регулируется клеточной мембраной. У лейкоцитов наиболее чувствителен к хемотаксическим факторам ведущий край; клетки неуклонно движутся в направлении к хемотаксическим сигналам.
Амебоидное движение это наиболее распространенный способ передвижения в эукариотических клетках. [1] Это движение, похожее на ползание, которое достигается за счет выдвижения цитоплазма из клетка включая формирование псевдоподия («ложные ноги») и задняя уроподы. Одна или несколько псевдоподий могут образовываться одновременно в зависимости от организма, но все амебоидные движения характеризуются перемещением организмов с аморфной формой, которые не обладают установленными структурами подвижности. Движение происходит, когда цитоплазма скользит и образует псевдоподий впереди, чтобы подтянуть клетку вперед. Этот тип движения был связан с изменениями в потенциал действия, хотя точный механизм до сих пор неизвестен. Некоторые примеры организмов, демонстрирующих этот тип передвижения: амебы (Такие как Амеба протей и Naegleria gruberi, [2] ) и слизевые формы, а также некоторые клетки человека, такие как лейкоциты. Саркомы, или раковые образования, возникающие из клеток соединительной ткани, особенно хорошо переносят амебоидные движения, что приводит к их высокому уровню метастаз.
Хотя было предложено несколько гипотез для объяснения механизма амебоидного движения, точный механизм до сих пор неизвестен. [3] [ нужен лучший источник ]
Содержание
Молекулярный механизм движения клеток
Золь-гель теория
В протоплазма амебы состоит из внешнего слоя, называемого эктоплазма который окружает внутреннюю часть, называемую эндоплазма. Эктоплазма состоит из гелеобразного полутвердого вещества, называемого плазменным гелем, тогда как эндоплазма состоит из менее вязкой жидкости, называемой плазменным золем. Эктоплазма своим высоковязким состоянием частично обязана сшивке актомиозин сложный. Считается, что передвижение амебы происходит из-за золь-гель преобразование протоплазмы внутри своей клетки. Преобразование золь-гель описывает события сокращения и расслабления, которые осмотическое давление и другие ионные заряды ». [4]
Например, когда амеба движется, она расширяет студенистый цитозольный псевдоподий, в результате чего более жидкий цитозоль (плазменный золь) течет после студенистой части (плазменный гель), где он застывает на конце псевдоподий. Это приводит к расширению этого придатка. На противоположном (заднем) конце клетки плазменный гель затем превращается в плазменный золь и направляется к продвигающемуся псевдоподию. Пока у клетки есть способ схватить субстрат, повторение этого процесса ведет клетку вперед. Внутри амебы есть белки, которые можно активировать, чтобы преобразовать гель в более жидкое состояние золя.
Цитоплазма состоит в основном из актина, а актин регулируется белками, связывающими актин. Связывающие актин белки, в свою очередь, регулируются ионами кальция; следовательно, ионы кальция очень важны в процессе золь-гель преобразования. [1] [4]
Методы амебоидного движения
Актиновая моторика
Основываясь на некоторых математических моделях, недавние исследования выдвигают гипотезу о новой биологической модели коллективных биомеханических и молекулярных механизмов клеточного движения. [5] Предполагается, что микродомены плетут текстуру цитоскелет и их взаимодействия отмечают место для образования новых сайтов адгезии. Согласно этой модели, динамика передачи сигналов микродоменов организует цитоскелет и его взаимодействие с субстратом. Поскольку микродомены запускают и поддерживают активную полимеризацию актиновых филаментов, их распространение и зигзагообразное движение по мембране создают сильно взаимосвязанную сеть изогнутых или линейных филаментов, ориентированных под широким спектром углов к границе клетки. Также было высказано предположение, что взаимодействие микродоменов отмечает образование новых очаговых участков адгезии на периферии клетки. Взаимодействие миозин с актин затем сеть генерирует втягивание / взъерошивание мембраны, ретроградный поток и сократительные силы для поступательного движения. Наконец, постоянное воздействие на старые очаговые адгезионные участки может привести к индуцированной кальцием активации Кальпаин, и, как следствие, отслоение очаговых спаек, завершающее цикл.
Помимо полимеризации актина, микротрубочки также может играть важную роль в миграции клеток, когда образование ламеллиподии впутан. Один эксперимент показал, что хотя микротрубочки не требуются для полимеризации актина, чтобы создавать ламеллиподиальные расширения, они необходимы для обеспечения клеточного движения. [6]
Подвижность, обусловленная пузырями
Другой такой предложенный механизм, механизм «амебоидной локомоции, управляемой пузырями», предполагает, что актомиозин коры клеток сокращается, чтобы увеличить гидростатическое давление внутри клетки. Блеббинг возникает в амебоидных клетках, когда в клеточной мембране имеется примерно сферическое выступание, характеризующееся отслоением от актомиозиновой коры. Этот режим амебоидного движения требует, чтобы миозин II играют роль в создании гидростатического давления, которое заставляет пузырек расширяться. [7] Это отличается от управляемой актином локомоции, когда выпячивание создается за счет полимеризации актина, оставаясь прикрепленным к актомиозиновой коре и физически давя на барьер клетки. Во время движения амебоида, вызванного пузырями, золь-гелевое состояние цитоплазмы регулируется. [1]
Блеббинг также может быть признаком того, что клетка подвергается апоптоз. [8]
Также было замечено, что пузырьки, образованные подвижными клетками, проходят примерно одинаковый жизненный цикл, который длится примерно одну минуту. Это включает в себя фазу, включающую начальное расширение наружу, когда мембрана отрывается от мембранного цитоскелета. Затем следует короткая статическая фаза, когда накопившегося гидростатического давления достаточно для поддержания размера пузыря. После этого следует последняя фаза, характеризующаяся медленным втягиванием пузырька и повторным введением мембраны в инфраструктуру цитоскелета. [9]
Клетки могут быстро переходить от блеббинга к подвижности на основе ламеллиподиума в качестве средства миграции. Однако скорость, с которой совершаются эти переходы, пока неизвестна. Опухолевые клетки также могут демонстрировать быстрые переходы между амебоидной подвижностью и мезенхимальной подвижностью, другой формой клеточного движения. [10]
Связанные механизмы движения
Клетки Dictyostelium и нейтрофилы также могут плавать, используя тот же механизм, что и при ползании. [11] [12]
Еще одна одноклеточная форма движения, показанная на Эвглена известен как метаболизм.В основе золь-гель теории лежит взаимопревращение золя и геля.