Как называется инструмент для ритма

Рейтинг лучших метрономов на 2021 год

Устройство, которое отмечает равномерными ударами промежутки времени, — это метроном (греч. metron — мера, nomos — закон). Используется музыкантами как ориентир темпа. Позволяет добиться идеальной точности работы при настройке, дает возможности соблюдать определенный ритм.

Для того, чтобы стать профессиональным музыкантом, освоения инструмента, изучения нотной грамоты недостаточно — нужно постоянно оттачивать технику, разрабатывать чувствительность пальцев, чувство ритма. Метроном поможет. Его также используют в лабораторных исследованиях и во время физических упражнений.

Как устроен метроном

Итальянский философ, астроном, физик, изобретатель, конструктор Галилео Галилей давно проводил опыты с маятником. Его первые значительные эксперименты датируются 1602 г.

Позже (1696 год) французский музыкант, педагог, музыкальный теоретик Этьен Лулье создал инструмент, который по сей день используется музыкантами — метроном. Он был принят с большим энтузиазмом.

Производство так называемых «метрономов Мельцеля», стук которых обыграл великий немецкий композитор Людвиг ван Бетховен, начал механик из Амстердама Дитрих Винкель (1812 год). Бетховен первым среди композиторов использовал буквенное обозначения «мм». К примеру, 50 мм — 50 ударов по метроному Мельцеля. Такие обозначения используют и сегодня.

Устройство производит ритмичную серию щелчков (ударов). Традиционный состоит из пружинного механизма и маятника с грузиком, передвигая который, можно изменять частоту колебаний, определяется по шкале, расположенной за маятником.

Сегодня существуют множество форматов — механические, электронные, программные. Часто для удобства совмещаются с тюнерами. Удары помогают приспособиться к темпу произведения. Используются также композиторами для внесения вариаций в партитуру.

Основные виды метрономов

Существует несколько разновидностей:

Программный

Приложения для работы с различными устройствами, операционными системами, к примеру, программы для Андроида. Используются для игры на гитаре, фортепиано, кларнете, ударных или других музыкальных инструментах. Основное преимущество — стоимость.

Такие приложения весьма популярны среди гитаристов. Они различаются между собой дизайном, оптимизацией. Для пополнения функционала, придётся немного доплатить.

Веб-метроном

Сайт, для работы с которым дополнительные настройки, обновления больше не потребуются. Для совместимости использует современные цифровые технологии.

Веб-сайт рассчитан на работу с различными операционными системами, браузерами. Для запуска потребуются минимальные усилия.

Механический

Такой инструмент человечеству знаком давно, может быть стационарным, мобильным, что делает его еще более привлекательным для использования. Некоторым моделям производители устанавливают «звонок» для выделения на сильную долю — колокольчик.

Музыкальный ритм отсчитывает при помощи маятника — удобно следить за соблюдением ритма, не отрываясь от игры. Он издает знакомый каждому музыканту, характерный щелчок.

Сегодня многие заменяют классические на электронные устройства. Однако у механических приборов есть существенные преимущества:

К преимуществам механического прибора можно также отнести громкость, точность. Однако пружина внутри со временем изнашивается — он начинает кривить. А если случайно уронить, не факт, что после этого будет работать нормально. К недостаткам также можно отнести тот факт, что его нужно периодически заводить как часы.

Удовольствие не из дешевых. Идеально подходит для домашних занятий. Желательно не ронять. При транспортировке также можно повредить.

Используют такой прибор начинающие исполнители для обучения, а также опытные музыканты.

Электронный

Устройство с теми же функциями, но с кнопками, дисплеем — электронный метроном. Точность воспроизведения обеспечивает кристаллы, наподобие тех, что в наручных часах.

Подобные приборы можно запрограммировать на большое количество темпов, ритмических рисунков. Обладают также другими полезными функциями, к примеру, смещение акцента, камертон.

Инновационные технологии дали возможность произвести устройство, которое отличается рядом выгодных преимуществ по сравнению с механическими аналогами:

Те, кто увлекается музыкальными инструментами, наверняка, слышали о метрономах. Но, мы попытаемся раскрыть тему чуть шире, чтобы помочь выбрать подходящее устройство.

Какой метроном выбрать

Если Вы занимались когда-либо музыкой, знаете, насколько важно научиться правильно высчитывать ритм. Преподаватели музыкальных школ часто используют подобные устройства для того, чтобы научить правильно просчитывать ноты и не выбиваться из ритма.

От метронома нужно следующее:

Если Вы новичок, лучше выбрать электронный метроном в сочетании с тюнером. Интервалы отсчитывает встроенный таймер, динамик выдает щелчки. Управление осуществляется при помощи кнопок. Это не дорого. Есть устройства с входом для подключения наушников, чтобы не раздражать окружающих.

Если не терпите писк или не устраивает громоздкая механика, следует также обратить внимание на электронный метроном. Стоимость их примерно одинаковая, но Вы избавите себя от ненужных проблем.

А если Ваш выбор пал на механический прибор, то лучше его не ронять, а также не рекомендуем возить с собой постоянно.

Помощником может стать прибор, который отстукивает не только темп, но и ритм — выделяет сильную долю такта. Но, такие приборы дорогие.

Какой метроном лучше выбрать. У каждого есть свои преимущества, недостатки. Сегодня многие ориентируются на размер, функциональность, стоимость и легкость в использовании. К примеру, приложения можно бесплатно скачать, а качественный механический прибор стоит дорого.

В магазинах музыкальных инструментов большой ассортимент метрономов. Представленный ниже обзор лучших устройств на 2021 год поможет с выбором подходящей модели.

Лучшие механические метрономы на 2021 год

Многофункциональный производитель ритма — это незаменимый помощник музыкантов.

Густав Винтер — основатель фабрики по производству метрономов (XIX век). Сегодня здесь производятся Maelzel System, Taktell — признанный стандарт качества.

Благодаря богатому опыту, сохраненным традициям устройства компаний Winter служат давно ориентиром темпа. Они равномерными ударами определяют короткие промежутки времени, помогают выбрать скорость исполнения.

Wittner 811 будет полезен новичкам — он прост в обращении, заводится как обычный будильник, не требует батареек. Отлично справляется со своей задачей, однако большая часть потраченных на него денег уходит на дизайнерские изыски, имя производителя.

Сделан по патенту компании Wittner, которая имеет более 100 лет опыта изготовления.

Устройство Maelzel без колокольчика (звоночка) отличается пластиковым корпусом под черное дерево. Простой в использовании — восприятия ритмов Wittner 806K System Maelzel Black ускорит обучение, он гораздо лучше воспринимается зрительно.

Способствует также пониманию, развитию чувства ритма. Wittner 806K Maelzel черный будет полезен новичкам.

Высокоточный метроном сделан из качественного пластика и металла — современные технологии в традиционном корпусе пирамидальная формы.

Этот надежный классический метроном с приятным звуком выполнен в классическом стиле. Продается в двух цветах — чёрный, красный.

Сбоку 2 ручки: ключ завода, ручка звонка для обозначения сильной доли. Крышка с резьбой под пальцы, снимается при надавливании на резьбу. Завода хватает минут на 12. По окончании темп не замедляется, а резко останавливается.

WSM-330BK хорошо вписывается в любой дом как элемент интерьера. Полезной функцией является выделение сильных долей с помощью встроенного колокольчика. Менять выделяемую долю можно при помощи рычажка.

Хранить рекомендуется с пластиковой крышечкой, которая надёжно крепится сверху, не даёт проникать внутрь разного рода пыли, мусора, а также защищает от внешних механических повреждений.

Рекомендуется начинающим музыкантам, как учащимся игре на гитаре, скрипке или гармошке, так и учащимся играть на ударной установке.

Компания Musedo, основанная в 2005 году, является известным изготовителем аксессуаров для музыкальных инструментов. Она выпускает большой ассортимент качественных метрономов разнообразного дизайна. Сегодня это один из ведущих разработчиков и производителей надежных метрономов.

Musedo M-20-WH — очень простой в обращении. Для того, чтобы начал считать, надо завести, снять крышку и отпустить стрелку, которая фиксируется сверху пластиковым язычком. На стрелке есть выемка для кончика карандаша, но можно и пальцем поддеть. Нужное количество ударов устанавливается также грузиком на стрелке.

Идеально подходит для практических занятий на любом инструменте как начинающим, так и профессионалам.

Компания по производству музыкальных инструментов Flight начала свою историю с 1993 года. На рынке компания зарекомендовала себя благодаря тесному сотрудничеству с педагогами и учениками по всему миру. Это позволило создать недорогие инструменты, удовлетворяющие потребности музыкантов на 100%.

Именно поэтому классический FMM-10 от Flight отличается надежностью, долговечностью и традиционным громким звуком. Имеет отклонение Лучшие электронные метрономы на 2021 год

В отличие от механических устройств, электронные не имеют внутренних помех ощутимого масштаба. Cherub WSM-001A представляет собой компактный прибор с возможностью акцентирования сильной доли. Легко помещается в карман. Имеет встроенный генератор тона.

Это великолепная возможность настраиваться на ритм даже визуально за счет
прыгающих линий на экране справа, либо точек и квадратиков слева. Звук своеобразный, по умолчанию дает Си (можно отрегулировать).

Хроматический тюнер и тон генератор в одном компактном корпусе. Имеет 1,8-дюймовый жидкокристаллический экран. Работает в трех режимах — хроматическом, гитарном и бас-гитарном. Каждый режим имеет по пять готовых рисунков, а также можно создать собственный от А (ля) субконтроктавы до С (до) пятой октавы. К примеру, в режиме гитарного строя тюнер распознает ноты, соответствующие строю E (строй Ми, «испанский» строй) классической шестиструнной гитары.

Управление звука осуществляется при помощи встроенного микрофона или через линейный адаптер, воспользовавшись прищепкой из комплекта, которая подключается к тюнеру и прикрепляется к перу грифа. Всю необходимую информацию при работе устройства получаете через LED дисплей.

Модель компактного размера ориентирована в первую очередь на барабанщиков для работы с наушниками через разъем 1/8″ — она перекрывает по громкости другие модели этой же серии. Корпус изготовлен из прочного пластика, цвет черный.

Используется для репетиций и оттачивания мастерства исполнения. Имеет 24 вариации ритмических рисунков. ЖК-дисплей показывает световой сигнал, темп и имитацию маятника. Кроме этого присутствует встроенный камертон (A4=438 Гц — 445 Гц).

BOSS DB-30 Dr. Beat станет прекрасным приобретением для всех музыкантов, желающих отточить музыкальные навыки, развить чувство темпа.

Его удобство обусловлено сочетанием компактности, легкости в управлении с крупным дисплеем, визуализацией маятника, а также наличием клипсы, позволяющей крепить метроном прямо на одежду.

Ничего лишнего, всё функциональное — просто.

Как и все педали серии Rocktron, Реактивный тюнер встроен в прочное металлическое устройство. Это хороший выбор, вполне возможно, лучший за эту цену. Он сочетает новые и проверенные временем технологии, разработкой которых на специализированных заводах занимаются уже давно.

Хроматический тюнер Rocktron Reaction с большим сегментным дисплеем прост в использовании. Ножной переключатель на Реактивном тюнере управляет состоянием включения/выключения, как показано светодиодным индикатором.

Реактивные блоки работают от щелочной батареи на 9 V или от универсального блока питания Rocktron DC OnTap.

Считается одним из лучших решений для начинающего музыканта — инструменталиста или вокалиста. Цифровой метроном KORG MA-2 BKRD с жидкокристаллическим дисплеем позволяет задавать темп 30–252 bpm с точностью ±0.2%.

Имеет 13 встроенных ритмических паттернов. Питается от двух батарей типоразмера AAA, при внезапном отключении питания пользовательские установки сохраняются.

Модель предлагает все базовые функции метронома. Можно выбрать три варианта настройки темпа, а также комбинировать диапазон ударов от 0 до 9 ударов с шаблонами ритмов. Доступна визуализация маятника, встроен более мощный динамик.

Выводы

Метроном — устройство, осуществляющее удары за короткие промежутки времени при определении темпа. Основная задача аксессуара — помощь в ритмичном исполнении.

Устройство важно пользоваться для изучения исполнительского мастерства, формирования навыков ритмичной игры, а также, чтобы научиться подчеркивать сильные доли. Прибор предназначен для игры на гитаре, пианино и других инструментах.

В статье мы собрали исчерпывающую информацию о метрономах согласно техническим характеристикам и отзывам покупателей. Выбор подходящей модели зависит от предпочтений и целей. А мы желаем Вам творческих успехов.

Источник

Метроном для фортепиано и как им пользоваться

В музыке существует тридцать темпов или скоростей воспроизведения — каждый со своим названием. На практике некоторые из них едва различимы на слух. Даже самые опытные музыканты не могут играть в идеальном темпе — они то ускоряются, то замедляются. На серьезных концертах, когда нужно отыграть произведение с максимальной точностью к эталонному звучанию, не обойтись без метронома — инструмента, который задает ритм. Также устройство незаменимо на репетициях — оно дисциплинирует и приучает музыканта держать заданный темп.

Из истории изобретения метронома

В начале XIX века механик из Амстердама, Дитрих Винкель, изобрел прототип будущего метронома. Исследуя работу маятников, он пришел к выводу, что расположенные с противоположных сторон оси грузики маятника дают повторяющиеся колебания через равные интервалы времени. Немецкий пианист-изобретатель Иоганн Непомук Мельцель улучшил прибор, добавив к нему измерительную шкалу и доработав форму. В 1816 году он запатентовал устройство и начал его серийный выпуск.

Первые метрономы были дорогими и недоступными для простых музыкантов. Людвиг ван Бетховен, друг Мельцеля, популяризовал метроном, нанося на свои произведения обозначения ритма — они используются и сегодня. Массовый выпуск метрономов начался только на рубеже XIX—XX веков. Немец Густав Виттнер основал заводик по производству высокоточных метрономов Taktell — за свое качество они были признаны во всем мире. Марка Wittner и сейчас остается самым крупным и авторитетным производителем метрономов.

Разновидности метрономов

Внутри корпуса расположен пружинный механизм — он приводится в действие вращением заводной головки. Для механических метрономов не нужны батарейки. На лицевой стороне устройства находится маятниковая шкала. У самого маятника есть подвижный грузик — его устанавливают в соответствии с определенной отметкой шкалы. Чем выше поднят грузик, тем меньше колебания маятника и ниже темп. Механические метрономы воспроизводят диапазон темпов от Grave до Prestissimo. У некоторых моделей есть звоночек — он делает акцент на сильные доли. Маятниковые инструменты просты, наглядны и привлекательны.

Как пользоваться метрономом для игры на фортепиано

Выставите темп биения метронома в более замедленном режиме, чем звучит композиция. Играйте мелодию под метроном до тех пор, пока не поймете, что ваша игра совпадает с его ритмом. Затем увеличьте скорость ударов. Постепенно ускоряясь, вы дойдете до рекомендуемого композитором темпа исполнения. Следите за четкостью прикосновений к клавишам — тогда успех будет очевиден.

Когда нужный темп набран, выключьте метроном и пробуйте играть без него. Остерегайтесь слепого следования ритму метронома — это приведет к тому, что музыка будет сухой и безжизненной. Доверяйте своему слуху, немного ускоряясь или замедляясь в местах, где считаете это нужным, при этом не сильно отклоняясь от первоначального темпа.

Метроном не нужен на всех занятиях — это приведет к привыканию и сложностям в дальнейшем обучении. Старайтесь самостоятельно вырабатывать чувство ритма, а инструмент используйте для самоконтроля.

Источник

Метроном: как руководить разрядами?

Автор

Редактор

Как много механизмов и чудес техники придумано человеком. А как много позаимствовано им у природы. Иной раз невольно диву даешься, что вещи из разных и, казалось бы, не связанных между собой областей подчиняются общим законам. В этой статье мы проведем параллель между прибором, задающим ритм в музыке — метрономом, — и нашим сердцем, обладающим физиологическим свойством генерировать и регулировать ритмическую активность.

Метроном. Что же это за штука такая? А это тот самый прибор, который используют музыканты для установки ритма. Метроном равномерно отстукивает удары, позволяя точно придерживаться необходимой продолжительности каждого такта при исполнении всего музыкального произведения. Так же и природа: и «музыка», и «метрономы» у нее давным-давно есть. Первое, что приходит на ум при попытке вспомнить, что же в организме может быть похожим на метроном, — это сердце. Настоящий метроном, не правда ли? Так же равномерно отстукивает удары, хоть бери да музыку играй! Но в нашем сердечном метрономе важна не столько высокая точность интервалов между ударами, сколько возможность постоянно, не останавливаясь, поддерживать ритм. Именно это свойство и будет главной нашей темой сегодня.

Так где же в нашем «метрономе» спрятана отвечающая за всё пружина?

И день и ночь без остановок.

Все мы знаем (даже больше — можем почувствовать), что наше сердце работает постоянно и самостоятельно. Ведь мы совершенно не задумываемся над тем, чтобы контролировать работу сердечной мышцы. Более того, даже полностью изолированное от организма сердце будет ритмически сокращаться, если обеспечить поступление к нему питательных веществ (см. видео). Как же это происходит? Это невероятное свойство — сердечный автоматизм — обеспечивается проводящей системой, которая генерирует регулярные импульсы, распространяющиеся по всему сердцу и управляющие процессом. Именно поэтому элементы этой системы называют водителями ритма, или пейсмейкерами (от англ. рacemaker — задающий ритм). В норме сердечным оркестром дирижирует главный пейсмейкер — синоатриальный узел. Но вопрос всё равно остается: как это у них получается? Давайте разбираться.

Сокращение сердца кролика без внешних стимулов.

Импульсы — это электричество. Откуда в нас берется электричество, мы знаем — это мембранный потенциал покоя (МПП)*, являющийся непременным атрибутом любой живой клетки на Земле [1]. Различие ионного состава по разные стороны избирательно проницаемой мембраны клетки (называемое электрохимическим градиентом) определяет возможность генерировать импульсы. При определенных условиях в мембране открываются каналы (представляющие собой молекулы белка с отверстием изменяемого радиуса), через которые проходят ионы, стремящиеся выровнять концентрацию с обеих сторон мембраны. Возникает потенциал действия (ПД) — тот самый электрический импульс, распространяющийся по нервным волокнам и в конечном итоге приводящий к сокращению мышц [2]. После прохождения волны потенциала действия градиенты концентраций ионов возвращаются на свои исходные позиции, и мембранный потенциал покоя восстанавливается, что позволяет генерировать импульсы снова и снова. Однако генерация этих импульсов требует внешнего стимула. Как же тогда так получается, что пейсмейкеры самостоятельно генерируют ритм?

* — Образно и очень понятно о путешествиях ионов сквозь мембрану «релаксирующего» нейрона, внутриклеточном аресте отрицательных общественных элементов ионов, сиротской доле натрия, гордой независимости калия от натрия и безответной любви клетки к калию, стремящемуся тихонько утечь, — см. в статье «Формирование мембранного потенциала покоя» [3]. — Ред.

Наберитесь терпения. Прежде чем ответить на этот вопрос, придется вспомнить подробности механизма генерации потенциала действия.

Потенциал — откуда берутся возможности?

Мы уже отметили, что между внутренней и внешней сторонами мембраны клетки существует разница зарядов, то есть мембрана поляризирована (рис. 1). Собственно, эта разница и есть мембранный потенциал, обычное значение которого около −70 мВ (знак «минус» означает, что внутри клетки отрицательного заряда больше). Проникновение заряженных частиц через мембрану само собой не происходит, для этого в ней содержится внушительный ассортимент особых белков — ионных каналов. Классификация их основана на типе пропускаемых ионов: выделяют натриевые [4], калиевые [5], кальциевые, хлорные и другие каналы. Каналы способны открываться и закрываться, но делают они это только под действием определенного стимула. После завершения стимуляции каналы, как дверь на пружине, автоматически закрываются.

Рисунок 1. Поляризация мембраны. Внутренняя поверхность мембраны нервных клеток заряжена отрицательно, а наружная — положительно. Изображение схематическое, детали строения мембраны и ионные каналы не показаны. Рисунок с сайта dic.academic.ru.

Стимул — как звонок желанного гостя в дверь: он звонит, дверь открывается и гость заходит. Стимулом может быть и механическое воздействие, и химическое вещество, и электрический ток (посредством изменения мембранного потенциала). Соответственно, и каналы есть механо-, хемо- и потенциал-чувствительные. Как двери с кнопкой, нажать которую могут только избранные.

Итак, под действием изменения мембранного потенциала определенные каналы открываются и пропускают ионы. Это изменение может быть разнообразным в зависимости от заряда и направления движения ионов. В случае, когда положительно заряженные ионы поступают в цитоплазму, происходит деполяризация — кратковременная смена знака зарядов по разные стороны мембраны (на внешней стороне устанавливается отрицательный заряд, а на внутренней — положительный) (рис. 2). Приставка «де-» означает «движение вниз», «снижение», то есть поляризация мембраны уменьшается, и числовое выражение отрицательности потенциала по модулю снижается (например, с изначального −70 мВ до −60 мВ). Когда же в клетку входят отрицательные ионы или выходят наружу положительные, происходит гиперполяризация [6]. Приставка «гипер-» означает «чрезмерность», и поляризация, наоборот, становится более выраженной, а МПП становится еще более отрицательным (с −70 мВ до −80 мВ, например).

Но небольших сдвигов МП недостаточно для генерации импульса, который будет распространяться вдоль по нервному волокну. Ведь, по определению, потенциал действия — это волна возбуждения, распространяющаяся по мембране живой клетки в виде кратковременой смены знака потенциала на небольшом участке (рис. 2). По сути это та же деполяризация, но в бóльших масштабах и волнообразно распространяющаяся вдоль нервного волокна. Для достижения этого эффекта служат потенциал-чувствительные ионные каналы, которые очень широко представлены в мембранах возбудимых клеток — нейронов и кардиомиоцитов. Первыми при запуске потенциала действия открываются натриевые (Na + ) каналы, что приводит к входу в клетку этих ионов по градиенту концентрации: ведь снаружи их было существенно больше, чем внутри. Те значения мембранного потенциала, при которых открываются деполяризирующие каналы, называются порогом и действуют как спусковой крючок (рис. 3) [6].

Точно так же потенциал и распространяется: при достижении пороговых значений соседние потенциал-чувствительные каналы открываются, порождая быструю деполяризацию, которая распространяется всё дальше и дальше по мембране. В случае, если деполяризация не была достаточно сильной и порог не был достигнут, массового открывания каналов не происходит, и сдвиг мембранного потенциала остается локальным событием (рис. 3, обозначение 4).

Потенциал действия, как и любая волна, имеет и нисходящую фазу (рис. 3, обозначение 2), которая называется реполяризацией («ре-» означает «восстановление») и заключается в восстановлении исходного распределения ионов по разные стороны клеточной мембраны. Первое событие в этом процессе — открывание калиевых (K + ) каналов. Хотя ионы калия тоже заряжены положительно, их движение направлено наружу (рис. 2, зеленый участок), поскольку равновесное распределение этих ионов противоположно Na + — калия много внутри клетки, а в межклеточном пространстве мало*. Таким образом, отток положительных зарядов из клетки уравновешивает количество положительных зарядов, поступивших в клетку. Но чтобы полностью вернуть возбудимую клетку в начальное состояние, должен активироваться натрий-калиевый насос, транспортирующий натрий наружу, а калий внутрь.

* — Справедливости ради стоит уточнить, что натрий и калий — главные, но не единственные ионы, принимающие участие в формировании потенциала действия. В процессе также задействован поток отрицательно заряженных хлоридных (Cl − ) ионов, которых, так же как и натрия, больше вне клетки. Кстати, у растений и грибов потенциал действия и вовсе в значительной степени основан на хлоре, а не на катионах. — Ред.

Каналы, каналы и еще раз каналы

Утомительное объяснение деталей закончилось, так что вернемся к теме! Итак, мы выяснили главное — импульс действительно не возникает просто так. Он генерируется путем открывания ионных каналов в ответ на стимул в форме деполяризации. Причем деполяризация должна быть такой величины, чтобы открыть достаточное количество каналов для смещения мембранного потенциала до пороговых значений — таких, которые запустят открывание соседних каналов и генерацию настоящего потенциала действия. Но ведь водители ритма в сердце обходятся без каких-либо внешних стимулов (посмотрите видео в начале статьи!). Как им это удается?

Рисунок 3. Изменения мембранного потенциала при различных фазах потенциала действия. МПП равен −70 мВ. Пороговое значение потенциала равно −55 мВ. 1 — восходящая фаза (деполяризация); 2 — нисходящая фаза (реполяризация); 3 — следовая гиперполяризация; 4 — допороговые смещения потенциала, которые не привели к генерации полноценного импульса. Рисунок из «Википедии».

Помните, мы говорили, что существует впечатляющее многообразие каналов? Их и правда не счесть: это как иметь в доме отдельные двери для каждого гостя, да еще управлять входом и выходом визитеров в зависимости от погоды и дня недели. Так вот, существуют такие «двери», которые называются низкопороговыми каналами. Продолжая аналогию со входом гостя в дом, можно представить, что кнопка звонка расположена довольно высоко, и чтобы позвонить, нужно сначала встать на порожек. Чем выше находится эта кнопка, тем выше должен быть порог. Порогом выступает величина мембранного потенциала, и для каждого типа ионных каналов этот порог имеет свое значение (например, для натриевых каналов это −55 мВ; см. рис. 3).

Так вот, низкопороговые каналы (например, кальциевые) открываются при совсем небольших смещениях значения мембранного потенциала покоя. Чтобы достать до кнопки этих «дверей», достаточно встать просто на коврик перед дверью. Еще одно интересное свойство низкопороговых каналов: после акта открывания/закрывания они не могут открыться вновь сразу же, но лишь после некоторой гиперполяризации, которая выводит их из неактивного состояния. А гиперполяризация, кроме тех случаев, о которых мы говорили выше, возникает еще и в конце потенциала действия, как его последняя фаза (рис. 3, обозначение 3), вследствие чрезмерного выхода ионов K + из клетки.

Итак, что мы имеем? При наличии низкопороговых кальциевых (Ca 2+ ) каналов (НКК) генерировать импульс (или потенциал действия) становится проще после прохождения предыдущего импульса. Незначительное изменение потенциала — и каналы уже открыты, пропускают катионы Ca 2+ внутрь и деполяризируют мембрану до такого уровня, чтобы сработали каналы с более высоким порогом и запустили масштабное развитие волны ПД. В конце этой волны гиперполяризация вновь переводит инактивированные низкопороговые каналы в состояние готовности [7].

А если бы не было этих низкопороговых каналов? Гиперполяризация после каждой волны ПД снижала бы возбудимость клетки и ее способность генерировать импульсы, ведь при таких условиях для достижения порогового потенциала нужно было бы впустить в цитоплазму намного больше положительных ионов. А в присутствии НКК достаточно лишь небольшого смещения мембранного потенциала, чтобы запустить всю последовательность событий. Благодаря деятельности низкопороговых каналов повышается возбудимость клеток и быстрее восстанавливается состояние «боевой готовности», необходимое для генерации энергичного ритма.

Рисунок 4. Пейсмейкерный потенциал действия. НПК — низкопороговые каналы, ВПК — высокопороговые каналы. Штриховая линия — пороговое значение потенциала для ВПК. Разными цветами показаны последовательные стадии потенциала действия.

Итак, проводящая система сердца состоит из клеток-пейсмейкеров (водителей ритма), которые способны автономно и ритмически генерировать импульсы путем открывания и закрывания целого набора ионных каналов. Особенность пейсмейкерных клеток — наличие в них таких типов ионных каналов, которые смещают потенциал покоя к пороговому сразу после того, как клетка достигнет последней фазы возбуждения, что позволяет непрерывно генерировать потенциалы действия.

Благодаря этому сердце так же автономно и ритмически сокращается под действием импульсов, распространяющихся в миокарде по «проводам» проводящей системы. Причем собственно сокращение сердца (систола) приходится на фазу быстрой деполяризации и реполяризации пейсмейкеров, а расслабление (диастола) — на медленную деполяризацию (рис. 4). Ну а общую картину всех электрических процессов в сердце мы наблюдаем на электрокардиограмме — ЭКГ (рис. 5) [9].

Рисунок 5. Схема электрокардиограммы. Зубец Р — распространение возбуждения по мышечным клеткам предсердий; комплекс QRS — распространение возбуждения по мышечным клеткам желудочков; сегмент ST и зубец T — реполяризация мышцы желудочков. Рисунок из [6].

Калибровка метронома

Ни для кого не секрет, что подобно метроному, частота отстукиваний которого находится во власти музыканта, сердце может биться чаще или реже. Таким музыкантом-настройщиком у нас выступает вегетативная нервная система, а ее регулирующими колесиками — адреналин (в сторону учащения сокращений) и ацетилхолин (в сторону уменьшения). Интересно, что изменение частоты сердечных сокращений происходит в основном за счет укорочения или продления диастолы. И это логично, ведь время срабатывания самой сердечной мышцы довольно тяжело ускорить, намного проще изменить время ее отдыха. Поскольку диастоле отвечает фаза медленной деполяризации, то и регуляция должна осуществляться путем влияния на механизм ее протекания (рис. 6). На самом деле так и выходит. Как мы обсуждали раньше, медленная деполяризация обеспечивается деятельностью низкопороговых кальциевых и «смешных» неселективных (натрий-калиевых) каналов. «Приказы» вегетативной нервной системы адресованы преимущественно этим исполнителям.

Рисунок 6. Медленный и быстрый ритм изменения потенциалов пейсмейкерных клеток. При увеличении продолжительности медленной деполяризации (А) ритм замедляется (показано штриховой линией, сравните с рис. 4), тогда как ее уменьшение (Б) приводит к учащению разрядов.

Адреналин, под действием которого наше сердце начинает колотиться как сумасшедшее, открывает дополнительные кальциевые и «смешные» каналы (рис. 7А). Взаимодействуя с рецепторами β₁*, адреналин стимулирует образование из АТФ цАМФ (вторичного посредника), который в свою очередь активирует ионные каналы. Вследствие этого в клетку проникает еще больше положительных ионов, и деполяризация развивается быстрее. В результате время медленной деполяризации сокращается, и ПД генерируются чаще.

* — Структуры и конформационные перестройки активированных G-белоксопряжённых рецепторов (в т.ч. адренорецепторов), участвующих во множестве физиологических и патологических процессов, описаны в статьях: «Новый рубеж: получена пространственная структура β₂-адренорецептора» [10], «Рецепторы в активной форме» [11], «β-Адренорецепторы в активной форме» [12]. — Ред.

Рисунок 7. Механизм симпатической (А) и парасимпатической (Б) регуляции деятельности ионных каналов, вовлеченных в генерацию потенциала действия пейсмейкерных клеток сердца. Пояснения в тексте. Рисунок из [13].

Другой тип реакции наблюдается при взаимодействии ацетилхолина со своим рецептором (также находящимся в мембране клеток). Ацетилхолин — «агент» парасимпатической нервной системы, которая, в отличие от симпатической, позволяет нам расслабиться, замедлить сердцебиение и спокойно наслаждаться жизнью. Так вот, активированный ацетилхолином мускариновый рецептор запускает реакцию преобразования G-белка, который угнетает открытие низкопороговых кальциевых каналов и стимулирует открытие калиевых (рис. 7Б). Это приводит к тому, что в клетку положительных ионов (Ca 2+ ) заходит меньше, а выходит (K + ) больше. Всё это принимает форму гиперполяризации и замедляет генерацию импульсов [13].

Выходит, что наши пейсмейкеры хоть и обладают автономностью, но не освобождены от регуляции и корректировки со стороны организма. Если нужно, мы мобилизуемся и будем быстрыми, а если бежать никуда не нужно — расслабимся.

Ломать — не строить

Чтобы понять, насколько «дóроги» организму те или иные его элементы, ученые научились их «выключать» [14]. Например, блокирование низкопороговых кальциевых каналов сразу приводит к заметным нарушениям ритма: на ЭКГ, записанных на сердце таких подопытных животных, заметно удлинение интервала между сокращениями (рис. 8А), а также наблюдается снижение частоты пейсмейкерной активности (рис. 8Б) [15]. Пейсмейкерам тяжелее сдвинуть мембранный потенциал до пороговых значений. А если «выключить» каналы, которые активируются гиперполяризацией? В этом случае у эмбрионов мышей вообще не сформируется «зрелая» пейсмейкерная активность (автоматизм). Печально, но такой эмбрион умирает на 9–11 день своего развития, как только сердце делает первые попытки сокращаться самостоятельно [16]. Получается, что описанные каналы играют критическую роль в функционировании сердца, и без них, как говорится, никуда.

Рисунок 8. Последствия блокирования низкопороговых кальциевых каналов. А — ЭКГ. Б — ритмическая активность клеток-пейсмейкеров атриовентрикулярного узла* нормального сердца мыши (WT — wild type, дикий тип) и мыши генетической линии с отсутствующим подтипом Ca_v3.1 низкопороговых кальциевых каналов. Рисунок из [15].
* — Предсердно-желудочковый узел контролирует проведение импульсов, в норме генерируемых синусно-предсердным узлом, в желудочки, а при патологии синоатриального узла становится главным водителем сердечного ритма.

Вот такая небольшая история о маленьких винтиках, пружинках и грузиках, которые, будучи элементами одного сложного механизма, обеспечивают согласованную работу нашего «метронома» — водителя ритма сердца. Остается только одно — поаплодировать Природе, что смастерила такой чудо-прибор, который служит нам верой и правдой каждый день и без наших усилий!

Источник