Как называется первая фаза митоза
Как называется первая фаза митоза
• Митоз проходит через несколько фаз, которые характеризуются по локализации и поведению хромосом
• Некоторые переходы между фазами соответствуют событиям клеточного цикла и представляют собой необратимые переходы
Митоз происходит при завершении двух отдельных и несхожих процессов. В ходе первого процесса, который иногда называется кариокинез (греч. karyo — ядро; kinesis — деление), реплицированные хромосомы распределяются по двум отдельным дочерним ядрам. При втором процессе, называемом цитокинез, цитоплазма разделяется между этими двумя ядрами и образуются две отдельных дочерних клетки. Исторически деление ядра подразделяется на несколько фаз, в зависимости от структуры и положения хромосом.
Подразделение на фазы столь сложного события, как митоз, полезно, поскольку при некоторых переходах в клетке происходят необратимые изменения. Большинство этих изменений связано с активацией или инактивацией определенных ферментов. Иногда изменения могут сопровождаться деструкцией специфических белков, играющих важную роль в делении. Рассматривать митоз как серию событий полезно еще и потому, что хромосомы и веретено между фазами меняют свое поведение. Это позволяет предполагать, что для каждой фазы существует свой специфический молекулярный механизм. При подробном рассмотрении фаз митоза мы будем пользоваться рисунком ниже.
Первым видимым признаком наступающего деления является появление в ядре конденсированных хромосом. Это начало фазы митоза, называемой профазой. У холоднокровных, клетки которых содержат большие хромосомы (например, саламандры, кузнечик), профаза продолжается несколько часов; у теплокровных с небольшими хромосомами (например, мышь, человек) она длится менее 15 мин. В определенный момент профазы в клетке происходят биохимические изменения, которые переводят ее в состояние коммитированное к митозу. До момента достижения точки необратимости, конденсацию хромосом можно прервать физическими или химическими воздействиями, повреждающими клетку.
Профаза обычно характеризуется появлением центросом. Во многих клетках, в цитоплазме, становятся видимы две органеллы в виде небольших точек, окруженных светлым участком Как мы увидим позже, центросомы играют важную роль в образовании веретена: они не только определяют его полюса, но и участвуют в нуклеации микротрубочки, из которых создается эта структура.
Клетки вступают в митоз при фосфорилировании одних белков и дефосфорилировании других. Эти процессы обеспечивают ферменты, называемые киназы и фосфатазы. Наиболее важной для митоза является киназный комплекс циклин B/CDK1. Этот комплекс служит основным регулятором деления, поскольку при введении его в клетку индуцируется митоз. (За открытие этого комплекса и исследования механизмов его регуляции в 2001 г. была присуждена Нобелевская премия по физиологии и медицине.) К концу профазы циклин B/CDK1 накапливается в ядре в неактивной форме. Вскоре после этого в ядро начинает поступать другой фермент, cdc25 фосфатаза, которая активирует циклин B/CDK1.
Активированный комплекс фосфорилирует многие ядерные белки, включая те, которые обеспечивают структурную целостность окружающей ядро оболочки. В результате, эти белки теряют связь с ядерной мембраной, вызывают набухание ядра и разрыв окружающей его оболочки.
Разрыв ядерной оболочки знаменует собой начало следующей фазы митоза — прометафазы. В течение этой фазы хромосомы взаимодействуют с двумя центросомами и связанными с ними микротрубочками, образуя веретено. По мере присоединения хромосом к веретену, они совершают серию сложных движений, которые называются конгрессия. При конгрессии хромосомы движутся по направлению к полюсам веретена и от них. Каждая хромосома движется независимо, вначале к одному полюсу, затем к другому, часто до окончания движения несколько раз меняя направление.
В конце концов эти движения приводят к конгрегации всех хромосом в плоскости или в «пластинке» на экваторе веретена на полпути между полюсами. Для большинства клеток прометафаза представляет собой наиболее продолжительную фазу митоза, поскольку она продолжается до тех пор, пока все хромосомы не расположатся на экваторе. Это может занимать от нескольких минут в эмбриональных клетках до нескольких часов в сильно уплощенных клетках ткани.
Когда все хромосомы собрались на экваторе веретена, считается, что клетка переходит в метафазу митоза. В зависимости от типа клеток продолжительность метафазы может различаться. Любопытно, что сложная цепочка событий, приводящих клетку к метафазе, носит обратимый характер. Если разрушить веретено в метафазных или прометафазных клетках, обработав их токсическими веществами (например, колцемидом или нокодазолом), или подвергнуть действию низких температур или повышенного давления, вызывающих деполимеризацию микротрубочек, то при последующем реформировании структуры, как только токсические воздействия прекращаются, хромосомы повторяют процесс конгрессии. Разрушение веретена в метафазе предотвращает продвижение клетки по циклу и часто используется в экспериментальных целях для получения клеток, «заблокированных в метафазе».
Фактически эти клетки находятся в прометафазе, так как их конденсированные хромосомы распределены по цитоплазме.
Метафаза заканчивается, когда две сестринские хро-матиды каждой хромосомы начинают разделяться, и начинается анафаза митоза. Хотя каждая хромосома реплицируется до митоза, две ее хроматиды обычно становятся видимы лишь незадолго до окончания метафазы. В видеозаписи процесс разделения хроматид выглядит как моментальный и происходящий во всех хромосомах одновременно. В действительности он продолжается несколько минут и для разных хромосом длится в течение различного времени. Разделение хроматид в начале анафазы представляет еще одну точку необратимости в митозе: она совпадает с разрушением «склеивающих» белков, скрепляющих хроматиды, и основной регуляторной киназы, которая вызывает вступление клетки в митоз.
После разделения сестринских хроматид они расходятся к полюсам веретена. Это движение обеспечивается комбинацией двух различных механизмов. В анафазе А расстояние между каждой хроматидой и полюсом, к которому она присоединена, сокращается. В то же время расходятся сами два полюса веретена, растаскивая присоединенные к ним группы хромосом. Этот процесс носит название элонгация веретена или анафаза В. По мере расхождения двух групп хромосом, веретено начинает разрушаться и между ними образуются новые структуры, которые в клетках животных называются структурами межзональной области.
Заключительная фаза митоза, телофаза (от греч. telo — конец), начинается, когда хромосомы формируют ядра у полюсов. В случаях, когда при наступлении телофазы соседние анафазные хромосомы не соприкасаются между собой (как в больших клетках), каждая хромосома образует собственное маленькое ядро. Затем они сливаются, образуя одно крупное ядро. В телофазе также начинаются события, в результате которых клетка делится на две. Вначале на поверхности клетки, в той же плоскости, в которой в метафазе выстраиваются хромосомы, образуется перетяжка. В этом положении перетяжка располагается посередине между двумя новыми ядрами и опоясывает экваториальную область.
После образования перетяжка постепенно сжимается, разделяя клетку на две примерно равных части в процессе цитокинеза. По мере сжатия перетяжки, межзональные структуры собираются вместе, образуя прочную связку, которая называется остаточным тельцем. Это последняя структура, соединяющая две клетки. События, происходящие в телофазе, требуют активации комплекса циклин B/CDK1 и свидетельствуют о том, что клетка выходит из митоза.
Рассматривая митоз как последовательность событий и исследуя фотографии живых или зафиксированных препаратов клеток, может показаться, что он является статичным дискретным процессом. На самом деле, однако, митоз представляет собой непрерывный и высокодинамичный процесс. В полной мере в этом можно убедиться при видеосъемке делящихся клеток. Первый кадр такой съемки представлен на рисунке ниже.
На верхнем рисунке изображено только ядро. На остальных представлена вся клетка.
После образования веретена два его полюса располагаются в центре прозрачной области цитоплазмы в верхнем левом и нижнем правом участках клетки. 
Последовательность событий мейоза включает два клеточных деления.
При первом делении происходит разделение гомологичных хромосом,
при втором разделяются индивидуальные хроматиды (каждой хромосомы).
При митозе происходит только разделение хроматид.
Видео процесс и фазы митоза
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021
Научная электронная библиотека
Юров И. Ю., Ворсанова С. Г., Воинова В. Ю., Чурносов М. И., Юров Ю. Б.,
3.4. Деление клетки
Все клетки человека проходят через цикл деления (клеточный цикл). Известны два типа деления клетки: митотческое и мейотическое, которые представлены на рисунках 6 и 7. Митоз – деление клетки, за счет которого достигается воспроизведение соматических клеток в организме. Мейоз – деление клеток, в ходе которого получаются клетки с редуцированным гаплоидным (n) набором хромосом (половые клетки). Среднее время клеточного цикла у млекопитающих составляет 17–18 часов. Клеточный цикл разделен на четыре основных стадии: G1, S (фаза синтеза ДНК), G2 и митоз (М). Первые три фазы представляют собой интерфазный период или интерфазу. Клетки, которые не делятся, находятся на стадии покоя G0.
Во время стадии G1 (примерно 9 часов) хромосомы имеют вид одиночных хроматид, клетка метаболически активна и в ней происходит синтез белков. Если клетка, находящаяся на G1 стадии, не подвергается последующему делению, то это состояние соответствует G0. Фаза синтеза (или S фаза) длится около 5 часов и характеризуется процессом репликации хромосомной ДНК. На этой стадии хромосомы состоят из двух идентичных сестринских хроматид. G2 стадия длится примерно 3 часа. Во время этой стадии клетка готовится к процессу деления. Завершение G2 соответствует концу интерфазы. Митоз длится не более 1–2 часов и является процессом образования двух генетически идентичных дочерних клеток. В свою очередь, митоз также делится на 4 стадии: профаза, метафаза, анафаза и телофаза (рис. 6).
Рис. 6. Митоз. Схематическое изображение двух пар хромосом во время митоза: а – интерфаза; б – профаза; в – метафаза; г – анафаза; д – телофаза; е – цитокинез; ж – интерфазы разделившихся клеток
Профаза – стадия, во время которой происходит постепенная конденсация (уплотнение) и спирализация хромосом, в результате чего, они имеют вид дискретных структур. Во время профазы образуется веретено деления (двуполюсное веретено, состоящее из пучков микротрубочек, которые тянутся от одного полюса к другому).
Метафаза – стадия, характеризующаяся тем, что полностью осуществляется присоединение хромосом к нитям веретена, и хромосомы собираются в экваториальной плоскости клетки, находящейся на одинаковом расстоянии от обоих полюсов веретена. На этой стадии хромосомы достигают максимальной конденсации.
Анафаза – стадия разделения сестринских хроматид и их расхождения к противоположным полюсам веретена.
Телофаза – последняя стадия митоза. Она начинается, когда все сестринские хроматиды доходят до полюсов веретена. В ходе данной фазы митоза происходит восстановление клеточного ядра и внутриядерных структур. За ней, как правило, следует цитокинез – разделение двуядерной клетки на две с одним ядром в каждой (рис. 6).
Мейоз – деление клеток, в ходе которого получаются клетки с редуцированным гаплоидным набором хромосом (половые клетки). Данный процесс включает в себя две фазы клеточного деления: мейоз 1 и мейоз 2. В ходе мейоза происходит редукция диплоидного хромосомного набора (2n) до гаплоидного (n).
Мейоз 1, в свою очередь также делится на несколько стадий: профаза I, метафаза I, анафаза I и телофаза I (рис. 7). Профаза I является комплексной стадией, которая, в свою очередь, делится на несколько этапов:
лептотена: 46 хромосом состоят из 2-х хроматид и начинают коденсироваться; эта стадия характеризует начало мейоза;
зиготена: гомологичные хромосомы спариваются своими участками – этот этап деления называется синапсом; в результате образуется тройственная структура – синаптонемальный комплекс;
пахитена: стадия завершения синапса, спаренные гомологи, состоящие из 4-х хроматид, формируют бивалент; во время этой стадии происходит кроссинговер – обмен последовательностями ДНК хромосом между несестринскими хроматидами бивалентов. Результатом этого процесса является рекомбинация генетического материала между гомологичными хромосомами, создающая новые комбинации генов в дочерних клетках;
диплотена: на этой стадии хромосомы отталкиваются друг от друга до тех пор, пока гомологи не будут соединены только участками, подверженными кроссинговеру. Такие участки называются хиазмами;
диакинез: хромосомы претерпевают наибольшее сжатие во время этой последней стадии профазы I.
Рис. 7. Мейоз I. Схематическое изображение двух пар хромосом во время мейоза I: а – профаза I; б – метафаза I; в – анафаза I; г – телофаза I; д – клетки, образующиеся в результате первого мейоза
Метафаза I характеризуется исчезновением ядерной мембраны и образованием мейотического веретена деления. Биваленты выравниваются по экваториальной плоскости клетки и их центромеры случайным образом ориентируются к противоположным полюсам. Во время анафазы I биваленты разделяются и расходятся к противоположным полюсам. В ходе телофазы I каждая хромосома из двух гаплоидных наборов достигает противоположных полюсов, и образуются две дочерние клетки, в каждой из которых по 23 хромосомы, состоящие из 2-х хроматид.
Мейоз 2 практически идентичен митотическому делению за исключением того, что в данном случае делящиеся клетки имеют гаплоидный хромосомный набор. Хромосомы выравниваются по экваториальной плоскости клетки на стадии метафазы II, хроматиды разделяются и расходятся к противоположным полюсам на стадии анафазы II, цитокинез происходит на стадии телофазы II. В результате митотического деления (мейоза 1 и 2), как правило, образуются 4 дочерние клетки с гаплоидным набором хромосом, каждая из которых генетически отличается друг от друга за счет процесса кроссинговера и случайного расхождения гомологичных хромосом.
Как называется первая фаза митоза
Рост тела человека обусловлен увеличением размера и количества клеток, при этом последнее обеспечивается процессом деления, или митозом. Пролиферация клеток происходит под воздействием внеклеточных факторов роста, а сами клетки проходят через повторяющуюся последовательность событий, известную как клеточный цикл.
Различают четыре основные фазы клеточного цикла: G1 (пресинтетическая), S (синтетическая), G2 (постсинтетическая) и М (митотическая). Затем следует разделение цитоплазмы и плазматической мембраны, в результате чего возникают две одинаковые дочерние клетки. Фазы Gl, S и G2 входят в состав интерфазы. Репликация хромосом происходит во время синтетической фазы, или S-фазы.
Большинство клеток не подвержено активному делению, их митотическая активность подавляется во время фазы GO, входящей в состав фазы G1.
Продолжительность М-фазы составляет 30—60 мин, в то время как весь клеточный цикл проходит примерно за 20 ч. В зависимости от возраста нормальные (не опухолевые) клетки человека претерпевают до 80 митотических циклов.
Процессы клеточного цикла контролируются последовательно повторяющимися активацией и инактивацией ключевых ферментов, называемых цик дин зависимыми протеинкиназами (ЦЗК), а также их кофакторов — циклинов. При этом под воздействием фосфокиназ и фосфатаз происходят фосфорилирование и дефосфорилирование особых циклин-ЦЗК-комплексов, ответственных за начало тех или иных фаз цикла.
Кроме того, на соответствующих стадиях подобные ЦЗК-белки вызывают уплотнение хромосом, разрыв ядерной оболочки и реорганизацию микротрубочек цитоскелета в целях формирования веретена деления (митотического веретена).
G1-фаза клеточного цикла
G1-фаза — промежуточная стадия между М- и S-фазами, во время которой происходит увеличение количества цитоплазмы. Кроме того, в конце фазы G1 расположена первая контрольная точка, на которой происходят репарация ДНК и проверка условий окружающей среды (достаточно ли они благоприятны для перехода к S-фазе).
При возникновении патологий белка р53 репликация дефективной ДНК продолжается, что позволяет делящимся клеткам накапливать мутации и способствует развитию опухолевых процессов. Именно поэтому белок р53 часто называют «стражем генома».
G0-фаза клеточного цикла
Пролиферация клеток у млекопитающих возможна только при участии секретируемых другими клетками внеклеточных факторов роста, которые оказывают своё воздействие через каскадную сигнальную трансдукцию протоонкогенов. Если во время фазы G1 клетка не получает соответствующих сигналов, то она выходит из клеточного цикла и переходит в состояние G0, в котором может находиться несколько лет.
Блок G0 происходит при помощи белков — супрессоров митоза, один из которых — ретинобластомный белок (Rb-белок), кодируемый нормальными аллелями гена ретинобластомы. Данный белок прикрепляется кособым регуляторным протеинам, блокируя стимуляцию транскрипции генов, необходимых для пролиферации клеток.
Внеклеточные факторы роста разрушают блок путём активации Gl-специфических циклин-ЦЗК-комплексов, которые фосфорилируют Rb-белок и изменяют его конформацию, в результате чего разрывается связь с регуляторными белками. При этом последние активируют транскрипцию кодируемых ими генов, которые запускают процесс пролиферации.
S фаза клеточного цикла
Стандартное количество двойных спиралей ДНК в каждой клетке, соответствующее диплоидному набору одноцепочечных хромосом, принято обозначать как 2С. Набор 2С сохраняется на протяжении фазы G1 и удваивается (4С) во время S-фазы, когда синтезируется новая хромосомная ДНК.
Начиная с конца S-фазы и до М-фазы (включая фазу G2) каждая видимая хромосома содержит две плотно связанные друг с другом молекулы ДНК, называемые сестринскими хроматидами. Таким образом, в клетках человека начиная с конца S-фазы и до середины М-фазы присутствуют 23 пары хромосом (46 видимых единиц), но 4С (92) двойные спирали ядерной ДНК.
В процессе митоза происходит распределение одинаковых наборов хромосом по двум дочерним клеткам таким образом, чтобы в каждой из них содержалось по 23 пары 2С-молекул ДНК. Следует отметить, что фазы G1 и G0 — единственные фазы клеточного цикла, во время которых в клетках 46 хромосомам соответствует 2С-набор молекул ДНК.
G2-фаза клеточного цикла
Вторая контрольная точка, на которой проверяется размер клетки, находится в конце фазы G2, расположенной между S-фазой и митозом. Кроме того, на данной стадии, прежде чем перейти к митозу, происходит проверка полноты репликации и целостности ДНК. Митоз (М-фаза)
1. Профаза. Хромосомы, каждая из которых состоит из двух одинаковых хроматид, начинают уплотняться и становятся видимыми внутри ядра. На противоположных полюсах клетки вокруг двух центросом из волокон тубулина начинает образовываться веретеноподобный аппарат.
2. Прометафаза. Происходит разделение мембраны ядра. Вокруг центромер хромосом формируются кинетохоры. Волокна тубулина проникают внутрь ядра и концентрируются вблизи кинетохор, соединяя их с волокнами, исходящими из центросом.
3. Метафаза. Натяжение волокон заставляет хромосомы выстраиваться посередине в линию между полюсами веретена, формируя тем самым метафазную пластинку.
4. Анафаза. ДНК центромер, разделённая между сестринскими хроматидами, дуплицируется, хроматиды разделяются и расходятся ближе к полюсам.
6. Цитокинез. Клеточная мембрана сокращается и посередине между полюсами образуется борозда дробления, которая со временем разделяет две дочерние клетки.
Цикл центросомы
Во время фазы G1 происходит разделение пары центриолей, сцепленных с каждой центросомой. На протяжении S- и G2-фаз справа от старых центриолей формируется новая дочерняя центриоль. В начале М-фазы центросома разделяется, две дочерние центросомы расходятся к полюсам клетки.
Медицинское значение понимания клеточного цикла
Для анализа кариотипа процесс деления клетки подавляют колхицином во время метафазы.
Таксол блокирует разборку веретена деления, его используют в качестве противоопухолевого препарата.
Видео стадии и фазы клеточного цикла клетки
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021
Митоз и мейоз
Жизненный цикл клетки (клеточный цикл)
С момента появления клетки и до ее смерти в результате апоптоза (программируемой клеточной гибели) непрерывно продолжается жизненный цикл клетки.
Интенсивно образуются рибосомы, синтезируется АТФ и все виды РНК, ферменты, клетка растет.
Митоз является непрямым способом деления клетки, наиболее распространенным среди эукариотических организмов. По продолжительности занимает около 1 часа. К митозу клетка готовится в период интерфазы путем синтеза белков, АТФ и удвоения молекулы ДНК в синтетическом периоде.
Митоз состоит из 4 фаз, которые мы далее детально рассмотрим: профаза, метафаза, анафаза, телофаза. Напомню, что клетка вступает в митоз с уже удвоенным (в синтетическом периоде) количеством ДНК. Мы рассмотрим митоз на примере клетки с набором хромосом и ДНК 2n4c.
ДНК максимально спирализована в хромосомы, которые располагаются на экваторе клетки. Каждая хромосома состоит из двух хроматид, соединенных центромерой (кинетохором). Нити веретена деления прикрепляются к центромерам хромосом (если точнее, прикрепляются к кинетохору центромеры).
Попробуйте самостоятельно вспомнить фазы митоза и описать события, которые в них происходят. Особенное внимание уделите состоянию хромосом, подчеркните сколько в них содержится молекул ДНК (хроматид).
Мейоз
В результате мейоза из диплоидных клеток (2n) получаются гаплоидные (n). Мейоз состоит из двух последовательных делений, между которыми практически отсутствует пауза. Удвоение ДНК перед мейозом происходит в синтетическом периоде интерфазы (как и при митозе).
Помимо типичных для профазы процессов (спирализация ДНК в хромосомы, разрушение ядерной оболочки, движение центриолей к полюсам клетки) в профазе мейоза I происходят два важнейших процесса: конъюгация и кроссинговер.
Кроссинговер является важнейшим процессом, в ходе которого возникают рекомбинации генов, что создает уникальный материал для эволюции, последующего естественного отбора. Кроссинговер приводит к генетическому разнообразию потомства.
Биваленты (комплексы из двух хромосом) выстраиваются по экватору клетки. Формируется веретено деления, нити которого крепятся к центромере (кинетохору) каждой хромосомы, составляющей бивалент.
Мейоз II весьма напоминает митоз по всем фазам, поэтому если вы что-то подзабыли: поищите в теме про митоз. Главное отличие мейоза II от мейоза I в том, что в анафазе мейоза II к полюсам клетки расходятся не хромосомы, а хроматиды (дочерние хромосомы).
Сейчас мы возьмем клетку, в которой 4 хромосомы. Попытайтесь самостоятельно описать фазы и этапы, через которые она пройдет в ходе мейоза. Проговорите и осмыслите набор хромосом в каждой фазе.
Бинарное деление надвое
При благоприятных условиях бактерии делятся каждые 20 минут. В случае, если условия не столь благоприятны, то больше времени уходит на рост и развитие, накопление питательных веществ. Интервалы между делениями становятся длиннее.
Амитоз встречается в раковых (опухолевых) клетках, воспалительно измененных, в старых клетках.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.