Как называется самоопыление перекрестноопыляющихся растений
Самоопыление цветков перекрестноопыляющихся растений
Свидетельством в пользу самоопыления определенной части цветков перекрестноопыляющихся растений может также служить тот факт, что во многих случаях дихогамия является состоянием временным.
У многих цветков, обладающих дихогамией, в том случае, если не произошло перекрестное опыление, тычинки и рыльца догоняют друг друга по зрелости и оказываются способными произвести самоопыление (Бородин, 1896; Голенкин, 1937, и др.).
В этом специальном труде, посвященном процессам оплодотворения растений, Бородин указывает: «В громадном большинстве случаев самоопыление устранено или затруднено лишь при начале цветения, под конец же в цветке, близком к увяданию, оно как бы поощряется самим растением, обнаруживающим в этом направлении не менее остроумия, чем при достижении противоположной цели» (1896, стр. 212).
Кроме того, например, характерная для цветков Podophyllum peltatum протерогиничность вообще исчезает к концу периода цветения, и появляются цветки с одновременно тычинками и рыльцами (Е. А. Селиванова-Городиоин, устное сообщение).
Итак, по-видимому, покрытосеменные отличаются высокой подвижностью способов опыления: они способны осуществлять, применяясь к условиям, перекрестное опыление и самоопыление. Высказано предположение, что само возникновение завязи покрытосеменных определялось, в числе других приспособительных задач, также и необходимостью осуществлять контроль над характером опыления (регулировать соотношение автогамии и ксеногамии) (Whitehouse, 1950).
О взаимоотношениях опылителей из мира животных и опыляемых ими растений
Несколько слов о выработавшемся в процессе эволюции постоянстве посещения цветков насекомыми.
В сводках по опылению обычно приводится указание Дарвина, что представители всех видов пчел и некоторые другие насекомые посещают цветки одного и того же вида так долго, как только могут, прежде чем перейти к цветкам другого вида. Выяснено, что постоянство посещения осуществляется не только в границах вида, но и в пределах популяций; значение этого постоянства посещения заключается в биологической изоляции форм (Grant, 1949, 1950; Тахтаджян, 1961, 1964). A. Л. Тахтаджян оценивает постоянство посещения как высшее достижение длительной сопряженной эволюции покрытосеменных растений и насекомых-опылителей и указывает, что оно развилось у высших опылителей, потребовав высокой специализации строения насекомых и более высокого уровня развития механизма их нервной сигнализации, и у растений со спайнолепестным венчиком, у которых увеличилась возможность для выделения и укрытия нектара.
Можно привести примеры удивительной взаимной «пригнанности» насекомых-опылителей и опыляемых ими цветков. В этой связи обычно называют взаимоотношения цветков Yucca и их опылителя — бабочку Tegiticula (Pronuba), которая откладывает яйца в завязь и при этом особым способом скатывает шарик из пыльцевых зерен и вводит его в полость, сформированную рыльцем. Опыление цветков Yucca осуществляют представители не более пяти видов Tegiticula, возможно даже, что это число видов может быть сведено к трем. Взаимосвязь растения и насекомого так тесна, что отклонения в поведении любой из сторон могут поставить всю систему «вне игры» и оставить ее участников без потомства (Baker, 1961). Уже не раз такжеслужили предметом обсуждения (в частности, в серии работ Б. М. Козо-Полянского) исследования Пуйана, Годфэри, Фэгри и др., показавшие, что самцы некоторых перепончатокрылых принимают цвётки определенных видов орхидных за самок й опыляют эти цветки при попытках к копуляции (рис. 23). Считают, что цветки тропических эпифитных орхидных обладают наиболее сложным механизмом опыления, который может быть приведен в действие лишь определенным насекомым. Так, например, опылителем тропического американского орхидного Gongora maculata является пчела Euglossa cordata. Поллинии попадают и переносятся на точно локализованном месте на спине насекомого (Baker, 1963). Цветок Catasetum oerstedii, как это показали наблюдения в местах естественного произрастания, опыляется представителем только одного вида пчел из рода Euglossa (Porsch, 1955). Выедая сочную питательную ткань внутренней части превращенного в губу листка околоцветника орхидных, насекомое приклеивает поллиний к определенному месту своего тела и, перелетев на другой цветок, вводит этот поллиний в углубление рыльца; то же сообщается относительно Catasetum tridentatum. Как это показала, применив статистический анализ, P. Л. Берг (1956, 1958), специализированный энтомофильный цветок очень точно приспособлен по строению и размерам к специализированному переносчику пыльцы: в процессе эволюции выработалась определенная стандартность формы и размеров трубчатых зигоморфных цветков и их специализированных опылителей. Фэгри и ван дер Пэйл (Faegri a. van der Pijl, 1966) подчеркивают, что в высоко специализированных случаях энтомофилия очень «экономична»: пыльца попадает на определенную точку в определенном месте тела насекомого. Известны примеры совпадения ареалов растений и их опылителей, что свидетельствует о тесной взаимосвязанности тех и других. Так, например, северные границы распространения Aquilegia canadensis в Северной Америке хорошо определяются границами распространения колибри (Baker, 1963).
Успешная культура красного клевера в Новой Зеландии оказалась возможной лишь после того, как туда были ввезены определенные виды шмелей — опылителей красного клевера (Скориков, 1936; Cumber, 1953; Faegri a. van der Pijl, 1966).
Цветки имеют сходство с самками перепончатокрылого Gorytes mystaceus и опыляются самцами.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
Перекрестное опыление и самоопыление растений
Большинство растений в природе – перекрестноопыляемые. У них имеются разные мужские и женские цветки (в одних цветках только тычинки, в других – только пестик). Чтобы произошло опыление, нужна помощь соответствующих насекомых, ветра, росы или дождя. У самоопыляемых растений все цветки имеют и тычинки, и пестики одновременно. Они у таких растений созревают одномоментно.
Пыльца с тычинок одного цветка подходит для пестика того же самого цветка и также подходит для пестиков соседних цветков этого же растения. Пример: помидоры, пшеница, горох, фасоль, фиалки, нектарин, ячмень. Перекрестноопыляемые растения в свою очередь подразделяются на однодомные и двудомные. У первых цветки с тычинками (мужские) и с пестиками (женские) расцветают на одном растении. У вторых – женские и мужские цветки располагаются на разных растениях.
Самоопыление растений
Перенос пыльцы с тычинок на рыльце того цветка называется самоопылением. У самоопылителей и тычинки, и пестики на одном цветке созревают одновременно. У растений в ходе длительного эволюционного развития выработались приспособления для перекрестного опыления, т.к. оно является прогрессивным. Образуется потомство с признаками материнского и отцовского организмов, а при самоопылении у потомства проявляются признаки лишь одного организма.
Самоопыление ведет к снижению урожайности, к вырождению сорта. Поэтому наиболее распространено перекрестное опыление и цветки большинства растений имеют приспособления, препятствующие самоопылению:
Самоопыление в естественных условиях встречается реже, чем перекрестное опыление.
В естественных условиях не все цветки могут опылиться. Часто пыльца теряет свои свойства из-за воздействия слишком высоких температур или повышенной влажности. В безветренную погоду или, наоборот, при шквальном ветре опыление ветроопыляемых растений трудновыполнимо.
Из культурных растений размножаются путем самоопыления, например, пшеница, вика, соя, горох, ячмень и др. Такие растения как гречиха, клевер красный, эспарцет, яблони большинства сортов, нуждаются только в перекрестном опылении. При этом следует отметить, что перекрестное опыление способствует получению более мощных, плодовитых и жизнеспособных растений. Есть группа растений, которые сохранили способность к самоопылению (подсолнечник, люцерна, хлопчатник, малина, крыжовник и некоторые другие), но и они при перекрестном опылении насекомыми дают более высокие урожаи.
Препятствием самоопылению является неодновременное созревание тычинок и пестиков, находящихся в одном и том же цветке (обоеполый цветок). Так, у подсолнечника, крыжовника, кипрея пыльники созревают раньше, чем рыльце, а у яблони, груши, подорожника и других раньше созревает рыльце. В этих случаях опыление происходит пыльцой с других цветков, перенесенной насекомыми. У ряда растений (гречиха, медуница, дербенник) самоопыление затруднено из-за того, что цветки имеют разностолбчатые органы: у одних длинные тычинки и короткие пестики, у других наоборот — длинные пестики и короткие тычинки. Поэтому в пределах цветка опыление собственной пыльцой, как правило, не осуществляется.
У некоторых растений (клевер красный, эспарцет) наблюдаются явления самобесплодности (самостерильности). В этом случае собственная пыльца на рыльце цветка не прорастает или прорастает значительно медленнее, чем попавшая с другого цветка. Самобесплодность встречается у яблони, груши, черешни и ряда других плодовых и ягодных культур, оплодотворение у которых происходит лишь в том случае, если на рыльце пестиков одного сорта попала пыльца с цветков другого сорта. Чтобы создать условия для нормального плодоношения этих культур, необходимо в садах иметь соответствующие сорта плодовых деревьев, обеспечивающие межсортовое опыление.
У множества цветковых растений выработан механизм невозможности самоопыления, что предотвращает родственное скрещивание и увеличивают генетическое разнообразие вида. Это достигается благодаря процессу, названному самонесовместимостью, при котором опыление не в состоянии произойти, если пыльца идентифицирует попадание на пестик цветка, на растении которого она появилась. Но принцип действия этого механизма долго оставался загадкой, которая теперь успешно решена.
Перекрестное опыление
В перекрестном опылении участвуют насекомые. В весеннее время на деревьях появляются белые или розовые сильно пахнущие цветки. Много пчел, шмелей детят к цветкам. Они садятся то на один цветок, то на другой. Цветы прямо манят насекомых к себе, благодаря нектару, выделяемому внутри цветка. Насекомые едят сладкий сок растений. А пчелы собрав нектар, преобразуют его в мед, чтобы покормить свое потомство. Помимо нектара, пчелы добавляют к корму личинок собранную с цветков пыльцу.
Целый день – от рассвета до заката – пчелы летают над цветами. Садясь на разные цветки, они извлекают своим удлиненным хоботком из недр цветка нектар. Выполняя это действие, пчелы прикасаются к пыльце и переносят ее на брюшке, хоботке, лапках, так как она прикрепляется к волоскам, густо покрывающим тело насекомого. Попадая на другой цветок, пчела дотрагивается своими частями тела липкого рыльца. Таким образом, насекомые являются переносчиками пыльцы с одного цветка на другой, причем эти цветки могут располагаться на разных деревьях. Это описание процесса перекрестного опыления растений посредством насекомых.
Чем ярче окрашен венчик растения, тем он привлекательнее для насекомых. Они видят его на большом расстоянии. Также насекомые могут ориентироваться на запах в поисках еды.
Интересно, что большие белые цветки душистого табака раскрываются в вечернее время, днем они обычно закрыты. А опыляют эти цветки сумеречные бабочки. Причем интенсивный цветочный аромат цветков этого растения приманивает насекомых издалека. А венчики белого цвета хорошо различимы в темноте.
В опылении цветков огурцов также принимают участие насекомые, чаще пчелы. В сельском хозяйстве часто выращивают огурцы в теплицах. Поскольку там пчел нет, чтобы получить урожай, необходимо вручную опылять цветки. Процесс опыления заключается в переносе с помощью кисти пыльцы с цветка на цветок. Эта работа трудоемкая и длительная. В настоящее время из положения нашли выход. В теплицах размещают маленькие ульи с пчелами, которые опыляют растения и помогают получить хороший урожай.
Часто у растений мелкие цветки составляют соцветия, как например, у подсолнечника. Таким образом, насекомые с далекого расстояния замечают эти соцветия, что способствует перекрестному опылению посредством насекомых.
Также перекрестное опыление может осуществляться при помощи ветра. Это связано с тем, что не у всех растений есть яркие цветки с нектаром и сильным запахом. На отдельных растениях, к примеру, многих деревьях (ива, тополь), злаковых растениях (рожь, кукуруза), кустарнике (лещина), распускаются мелкие бледные цветки, которые не содержат нектара и без запаха. Поэтому они не привлекают насекомых и опыляются с помощью ветра.
Можно самостоятельно понаблюдать летом за процессом опыления ржи. Придите на поле ржи ясным солнечным утром. Яркое солнце уже согревает землю. Три тычинки каждого из цветков этого растения свисают вниз на длинных тычиночных нитях. Их пыльники, содержащие пыльцу, качаются под порывами даже легкого ветерка. Со временем пыльник лопается. Тогда освобождается светлое облачко сухой пыльцы, рассеивающейся вокруг. В это же время перистые рыльца обнажаются из цветка. Это благоприятствует попаданию пыльцы с цветков одного растения на рыльца других. Это описание перекрестного опыления посредством ветра.
Самоопыление перекрестноопылителей (инбридинг). Явления гетерозиса
Самоопыление ведет к повышению гомозиготности, к закреплению этим путем наследственных свойств. Можно ли при селекции перекрестноопыляющихся растений прибегать к самоопылению для получения у них чистых линий? Близкородственное скрещивание (самоопыление у растений, скрещивание между родственными животными) называется инбридингом (или инцухтом). Еще Дарвину было хорошо известно, что инбридинг и у растений, и у животных приводит обычно к неблагоприятному результату: снижению жизнеспособности, уменьшению продуктивности, или, говоря в общей форме, к вырождению. по адресу
Чем объясняется неблагоприятное влияние инбридинга? Одной из основных причин служит переход большинства генов в гомозиготное состояние. У организмов непрерывно осуществляется мутационный процесс. Большинство мутаций рецессивны и в значительной своей части вызывают неблагоприятные наследственные изменения. У перекрестноопылителей эти рецессивные мутации фенотипичёски не проявляются, так как находятся в гетерозиготном состоянии. При инбридинге они переходят в гомозиготное состояние и оказывают свое действие на развивающийся организм. Иное дело у самоопыляющихся растений. У них не происходит накопления рецессивных неблагоприятных мутаций, так как по мере появления они становятся гомозиготными и отсеиваются естественным отбором.
Несмотря на неблагоприятное влияние самоопыления, у перекрестноопыляющихся растений оно часто и успешно применяется в селекции. Обычно сначала путем инбридинга выводят чистые линии, у которых закрепляются желательные признаки. Вместе с тем происходит резкое снижение урожайности. Затем проводят перекрестное опыление между разными линиями. Это сразу же снижает вредное влияние инбридинга и в ряде случаев ведет к созданию высокоурожайных растений. Этот прием получил название межлинейной гибридизации. Часто при этом проявляется эффект гетерозиса, или гибридной силы.
Сущность гетерозиса заключается в том, что первое гибридное поколение обладает повышенной урожайностью и жизнеспособностью не только по сравнению с инбредными линиями, но и по сравнению с теми родительскими формами, которые были использованы для создания инбредных линий. При дальнейшем размножении межлинейных гибридов, проявивших гетерозис, эффект его обычно несколько снижается. Генетические причины гетерозиса еще не окончательно выяснены, однако несомненно, что тут играет положительную роль высокая гетерозиготность гибридов, связанная с проявлением повышенной физиологической активности.
Практически поступают следующим образом. Сначала создают большое число инбредных линий, затем приступают к скрещиванию между ними. Выявляют опытным путем те комбинации, которые дают наибольший эффект гетерозиса. Далее сохраняют эти инбредные линии и для хозяйственного использования высевают гибридные семена, которые получаются в результате скрещивания линий (межлинейные гибриды). Хотя на первый взгляд этот путь кажется несколько сложным, тем не менее он дает огромный хозяйственный эффект.
От каких факторов зависит эффективность отбора при селекционной работе? Вопрос этот имеет важное практическое значение. Отбор тем эффективнее, чем разнообразнее в наследственном отношении исходный материал. Для получения этого разнообразия пользуются разными путями. Одним из них служит разнообразный в отношении географического происхождения материал. Мы уже знаем, какое большое значение для селекции имеет коллекция культурных растений ВИРа, собранная в различных районах земного шара. Второй путь увеличения разнообразия материала для селекции представляет гибридизация. Скрещивание в сочетании с отбором — один из самых эффективных путей селекционной работы. Наконец, увеличение наследственной изменчивости может достигаться путем повышения мутационной изменчивости действием различных внешних факторов.
В тех случаях, когда наследственное разнообразие исходного материала невелико, отбор малоэффективен. Примером могут служить чистые линии самоопылителей. Отбор в чистых линиях, являющихся гомозиготными по большинству генов, практически не дает никакого результата. В чистых линиях источником наследственных изменений могут быть лишь мутации, но они происходят относительно редко.
У самоопылителей отбор обычно бывает эффективным лишь до тех пор, пока из исходной неоднородной по наследственному составу популяции не будут выделены чистые линии. В дальнейшем он перестает действовать. Для изменения свойств линии следует прибегнуть к гибридизации, которая приведет к неоднородности наследственного состава, за счет чего вновь может эффективно применяться отбор.
Искусственный и естественный отбор в
селекции растений. Искусственный отбор на основе наследственной изменчивости служит основным средством изменения организмов. Однако не следует забывать, что искусственный отбор нельзя изолировать полностью от естественного отбора. Это особенно справедливо в отношении растений. При выращивании культурных растений на полях, в питомниках и т. п. они подвергаются воздействию всего комплекса внешних факторов: температуры, влажности, освещения и т. п. Это приводит к тому, что естественный отбор действует параллельно с искусственным и приводит к повышению приспособленности растений к конкретным условиям среды. Поэтому всякий вновь создаваемый сорт является всегда результатом двух одновременно действующих групп факторов: деятельности человека и естественного отбора.
В основе селекции растений лежит искусственный отбор, когда человек отбирает растения с интересующими его признаками. До XVI-XVII вв. отбор происходил бессознательно, то есть человек, например, отбирал для посева лучшие, самые крупные семена пшеницы, не задумываясь о том, что он изменяет растения в нужном ему направлении.
Только в последние столетия человек, еще не зная законов генетики, стал использовать отбор сознательно или целенаправленно, скрещивая те растения, которые удовлетворяли его в наибольшей степени.
Однако методом отбора человек не может получить принципиально новых свойств у разводимых организмов, так как при отборе можно выделить только те генотипы, которые уже существуют в популяции. Поэтому для получения новых пород и сортов животных и растений применяют гибридизацию, скрещивая растения с желательными признаками и в дальнейшем отбирая из потомства те особи, у которых полезные свойства выражены наиболее сильно. Например, один сорт пшеницы отличается прочным стеблем и устойчив к полеганию, а другой сорт с тонкой соломиной не заражается стеблевой ржавчиной. При скрещивании растений из двух сортов в потомстве возникают различные комбинации признаков. Но отбирают именно те растения, которые одновременно имеют прочную соломину и не болеют стеблевой ржавчиной. Так создается новый сорт.
Основные методы селекции вообще и селекции растений в частности — отбор и гибридизация.
Для перекрестноопыляемых растений применяют массовый отбор особей с желаемыми свойствами. В противном случае невозможно получить материал для дальнейшего скрещивания. Таким образом получают, например, новые сорта ржи. Эти сорта не являются генетически однородными.
Если же желательно получение «чистой линии», то есть генетически однородного сорта, то применяют индивидуальный отбор, при котором путем самоопыления получают потомство от одной единственной особи с желательными признаками. Таким методом были получены многие сорта пшеницы, капусты и др.
Для закрепления полезных наследственных свойств необходимо повысить гомозиготность нового сорта. Иногда для этого применяют самоопыление перекрестноопыляемых растений. При этом могут фенотипически проявиться неблагоприятные воздействия рецессивных генов.
Основная причина этого — переход многих генов в гомозиготное состояние. У любого организма в генотипе постепенно накапливаются неблагоприятные мутантные гены. Они чаще всего рецессивны и фенотипически не проявляются. Но при самоопылении они переходят в гомозиготное состояние, и возникает неблагоприятное наследственное изменение. В природе у самоопыляемых растений рецессивные мутантные гены быстро переходят в гомозиготное состояние, и такие растения погибают, выбраковываясь естественным отбором.
Несмотря на неблагоприятные последствия самоопыления, его часто применяют у перекрестноопыляемых растений для получения гомозиготных («чистых») линий с нужными признаками. Это приводит к снижению урожайности. Однако затем проводят перекрестное опыление между разными самоопыляющимися линиями и в результате в ряде случаев получают высокоурожайные гибриды, обладающие нужными селекционеру свойствами. Это метод межлинейной гибридизации, при котором часто наблюдается эффект гетерозиса: гибриды первого поколения обладают высокой урожайностью и устойчивостью к неблагоприятным воздействиям. Гетерозис характерен для гибридов первого поколения, которые получаются при скрещивании не только разных линий, но и разных сортов и даже видов. К сожалению, эффект гетерозисной (или гибридной) мощности бывает сильным только в первом гибридном поколении, а в следующих поколениях постепенно снижается.
Основная причина гетерозиса заключается в устранении в гибридах вредного проявления накопившихся рецессивных генов. Другая причина — объединение в гибридах доминантных генов родительских особей и взаимное усиление их эффектов. В селекции растений широко применяется экспериментальная полиплоидия, так как полиплоиды отличаются быстрым ростом, крупными размерами и высокой урожайностью.
В основе явления полиплоидии лежат следующие причины: каждому виду живых организмов присущ строго определенный набор хромосом. В половых клетках все хромосомы различны. Такой набор называется гаплоидным и обозначается буквой п. Клетки тела (соматические) обычно содержат двойной набор хромосом, называемый диплоидным (2n). Если хромосомы, удвоившиеся в процессе деления, не разойдутся в дочерние клетки, а останутся в одном ядре, то возникает явление кратного увеличения числа хромосом, называемое полиплоидией. В сельскохозяйственной практике широко используются триплоидная сахарная свекла, четырехплоидные клевер, рожь и твердая пшеница, а также шестиплоидная мягкая пшеница.
Получают искусственные полиплоиды при помощи химических веществ, которые разрушают веретено деления, в результате чего удвоившиеся хромосомы не могут разойтись и остаются в одном ядре. Одно из таких веществ — колхицин. Применение колхицина для получения искусственных полиплоидов является примером искусственного мутагенеза, применяемого при селекции растений.
Путем искусственного мутагенеза и последующего отбора мутантов были получены новые высокоурожайные сорта ячменя и пшеницы. Этими же методами удалось получить новые штаммы грибов, выделяющие в 20 раз больше антибиотиков, чем исходные формы.
Сейчас в мире культивируют более 250 сортов сельскохозяйственных растений, созданных при помощи физического и химического мутагенеза. Это сорта кукурузы, ячменя, сои, риса, томатов, подсолнечника, хлопчатника, декоративных растений.
При создании новых сортов при помощи искусственного мутагенеза исследователи используют закон гомологических рядов Н. И. Вавилова. Организм, получивший в результате мутации новые свойства, называют мутантом. Большинство мутантов имеет сниженную жизнеспособность и отсеивается в процессе естественного отбора. Для эволюции или селекции новых пород и сортов необходимы те редкие особи, которые имеют благоприятные или нейтральные мутации.
Отдаленная гибридизация — это метод, при котором производят скрещивание растений разных видов одного рода или даже разных родов. Существуют гибриды ржи и пшеницы, пшеницы и дикого злака эгилопс. Однако отдаленные гибриды, как правило, бесплодны, так как у них невозможен нормальный процесс созревания гамет из-за неспособности хромосом конъюгировать в профазе I мейоза.
К одному из достижений современной генетики и селекции относится преодоление бесплодия межвидовых гибридов. Впервые это удалось сделать Г. Д. Карпеченко при получении капустно-редечного гибрида. В результате отдаленной гибридизации было получено новое культурное растение — тритикале — гибрид пшеницы с рожью (лат. Triticum — пшеница и Secale — рожь). Отдаленная гибридизация широко применяется в плодоводстве.
Библиотека образовательных материалов для студентов, учителей, учеников и их родителей.
Наш сайт не претендует на авторство размещенных материалов. Мы только конвертируем в удобный формат материалы из сети Интернет, которые находятся в открытом доступе и присланные нашими посетителями.
Если вы являетесь обладателем авторского права на любой размещенный у нас материал и намерены удалить его или получить ссылки на место коммерческого размещения материалов, обратитесь для согласования к администратору сайта.
Разрешается копировать материалы с обязательной гипертекстовой ссылкой на сайт, будьте благодарными мы затратили много усилий чтобы привести информацию в удобный вид.
© 2014-2021 Все права на дизайн сайта принадлежат С.Є.А.