Мышца состоит из пучков исчерченных (поперечнополосатых) мышечных волокон. Эти волокна, идущие параллельно друг другу, связываются рыхлой соединительной тканью (endomysium) в пучки первого порядка. Несколько таких первичных пучков соединяются, в свою очередь образуя пучки второго порядка и т. д. В целом мышечные пучки всех порядков объединяются соединительнотканной оболочкой — perimysium, составляя мышечное брюшко.
Соединительнотканные прослойки, имеющиеся между мышечными пучками, по концам мышечного брюшка, переходят в сухожильную часть мышцы.
Так как сокращение мышцы вызывается импульсом, идущим от центральной нервной системы, то каждая мышца связана с ней нервами: афферентным, являющимся проводником «мышечного чувства» (двигательный анализатор, по И. П. Павлову), и эфферентным, приводящим к ней нервное возбуждение. Кроме того, к мышце подходят симпатические нервы, благодаря которым мышца в живом организме всегда находится в состоянии некоторого сокращения, называемого тонусом.
В мышцах совершается очень энергичный обмен веществ, в связи с чем они весьма богато снабжены сосудами. Сосуды проникают в мышцу с ее внутренней стороны в одном или нескольких пунктах, называемых воротами мышцы. В мышечные ворота вместе с сосудами входят и нервы, вместе с которыми они разветвляются в толще мышцы соответственно мышечным пучкам (вдоль и поперек).
В мышце различают активно сокращающуюся часть — брюшко и пассивную часть, при помощи которой она прикрепляется к костям, — сухожилие. Сухожилие состоит из плотной соединительной ткани и имеет блестящий светло-золотистый цвет, резко отличающийся от красно-бурого цвета брюшка мышцы. В большинстве случаев сухожилие находится по обоим концам мышцы. Когда же оно очень короткое, то кажется, что мышца начинается от кости или прикрепляется к ней непосредственно брюшком. Сухожилие, в котором обмен веществ меньше, снабжается сосудами беднее брюшка мышцы.
Таким образом, скелетная мышца состоит не только из поперечнополосатой мышечной ткани, но также из различных видов соединительной ткани (perimysium, сухожилие), из нервной (нервы мышц), из эндотелия и гладких мышечных волокон (сосуды). Однако преобладающей является поперечнополосатая мышечная ткань, свойство которой (сократимость) и определяет функцию мускула как органа сокращения. Каждая мышца является отдельным органом, т. е. целостным образованием, имеющим свою определенную, присущую только ему форму, строение, функцию, развитие и положение в организме.
Мышцы тела должны рассматриваться с точки зрения их развития и функции, а также топографии систем и групп, в которые они складываются.
Мышцы туловища развиваются из залегающей по бокам хорды и мозговой трубки дорсальной части мезодермы, которая разделяется на первичные сегменты, или сомиты. После выделения скелеротома, идущего на образование позвоночного столба, оставшаяся дорсомедиальная часть сомита образует миотом, клетки которого (миобласты) вытягиваются в продольном направлении, сливаются друг с другом и превращаются в дальнейшем в симпласты мышечных волокон. Часть миобластов дифференцируется в особые клетки — миосателлиты, лежащие рядом с симпластами. Миотомы разрастаются в вентральном направлении и разделяются на дорсальную и вентральную части. Из дорсальной части миотомов возникает спинная (дорсальная) мускулатура туловища, а из вентральной — мускулатура, расположенная на передней и боковой сторонах туловища и называемая вентральной (рис. 66, 67).
Мускулатура конечностей образуется из мезенхимы почек конечностей и получает свои нервы из передних ветвей спинномозговых нервов при посредстве плечевого и пояснично-крестцового сплетений. У низших рыб (селахий) из миотомов туловища вырастают мышечные почки, которые разделяются на два слоя, расположенные с дорсальной и вентральной сторон скелета плавника. Подобным же образом у наземных позвоночных мышцы по отношению к зачатку скелета конечности первоначально располагаются дорсально и вентрально (разгибатели и сгибатели). При дальнейшей дифференцировке зачатки мышц передней конечности разрастаются и в проксимальном направлении (трункопетальные мышцы) и покрывают аутохтонную мускулатуру туловища со стороны груди и спины (mm. pectorales major et minor, m. latissimus dorsi). Кроме этой первичной мускулатуры передней конечности, к поясу верхней конечности присоединяются еще трункофугальные мышцы, т. е. производные вентральной мускулатуры. служащие для передвижения и фиксации пояса и переместившиеся на него с головы (mm. trapezius и sternocleidomastoideus) и с туловища (mm. rhomboideus, levator scapulae, serratus anterior, subclavius, omohyoideus). У пояса задней конечности вторичных мышц не развивается, так как он неподвижно связан с позвоночным столбом. Сложная дифференцировка мышц конечностей наземных позвоночных, в особенности у высших форм, объясняется функцией конечностей, превратившихся в сложные рычаги, выполняющие различного рода движения.
Мышцы головы возникают отчасти из головных сомитов, а главным образом из мезодермы жаберных дуг. Висцеральный аппарат у низших рыб состоиг из сплошного мышечного слоя (общий сжиматель), который делится по своей иннервации на отдельные участки, совпадающие с мета-мерным расположением жаберных дуг: 1-й жаберной (мандибулярной) дуге соответствует V пара черепных нервов (тройничный нерв), 2-й жаберной (гиоидной) дуге — VII пара (лицевой нерв), 3-й жаберной дуге — IX пара (языког лоточный нерв). Остальная часть общего сжимателя снабжается ветвями X пары (блуждающий нерв). Сзади общего сжимателя обособляется пучок, прикрепляющийся к поясу верхней конечности (трапециевидная мышца). Когда с переходом из воды на сушу у низших позвоночных прекратилось жаберное дыхание- приспособленное для жизни в воде, мышцы жаберного аппарата (висцеральные) распространились на череп, где превратились в жевательные и мимические мышцы, но сохранили свою связь с теми частями скелета, которые возникли из жаберных дуг. Поэтому жевательные мышцы, возникающие из челюстной дуги и мышцы дна рта, располагаются и прикрепляются на нижней челюсти и иннервируются тройничным нервом (V пара). Из мускулатуры, соответствующей 2-й жаберной дуге, происходит главным образом подкожная мускулатура шеи и головы, иннер-вируемая лицевым нервом (VII пара).
Мышцы, возникающие из материала обеих жаберных дуг, имеют двойное прикрепление и двойную иннервацию, например двубрюшная мышца, переднее брюшко которой прикрепляется к нижней челюсти (иннервация из тройничного нерва), а заднее — к подъязычной кости (иннервация из лицевого нерва). Висцеральная мускулатура, иннервируемая IX и X парами черепных нервов, у наземных позвоночных частью редуцируется, частью идет на образование мышц глотки и гортани. Трапециевидная мышца Теряет всякую связь с жаберными дугами и становится исключительно мышцей пояса верхней конечности. У млекопитающих от нее отщепляется в виде отдельной части грудино-ключично-сосцевидная мышца. Задняя ветвь блуждающего нерва, иннер-вирующая трапециевидную мышцу, превращается у высших позвоночных в самостоятельный черепной нерв — п. accessorius. Так как мозговой череп во всех своих частях представляет неподвижное образование, то на нем ожидать развития мышц нельзя. Поэтому на голове встречаются только некоторые остатки мускулатуры, образовавшейся из головных сомитов. К числу их нужно отнести мышцы глаза, происходящие из так называемых предушных миотомов (иннервация от III, IV и VI пар черепных нервов) (см. рис. 68).
Затылочные миотомы вместе с передними туловищными миотомами обычно образуют путем вентральных отростков особую поджаберную или подъязычную мускулатуру, лежащую под висцеральным скелетом. За счет этой мускулатуры, проникающей кпереди до нижней челюсти, происходят у наземных позвоночных мышцы языка, снабжаемые в силу своего происхождения из затылочных сомитов комплексом нервных волокон, образующих подъязычный нерв, который только у высших позвоночных стал настоящим черепным нервом. Остальная часть подъязычной мускулатуры (ниже подъязычной кости) представляет собой продолжение вентральной мускулатуры туловища, иннервируемой от передних ветвей спинномозговых нервов. Таким образом, для понимания расположения и фиксации мышц надо учитывать, кроме их функции, также и развитие (см. рис. 66, 67).
Они образуют на каждой стороне по два продольных мышечных тракта—латеральный и медиальный, которые лежат в желобках между остистыми и поперечными отростками и углами ребер.
В глубоких своих частях, ближайших к скелету, они состоят из коротких мышц, расположенных по сегментам между отдельными позвонками (медиальный тракт); более поверхностно лежат длинные мышцы (латеральный тракт).
В задней шейной области, кроме того, поверх обоих трактов залегает m. splenius. Все эти мышцы имеют единое происхождение из спинной мускулатуры, состоящей у амфибий из ряда миомеров, но, начиная с рептилий, только часть спинных мышц сохраняет метамерное строение, связывая отдельные позвонки (мышцы медиального тракта); часть же соединяется между собой для образования длинных мышц (латеральный тракт).
M. splenitis capitis et cervicis, ременный мускул, начинается от остистых отростков пяти нижних шейных и шести верхних грудных позвонков: головная часть мышцы, m. splenius capitis, прикрепляется к linea nuchae superior и к сосцевидному отростку, а шейная часть, m. splenius cervicis — к поперечным отросткам II—III шейных позвонков.
Функция. При сокращении одной мышцы голова поворачивается в сторону сокращения, а при двустороннем сокращении мышцы отклоняют назад голову и разгибают шейный отдел позвоночного столба.
Латеральный тракт
Характерным для него является прикрепление мышц к поперечным отросткам позвонков и ребрам или их рудиментам.
1. М. erector spinae, мышца, выпрямляющая позвоночник (spina, лат. — позвоночник), начинается от крестца, остистых отростков поясничных позвонков, crista iliaca и fascia thoracolumbalis. Отсюда мышца протягивается до затылка и делится на 3 части соответственно прикреплению: а) к ребрам — m. iliocostalis, подвздошнореберная мышца (латеральная часть m. erector spinae); б) к поперечным отросткам — m. longissimus, длиннейшая мышца (средняя часть m. erector spinae) и processus mastoideus (головной отдел); в) к остистым отросткам — m. spinalis, остистая мышца (медиальная часть m. erector spinae).
2. К латеральному тракту относятся также отдельные пучки, заложенные между поперечными отростками двух соседних позвонков: они выражены в наиболее подвижных отделах позвоночного столба — в шейном (mm. intertransversarii posteriores cervicis) и поясничном (mm. intertransversarii mediales lumborum).
Медиальный тракт
Мышцы этого тракта лежат под латеральным и состоят из отдельных пучков, направляющихся косо от поперечных отростков нижележащих позвонков к остистым отросткам вышележащих, отчего и получают общее название m. transversospinalis. Чем поверхностнее мышцы, тем круче и длиннее ход их волокон и тем через большее число позвонков они перебрасываются.
Соответственно этому различают: поверхностный слой, m. semispinalis, полуостистая мышца, ее пучки перекидываются через 5 — 6 позвонков; средний слой, mm. multffidi, многораздельные мышцы, их пучки перекидываются через 3 — 4 позвонка, и глубокий слой, mm. rotatores, вращатели, они переходят через один позвонок или к соседнему. К медиальному тракту относятся также мышечные пучки, расположенные между остистыми отростками смежных позвонков — m. interspinals, межостистые мышцы, которые выражены только в наиболее подвижных отделах позвоночного столба — в шейном и поясничном.
В наиболее подвижном месте позвоночного столба в суставе его с затылочной костью, m. transversospinalis достигает особого развития; он здесь состоит из 4 парных мышц — двух косых и двух прямых, которые располагаются под m. semispinalis и m. longissimus.
Косые мышцы делятся на верхнюю и нижнюю. Верхняя m. obliquus capitis superior, идет от поперечного отростка атланта к linea nuchae inferior. Нижняя, m. obliquus capitis inferior, идет от остистого отростка II шейного позвонка к поперечному отростку I шейного. Прямые мышцы разделяются на большую и малую. Большая, m. rectus capitis posterior major, идет от остистого отростка II шейного позвонка до linea nuchae inferior.
Малая, m. rectus capitis posterior minor, идет к той же линии от tuberculum posterius I шейного позвонка. При одностороннем сокращении они участвуют в соответственных поворотах головы, а при двустороннем тянут ее назад.
Функция аутохтонных мышц спины во всей их совокупности состоит в том, что мышцы эти выпрямляют туловище. При сокращении на одной стороне одновременно со сгибателями этой же стороны эти мышцы наклоняют позвоночный столб и вместе с ним туловище в свою сторону. Косые пучки аутохтонных мышц, rotatores, multifidi, производят вращение позвоночного столба. Верхние отделы мышц, ближайшие к черепу, участвуют в движениях головы. Глубокие спинные мышцы принимают также участие в дыхательных движениях. Нижняя часть m. iliocostalis опускает ребра, тогда как верхняя часть их поднимает.
Следует отметить, что m. erector spinae сокращается не только при разгибании позвоночного столба, но и при сгибании туловища, обеспечивая плавность движения.
Иннервация — задние ветви спинномозговых нервов, соответственно nn. cervicales, thoracici et lumbales.
Глубокие мышцы спины вентрального происхождения
1. Mm. levatores costarum, мышцы, поднимающие ребра, аналогичны мышечным пучкам наружных межреберных мышц, смещенные в сторону позвоночного столба. Они существуют только в грудной области и лежат под m. erector spinae. Вопреки названию действие этих мышц как под-нимателей ребер вряд ли значительно; они главным образом участвуют в наклонении позвоночного столба в боковую сторону. Иннервация от nn. intercostales.
2. К мышцам вентрального происхождения относятся также остатки межреберных мышц в виде мышечных пучков, расположенных между рудиментами ребер (передними бугорками) шейных позвонков (mm. intertransversarii anteribres cervicis) и между поперечными отростками поясничных (mm. intertransversarii laterales lumborum).
МИОЛОГИЯ (греч. mys, my[os] мышца + logos учение) — учение о мышечной системе, включающее представления о ее строении, развитии, функционировании, сравнительной анатомии и аномалиях. В более узком смысле под М. понимают раздел анатомии, описывающий строение мышц скелета. М. вместе с остеологией (см.) и синдесмологией (см.) составляют в анатомии учение об опорно-двигательном аппарате.
Изучение М. исторически связано с развитием анатомии и физиологии. Первые сведения о мышцах встречаются уже в трудах Гиппократа и Аристотеля. Систематическое описание анатомии мышц дано А. Везалием в его труде «О строении человеческого тела» (1543). Строение и работу мышц человека изучал Леонардо да Винчи; детально изучал мышечные движения Дж. Борелли. Начало физиол, исследованиям в М. было положено классическими работами братьев Вебер (E. F. W. и W. Н. Weber, 1836) по изучению ходьбы и И. М. Сеченова (1901) — по изучению рабочих движений человека. Работы П. Ф. Лесгафта и его учеников положили начало функциональному направлению в изучении опорно-двигательного аппарата в целом. Значительный вклад в развитие М. внесли Н. А. Бернштейн, усовершенствовавший технику регистрации и анализа движений, и М. Ф. Иваницкий, разрабатывавший функц, анатомию двигательного аппарата применительно к задачам физического воспитания и спорта.
Изучение мышц и их роли в осуществлении функции опорно-двигательного аппарата производится в ряде мед. НИИ (в частности, в ин-тах ортопедии и травматологии), ин-тах физкультуры, а также на кафедрах анатомии мед. вузов. Изучаются не только структурные особенности мышц, но и их иннервация, васкуляризация (см. Мышечная ткань, Мышцы), морфофункциональные связи между мышцами и рядом органов и систем; функционирование мышц в норме и при различных формах патологии (см. Движения), а также особенности биомеханики мышц (см. Биомеханика), имеющие значение для протезирования.
Изучением М. занимаются морфологи, физиологи, патологи и клиницисты. Достижения М. помогают решить проблемы патогенеза и лечения ряда заболеваний, сопровождающихся поражением мышечной системы.
Так как непроизвольные, или гладкие, мышцы составляют принадлежность органов питания, то ближайшее их описание будет сделано в соответствующих отделах. Здесь же, в миологии, будет речь исключительно о произвольных, или поперечнополосатых, мышцах.
Сухожильные волокна не всегда образуют на концах мышцы тяжи или апоневрозы. Во многих местах они так коротки и так быстро по образовании из мышечных волокон вплетаются в ткань тех органов, к которым мышцы прикрепляются, что для невооруженного глаза не заметны, и можно говорить о непосредственном, е. без посредства сухожилия) прикреплении мышцы, как это и принято в анатомии.
Влагалища, образуемые фасциями, для мышц и их сухожилий в местах, где сухожилия очень подвижны и трутся о кости или крепкие связки, как, например, на кисти руки или стопе, приобретают на внутренней своей поверхности свойства синовиальных оболочек: они влажны вследствие выделения на их поверхность клейкой жидкости, что, разумеется, уменьшает потерю силы мышцы на преодоление трения; такие приспособления называются слизистыми влагалищами. Впрочем, приспособления для предотвращения трения мышц не ограничиваются этим: сюда же принадлежат синовиальные сумки, описанные в синдесмологии, около некоторых суставов и представляющие вывороты их синовиальных оболочек. По местам такие же слизистые сумки образуются и независимо от суставов, просто в массе соединительной ткани, окружающей мышцы.
Мышцы скелета и кожи
Выше, в учении о костях, было выяснено, что скелет распадается на две почти не зависящие друг от друга системы: а) скелет туловища с головою и б) скелет конечностей и их поясов. Затем, в общем обзоре плана, которого держится устройство тела всех позвоночных животных, было отмечено, что кожа по праву называется также скелетом (наружным), так как она, подобно костям, служит во многих местах для прикрепления мышц и движется ими так же, как кости. Во всем классе позвоночных и мышечную массу можно явственно разделить по принадлежности к этим трем отделам скелета на три группы или системы: 1) систему мышц туловища и головы, 2) систему мышц конечностей и их поясов, 3) систему кожных мышц.
В системе мышц туловища, как и в скелете, на котором она расположена, ясно усматривается общий план расположения частей туловища, свойственный всем позвоночным, т. е., во-первых, распадение по длине на две категории, принадлежащие двум трубкам туловища, животной и растительной, и, во-вторых, сегментация, т. е. распадение на этажи или слои в поперечном направлении. В наиболее простом и явственном виде это явление наблюдается у рыб и всего лучше у самых низших, например, у того amphioxus lanceolatus, которого мы брали как пример наиболее простого устройства туловища. На поперечном разрезе (рис. 123) видно, что с обеих сторон животной трубки (а) расположены две мышечные массы, так наз. спинные боковые мышцы (ms); по обеим сторонам просвета растительной трубки (v) расположены другие две мышечные массы, так наз. брюшные боковые мышцы (mv). Каждые две мышцы друг от друга и спинные от брюшных мышц отгорожены прослойками соединительной ткани. Каждая из двух трубок туловища обладает, таким образом, своей отдельной системой мускулов, расположенных симметрично по обеим сторонам средней линии. Такое расположение сохраняется решительно во всем ряде позвоночных животных, так что, если мы возьмем поперечный разрез туловища человека, самого высшего из позвоночных, мы увидим совершенно ту же картину (если не принимать в расчет других систем мышц, конечностей и кожи; о них речь будет ниже), изменившуюся только в относительных размерах частей. Здесь (рис. 124) мы видим также спинные (ms) и брюшные (mv) мышечные массы, расположенные симметрично по сторонам просвета животной (а) и растительной трубок iv). Правда, эта правильность расположения туловищных мышцу amphioxus, сохраняющаяся по всему протяжению туловища, у человека нарушается в нижнем конце туловища, на шее и голове. У нижнего конца крестца спинные мышечные массы сильно редуцированы и замещены сухожилиями; брюшные мышцы совсем отсутствуют здесь, потому что крестец соединен с костями тазового пояса, которые становятся на место висцеральных дуг (ребер, в крестцовом отделе недоразвитых и сращенных с ним). На шее спинные массы имеют вполне характерное развитие, брюшные также существуют, но видоизменены в способе расположения отдельных пучков: особенность этого отдела туловища состоит в появлении мышц на передней стороне позвоночника (так называемые глубокие шейные мышцы), чего в других отделах туловища нет. На голове спинных мышц совсем нет, вероятно, вследствие полного сращения метамер, образующих череп; брюшные мышцы представлены несколькими отдельными пучками (жевательные мышцы).
Распадение мышц туловища на сегменты (миомеры) вполне ясно также у рыб. По всему протяжению тела спинные и брюшные мышечные массы распадаются в поперечном направлении на слои, соответствующие сегментам скелета (метамерам) и отделенные друг от друга у amphioxus прослойками соединительной ткани.
Вторая система мышц, свойственная позвоночным, мышцы конечностей и их поясов, помещается на костях конечностей и отчасти на туловище всегда поверх собственно туловищных мышц. У человека эта система развита весьма значительно: мышцы плечевого пояса образуют толстый слой, лежащий на передней и задней поверхности туловища; мышцы тазового пояса окружают кости таза с наружной и внутренней стороны (брюшных мышц туловища здесь совсем нет, а спинные редуцированы и занимают только заднюю поверхность крестца).
Третья система мышц, кожный слой, развит у человека незначительно; он ограничивается: а) головой и лицом, где он распадается на несколько пучков, сгруппированных «вокруг отверстий ушей, глаз, носа и рта, б) шеей, где он представляет широкую и тонкую мышечную пластинку, занимающую переднюю и боковые стороны ее (m. platysma), и в) областью заднего прохода, где кожный слой образует наружный запиратель заднепроходного отверстия, (sphincter ani externus). К тому же слою можно причислить небольшую мышцу, лежащую под кожей ладони близ локтевого ее края, так называемой m. palmaris brevis. На остальном протяжении тела человека кожный слой мышц не развит и только изредка как аномалия встречается на других частях тела, например, в подмышечной яме.
