Как зимуют ящерицы в сибири
Как зимуют ящерицы в сибири
В тайге Западной Сибири
Лацертиды севера югорской тайги
Ящерка – символ богатства Уральских гор.
Истребляя насекомых – вредителей,
она способствует получению богатого урожая
В зимней спячке ящерицы проводят, цепенея, почти 8 месяцев в году и активны не более четырёх месяцев. Ящерица живородящая – это единственный представитель пресмыкающихся окрестностей нашего села, тогда как южнее Берёзовского района редко, но встречаются: гадюка, уж и ящерица прыткая.
Слух у животных – отменный, но ящерицы живородящие особо чувствительны к колебаниям температуры и освещённости: они остаются неподвижными, если тихо подкрадываться к ним, но мгновенно покидают убежище, лишь на них упадёт тень преследующего человека. После повторного обнаружения напуганное животное окончательно спасается бегством, быстро убегая на большое расстояние, и заползают глубоко под корни деревьев, под болотные кочки.
В солнечный тёплый день поймать ящериц руками практически невозможно, но при похолодании они делаются вялыми, двигаются медленно, или вовсе не убегают, полагаясь лишь на маскирующую окраску. По этой причине легко становятся добычей, если случайно оказываются обнаруженными. Холодная ящерка спокойно сидит на ладони, но лишь до тех пор, пока не согреется человеческим теплом. Отогревшись, начинает вёртеться и, непременно, убежит.
Ящерка, обрадовавшись свободе, убежала в хиленькие кустики рассады. Притаившись у дальней стены за комьями земли, стала внимательно наблюдать за моими движениями; холод после домашнего тепла не пришёлся по вкусу и, поразмыслив, она внезапно устремилась ко мне. Я протянула навстречу крохотному созданию руку, и ящерка, перебирая успевшими замёрзнуть лапками, не мешкая, забралась на неё. Торопясь запечатлеть уникальный момент в поведении дикого пресмыкающегося, я нажала кнопку фотоаппарата, допустив непростительную ошибку: не отключенная фотовспышка слепящим светом испугала ящерку, и та, спрыгнув с руки, стремительно убежала под защиту полиэтиленовых стен; затаилась.
В солнечные дни в беломошных борах живородящие ящерицы греются на тёплых моховых кочках, охотясь на летающих и ползающих насекомых. При опасности, громко шурша сухим ягелем, разбегаются, прячась, чтоб затем вновь вернуться на прогретые торфяные горки. Я подметила, что из года в год, подобно нашим лягушкам, ящерицы собираются в одних и тех же местах: недалеко от села, в одной и той же луже, в начале июня в брачном одеянии восседали представители обоих полов лягушки остромордой, проделавших до места встречи путь, исчисляемый километрами; напротив лягушечьего икряного инкубатора на берегу соседней лужи, но с другой стороны зимней дороги, грелись на кочках в брачном сообществе ящерицы. Так продолжалось много лет, но в этом году, ни тех, ни других не стало: лягушечью лужу завалили мусором, а весной, при помпезной встрече окружного экологического начальства, сюда вывезли грязный снег с центральных улиц…
Пресмыкающиеся (рептилии) появились на планете в каменноугольный период палеозойской эры и широко распространились в мезозойскую эпоху. Они первыми из позвоночных приспособились к жизни вне воды. В конце мезозоя большинство видов рептилий вымерло. Ящерицы обжили планету в триасовый период мезозоя. Недалеко от Саранпауля на алевролитовых плитах мезозойских отложений реки Ятрия мне повезло обнаружить следы древнего ящера, обитающего здесь миллионы лет назад. Вероятно, эта находка – одна из самых северных в Югре и в России. Но, к сожалению, отпечатки лап древнего пресмыкающегося ушли в небытие, погребёнными оползнем.
При поднятии земной коры в конце мезозойской эры лагуны меловых морей послужили основой современного болотного ландшафта югорской территории Западно-Сибирской низменности. Бесчисленные озёра, мощные торфяные и угольные залежи – свидетели прошлых геологических эпох, а живородящая ящерица Югры – единственный представитель лацертидов – потомок гигантских пресмыкающихся, заселявших наш край 60-100 миллионов лет назад, сумевшая адаптироваться к меняющимся в земных катаклизмах условиям среды обитания: рельефу, климату, геофизическим полям, растительному и животному миру.
Считается, что покрытие тела животных плотными роговыми чешуйками способствовало приспособлению рептилий к жаркому климату планеты – задерживало пересыхание кожи при выходе пресмыкающихся из морской колыбели на сушу. Но, парадокс состоит в том, что в холодном северном климате тело ящерицы живородящей по-прежнему одето не мехом, а теми же, чешуйками.
Адаптация единственной ящерицы севера Сибири явила на свет такое явление, как яйцеживорождение, приближая холоднокровное животное по приспособленности к суровости климата к теплокровным обитателям тайги. Яйца задерживаются в теле матери до рождения потомства: «вылупление» ящерок происходит в предельно короткий срок вне лона матери.
Окрашена ящерица живородящая в бурые, серо-коричневые цвета с тёмными пятнами, крапинками по телу и характерными полосами; от внешне схожей с ней ящерицы прыткой, обитающей в средней полосе центральной России, на Среднем, Южном Урале и на юге Западной Сибири отличается ярко оранжевым брюшком самцов, жёлтым самочек, тёмным крапом и отсутствием зелёного цвета. Животики наших ящериц окрашены в жёлтые и оранжевые цвета с плавным переходом в светлые оттенки до почти белого; на фоне светлого окраса присутствуют неяркие расплывчатые крапинки.
Покровительственная окраска у живородящей ящерицы доведена до совершенства. При этом наблюдается некоторое отличие оттенка ящериц, живущих в моём огороде от особей, обитающих на торфянике. У ящериц, встреченных на болоте, доминирует тёмно-серый цвет – в тон почвы. Самочки отличаются от самцов: они светлее, в их окраске больше коричневого.
Голова ящерки – многогранная. На «теменной» части головы размещаются три особые чешуйки – они, как зеркала, отражают свет и создают зрительную иллюзию трёх внимательно смотрящих глаз; настоящие же глаза находятся по бокам. Поверхность хвоста ящерицы – неровная, шершавая, занозисто-зубчатая. Сегменты хвостовых пластин накладываются, перекрывая друг за друга подобно сегментам хвоща – древнего растения ровесника вымерших рептилий мезозоя.
На фотоснимках: Ящерица живородящая;
растения верхового болота:
подбел, вереск, сосна, хвощ, пушица, росянка;
пейзажи югорского севера Западной Сибири;
Фотоснимки автора
Автор: Немшанова Татьяна
Ящерицы на дачном участке – избавляться или нет?
Добавление статьи в новую подборку
Увидели на своем участке греющихся под солнышком на камнях или быстро юркающих в траве мелких рептилий и не знаете, как поступить – постараться избавиться от непрошеной живности на участке или оставить в покое? Не стоит бороться с ящерицами, они не принесут саду и огороду никакого вреда!
А вот пользу принесут. И это не только наблюдение за очень интересными представителями российской фауны, но и уничтожение ими массы огородных вредителей.
Несмотря на это многие относятся к любым пресмыкающимся с опаской и недоверием – выглядят странно, неизвестно, чем они питаются и как себя поведут при встрече с ребенком или домашним питомцем, а может, даже цапнуть за руку могут? Поэтому и появляются на огородных сайтах время от времени вопросы – посоветуйте, как отпугнуть и вовсе вывести ящериц с участка. А стоит ли это делать?
Конечно, опасные (и даже ядовитые) ящерицы в мире встречаются, но в средней полосе России вам таковые уж точно не попадутся. А тех, что попадутся, вовсе незачем уничтожать, посадкам и вашим домочадцам они не навредят! Давайте вместе разберемся, кого из ящериц вы можете встретить у себя на загородном участке, и выясним, чем же они занимаются на вашем огороде.
Ящерица прыткая
Ящерица прыткая – наиболее часто встречающийся вид в наших широтах. Поскольку на территории России водится несколько ее подвидов, да и взрослые особи от молоди, самки от самцов и одна и та же особь в разное время года часто отличаются по окрасу, выглядеть эта ящерка может по-разному.
В длину они могут быть от 10 до 35 см, у них стройное тело, покрытое мелкими чешуйками, конической формы голова с живыми глазами, длинный хвост и маленькие подвижные пятипалые лапки с цепкими коготками. Брюшко у этих ящериц всегда светлее спинки, а та бывает разнообразных оттенков бурого, серого (иногда с заметной синевой), зеленого цвета, часто с полосами и пятнышками.
Это пресмыкающееся предпочитает сухие участки с песчаной почвой, любит греться на нагретых солнцем камнях и деревянных скамейках, при необходимости прячется в кустарнике, в старых пнях, среди камней, даже в фундаменте дома.
В холодную пасмурную погоду ящерицы малоактивны – это холоднокровные животные, и их активность зависит от температуры окружающей среды, вот почему они при возможности так жадно впитывают солнечное тепло буквально каждой клеточкой тела.
Ящерица прыткая полностью оправдывает свое название, быстро двигается и резко меняет направление, может лазать по вертикальным шероховатым плоскостям.
Питается она различными беспозвоночными – насекомыми и их личинками, пауками, слизнями, гусеницами, многоножками и прочими огородными вредителями. Край густого травостоя используется ящерицами в качестве убежища, а участки со скошенной травой – для активной охоты. К добыче ящерица может медленно подкрадываться, а потом молниеносно совершать бросок или прыжок (в том числе вверх или вниз) и хватать ее челюстями с острыми зубами. Едят эти рептилии достаточно много и по интенсивности уничтожения вредителей на вашем участке почти не уступают птицам.
Весной у ящериц наступает брачный период. Самцы меняют окраску и порой издают громкие свистящие звуки. Обычно одиночные, эти рептилии создают пары и вместе поселяются в норах. Там же в конце мая самки откладывают по 3-18 яиц диаметром около 1-2 см, из которых через полтора-два месяца вылупляются молодые мелкие ящерки, полностью готовые к самостоятельной жизни.
Интересной особенностью, о которой наслышаны многие, является способность ящериц в случае опасности «отбрасывать хвост». Эта особенность называется автотомией – эти рептилии действительно способны сломать позвонок и оставить извивающийся хвост в пасти ошеломленного хищника, пока сами убегают и прячутся. Через некоторое время хвост восстанавливается, но в укороченном виде и с хрящом на месте сломанного позвонка. Во время аутотомии особые мышцы сжимают кровеносные сосуды в хвосте, и кровотечения почти не возникает. В течение жизни ящерица может отбрасывать хвост множество раз.
Прыткая ящерица считается исчезающим видом и охраняется законом на большей части территории Европы, в отличие от России, где этот вид ящериц весьма распространен и многочислен.
Веретеница ломкая (медяница)
Нет, это совсем не змея. Какие змеи встречаются в средней полосе России, мы уже подробно вам рассказывали.
На фото же – веретеница, пусть и безногая (вернее, ложноногая), но совершенно настоящая ящерица, которая вполне может поселиться на вашем участке, если там расположены коряги, норы грызунов, тюки спрессованного сена или затененные влажные места, где она предпочитает прятаться днем.
Веретеница ведет скрытный образ жизни, активна в сумерки и ночью, основную часть времени прячется. Но весной, после зимней спячки, ее часто можно встретить греющейся на солнце на песчаной тропинке или лужайке. На зимовку ящерица уходит до конца сентября.
Это совершенно безобидное и очень полезное для садово-огородного участка животное. Питается безногая ящерица дождевыми червями, наземными моллюсками, в частности, голыми слизнями, многоножками, мокрицами, а также насекомыми и их личинками.
В некоторых регионах России веретеница занесена в Красную книгу.
Внешне это плотного сложения «змейка» длиной 40-50 см, коричневого или бронзового цвета со светлым брюшком и абсолютно без «шеи» – это, а еще подвижные веки, ее главное отличие от змей. У самцов на спине могут быть ряды темных пятнышек или полос. Глаза с круглыми зрачками. Как и многие ящерицы, веретеница умеет отбрасывать хвост.
Молодые ящерки рождаются в начале июня – самка приносит от 3-х до 26 детенышей длиной 38-50 мм. Малыши появляются на свет в прозрачной яйцевой оболочке, которую они сразу же разрывают и расползаются в разные стороны – такой процесс называется яйцеживорождением. Сразу же после рождения ящерки подвижны и самостоятельны.
Веретеницы достаточно медлительны и совершенно неагрессивны, их можно без опаски взять в руки и даже приручить. Увы, из-за такой своей безобидности это пресмыкающееся очень часто попадают «под горячую руку» малообразованным людям.
Ящерица живородящая
По сравнению с прыткой, это небольшая рептилия с длиной тела до 7 см и примерно в два раза более длинным хвостом. Молодые особи черные, коричнево-бронзовые или грязно-желтые, почти без рисунка. Взрослые ящерицы бурого, коричневого, желтовато-коричневого или зеленоватого цветов с характерным рисунком, обычно состоящим из крапинок, а также темных и светлых полос по сторонам спины и по бокам. Брюшко, как правило, светлее спинки.
Живородящая ящерица любит влажные места, овраги и канавы, берега водоемов – она умеет плавать и нырять, при признаках опасности может даже закапываться в ил. Как и другие ящерицы, любит замерев, «погреться» на солнышке.
Среди своих собратьев этот вид ящериц наименее восприимчив к низким температурам, поэтому его ареал простирается до Северного Ледовитого океана.
Эти ящерицы питаются насекомыми, улитками, многоножками, дождевыми червями. При этом они удерживают их мелкими зубами, не способными к разжевыванию, и проглатывают целиком.
Особенностью вида является живорождение, в целом нехарактерное для семейства настоящих ящериц. Спаривание происходит ранней весной, через три месяца рождаются детеныши – в яйцевой оболочке, которую сразу прорывают. Молодые ящерки полностью готовы к самостоятельному образу жизни, хотя предпочитают первое время держаться вместе и поблизости от убежища.
На зиму живородящие ящерицы забираются в укрытия на глубину 30-40 см под землю и остаются там до весны, могут перезимовать и в валках сена.
Еще раз повторяем – все ящерицы, которых вы можете обнаружить на своем участке, не только не вредные, а исключительно полезные и красивые рептилии. Так что, скорее, нужно интересоваться – как привлечь ящериц на участок, а не как от них избавиться или прогнать. К тому же наблюдение за этими рептилиями очень познавательно и может доставить массу интересных моментов как вам, так и вашим детям.
Если вы любите наблюдать за живой природой, обязательно поинтересуйтесь также, Кто живет у вас в пруду.
Живородящая ящерица зимой в Сибири
Даниил Берман, Нина Булахова, Аркадий Алфимов, Екатерина Мещерякова
«Природа» №10, 2016
Здесь и далее фото авторов
Об авторах
Даниил Иосифович Берман — доктор биологических наук, заведующий лабораторией биоценологии Института биологических проблем Севера ДВО РАН (Магадан). Специалист в области экологии северных организмов и палеоэкологии плейстоцена. Член редколлегии и постоянный автор журнала «Природа».
Нина Антоновна Булахова — кандидат биологических наук, старший научный сотрудник той же лаборатории, старший научный сотрудник лаборатории биоразнообразия и экологии Томского госуниверситета. Область научных интересов — популяционная экология и адаптивные стратегии пойкилотермных животных.
Аркадий Васильевич Алфимов — кандидат географических наук, ведущий научный сотрудник лаборатории биоценологии Института биологических проблем Севера ДВО РАН. Область научных интересов — палео- и современный климат, микроклимат почвенного яруса экосистем северо-востока Азии.
Екатерина Николаевна Мещерякова — кандидат биологических наук, старший научный сотрудник той же лаборатории. Занимается изучением холодоустойчивости беспозвоночных животных.
Животные или растения с обширным ареалом — дело обычное. Неслучайно многих из них ученые именуют обыкновенными. С таким видовым названием есть и сосна, и лисица, и белка, и ворон, и гадюка, и окунь, и щука, а также тьма разных насекомых и прочих беспозвоночных. Обыватель воспринимает подобные виды (пусть даже нечетко выделяя их среди сородичей) как некий повсеместный атрибут природы. Узнав, что где-либо в пригороде нет, к примеру, белок (или лисиц, или ворон, или щук), даже неспециалист начинает беспокоиться: «Все ли благополучно в этой местности с экологией?».
Большой ареал непременно связан с экологической пластичностью вида, способностью приспособиться к самым разнообразным условиям. Лисица (или ворон) в сухих степях и в тундре — разные, по существу, животные в принципиально разном климате, с отличающимися рационами, наконец — с совсем непохожими соседями, дружественными и не очень.
Это не фотография варана с о. Комодо, а сильно увеличенный портрет живородящей ящерицы, масса которой редко превышает 5 г при длине тела до 7 см
Среди широко распространенных есть животные, к адаптивным возможностям которых мы относимся с уважительным удивлением. Прежде всего это виды экстремальных (по человеческим меркам) регионов: чрезмерно холодных, жарких, сухих, сырых, засоленных и т. д. Они привлекают к себе внимание как маркеры границ жизни, вызывают восхищение совершенством приспособленности и порождают стремление утилитарно использовать их способности в качестве инженерных моделей. В числе экстремалов — земноводные и пресмыкающиеся, живущие далеко на севере.
Еще один пример земноводных-экстремалов — сибирская лягушка (Rana amurensis), занимающая громадные и холодные пространства от Урала до бассейнов рек Охотского моря (Охота, Тауй, Яма). Она проникает за полярный круг вплоть до 71°с. ш. (не такой уж и север, если речь идет, например, о Скандинавии, но Заполярье Сибири — это серьезный север)! Между тем с сибирской лягушкой нас ждет разочарование. Она не герой пространства, занятого зимой ледяным сибирским антициклоном, так как осваивает его «хитростью»: зимует в непромерзающих водоемах, а значит, хоть и при малых, но положительных температурах. Просто и эффективно.
Вот другой вид лягушек достоин истинного восхищения. Это — североамериканская лесная лягушка (Lithobates sylvaticus), тоже с очень широким ареалом, тоже выходит в область вечной мерзлоты, но зимует на суше, так как способна промерзать и, как стало известно в последнее время, зимовать при температурах порядка −16°C [1].
Есть и немногочисленные пресмыкающиеся, рискнувшие освоить холодные регионы. Первая среди первых, наиболее распространенная в Евразии, — живородящая ящерица (Zootoca vivipara). Она обитает почти по всей зоне бореальных лесов, на юге встречается в лесостепях, на севере выходит в южные тундры, а в горы поднимается почти до 3000 м над ур. м. Значительная часть ареала ящерицы восточнее Енисея лежит в зоне вечной мерзлоты, причем в его весьма холодной части: от верховьев Лены и Вилюя до Алдана ящерица обычна. Наиболее северная ее находка в Якутии — пос. Хайыр (70°48′ с. ш., Нижне-Янский улус), самая восточная в ареале — у пос. Абый (145°04′ в. д., Абыйский улус) [2]. Справедливо считается, что возможности пресмыкающегося не очень-то совместимы с подобными регионами, они — обитатели если не жарких, то уж во всяком случае не ледяных стран.
Северная граница распространения живородящей ящерицы в России (красная линия) на фоне средних из абсолютных минимумов температуры воздуха [3]. Красные значки севернее границы распространения — места обнаружения ящерицы за пределами основного ареала, звездочки — места работы (окрестности Томска, Олекминска и Абыя)
Северные границы распространения других пресмыкающихся в Евразии и близко не подходят к рубежам, достигнутым живородящей ящерицей. Так, обыкновенная гадюка нигде не проникает в область вечной мерзлоты, поскольку, вероятно, не переносит неизбежного тут замораживания. Для точности заметим, что неспособность гадюки выдерживать замерзание никто экспериментально не проверял, и это представление родилось из сопоставления обилия змей и жесткости зимы. Логика примерно такая: много непромерзающих мест для зимовки — много гадюки (как в болотах Полесья и Мещеры или на побережьях крупных озер Северо-Запада). В регионах с суровой зимой известен феномен массовых зимовок змей, собирающихся с больших территорий в особых местах («Змеиная гора», «Змеиный лог» и т. п.). Обыкновенный уж и прыткая ящерица, хотя и встречаются в Европе даже на юге Фенноскандии, в Азии постепенно смещаются к югу, границы их ареалов «выклиниваются» в Забайкалье до 49–50° с. ш. Ограничивает ли их распространение на север малая холодоустойчивость животных или недостаток летнего тепла для развития яиц, предстоит выяснить.
Северные границы ареалов живородящей ящерицы и обыкновенной гадюки (по литературным, опросным и нашим данным) на фоне сплошного (темная заливка) и прерывистого (светлая заливка) распространения вечной мерзлоты [4]. Живородящая ящерица — единственное пресмыкающееся, живущее в области сплошной мерзлоты. Второй наиболее северный представитель этого класса в Палеарктике — обыкновенная гадюка. Она проникает в Якутию по долине Лены, но лишь в южную ее часть, и, судя по всему, только туда, где есть скальные массивы в пойме. Здесь «корни» скал, в которых зимуют змеи, находятся в таликовых зонах — территориях, не промерзающих зимой за счет «подогрева» водами реки
Таким образом, живородящая ящерица обладает какими-то адаптивными свойствами, позволяющими ей чувствовать себя свободно на обширной территории, на большей части которой зимы очень суровы. Когда смотришь на карту ареала вида, создается впечатление, что ему безразлична вся эта суровость, выраженная в температуре воздуха зимой, присутствии вечной мерзлоты и т. д. Европейские коллеги, изучавшие условия зимовки этой ящерицы во Французских Альпах, писали, что зима на Юрском хребте на высоте 850 м над ур. м. очень суровая [5]. Минимальная температура воздуха здесь в годы наблюдений не опускалась ниже −15°C, а мощность снежного покрова достигала 1 м. Все, как известно, относительно, но под метровой толщей снега холодно (в известном смысле) не бывает. Вот в Якутске температурами −40. −50°C зимой никого не удивишь, да и мощность снега здесь всего-то 25–30 см. Это правда холодно — не только ящерице и человеку, но даже деревьям и земле: иногда они трескаются от мороза!
Зимние температуры могут быть безразличны организмам, обладающим крайне высокой холодоустойчивостью. Таковы, например, на северо-востоке Азии дождевой червь Eisenia nordenskioldi, выдерживающий около −35°C, или способный переносить −55°C сибирский углозуб. Однако немногочисленные исследования живородящей ящерицы в этом плане, напротив, говорят о небольшой ее толерантности: и в Альпах, и под Москвой она переносит не более −2,5. −4°C [5–7]. С такими возможностями, казалось бы, не только Якутию, но и Европейскую Россию не покорить.
Впрочем, в кружеве биотопов зимой всегда существуют особенно благоприятные места. Тепло под снежными надувами, возникающими из года в год на одних и тех же местах в ветровой тени. Например, в верховьях Колымы общий фон минимальных температур поверхностных горизонтов почвы (10–15 см) на покрытых снегом участках не бывает выше примерно −15°C, под надувами же может быть лишь около −9°C. Другого рода теплые места — таликовые зоны (участки речных террас, где сезонное промерзание не достигает вечномерзлых горизонтов за счет «подогрева» текучими водами). Кто знает, может быть, живородящая ящерица приурочена на севере к подобным температурным аномалиям? Парадокс в том-то и состоит, что описания естественных зимовочных убежищ самой обычной, порой многочисленной и хорошо изученной ящерицы единичны [8, 9]. А большая часть работ, в том числе определители, уверенно отсылают читателя к трухлявой древесине, в которой ни одной достоверной находки не описано, и к антропогенным местообитаниям. Так обстоит дело не только с зимовкой ящерицы. Например, едва ли не первое место среди описаний документированных находок жаб займут. подвалы, погреба да всякого сорта ямы с влажными листьями. И это понятно: в природе искать зимующих гадов весьма сложно.
Словом, до настоящего времени оставалось неясным, что позволило наиболее распространенной и самой северной в мире ящерице освоить громадные территории, включающие в том числе и очень холодные регионы Евразии. Понять это можно, непременно ответив по крайней мере на три группы вопросов: во-первых, о ее устойчивости к низким отрицательным температурам; во-вторых, о биотопах, местах и глубине расположения зимовочных убежищ и, в-третьих, и это главное, — о температурах зимовки.
О холодоустойчивости ящерицы
Забота исследователя, изучающего экофизиологические возможности животного в лаборатории, — обеспечить максимально комфортную обстановку, разумеется, с точки зрения не экспериментатора, а самого животного. А они часто не совпадают. Чтобы этого избежать, надо оценить (путем измерения) условия обитания в природе, а затем воссоздать их в лаборатории. При исследовании холодоустойчивости крайне важно соблюсти естественную фенологию (например, не изучать зимние феномены летом), выдерживать в эксперименте скорости охлаждения (и нагревания тоже), наблюдаемые в естественных местообитаниях на глубине вероятной зимовки, и т. д. Очень важно предварительно выяснить, какой тип физико-химической стратегии переживания холода использует животное: может ли оно переносить замерзание или способно переохлаждаться (т. е. находиться в незамерзшем — с переохлажденными жидкостями тела — состоянии при температурах ниже 0°С). От этого тоже зависит выбор скоростей и режимов охлаждения и последующего нагревания в эксперименте.
Названные параметры среды мы изучали на юго-востоке Западной Сибири, где зимы суровы, а ящерица между тем многочисленна. Здесь же были отловлены животные для экспериментов, поскольку на многих северных территориях живородящая ящерица, хотя порой и нередка, включена тем не менее в региональные Красные книги как находящийся на границах ареала вид.
Способность к переохлаждению у мелких животных, в том числе у ящериц, определяется с помощью несложного устройства, фиксирующего выделение тепла кристаллизации в момент замерзания жидкостей организма. Пределы холодоустойчивости можно выяснить в низкотемпературных камерах, в которых объекты с заданной скоростью охлаждают до заданных значений, поместив их предварительно в контейнеры с землей и растительной трухой, имитирующих обстановку зимовки в природе [10].
Измерение температуры образования льда в теле ящериц: слева — термопара с усилителем, справа — ящерица в пробирке с термопарой и график переохлаждения [10]. Резкий подъем температуры на графике — выброс тепла за счет одномоментной кристаллизации переохлажденных жидкостей организма
Наша ящерица оказалась «капризной». Часть особей превращались в ледышку уже при малых отрицательных температурах (около −1°С). Другие — при тех же самых условиях содержания и режимах акклимации оставались переохлажденными вплоть до −3. −4°C, затем «скачком» замерзали, и выживали при дальнейшем понижении температур. Оказалось, что порог длительно (не менее 36 ч) переносимых живородящей ящерицей температур лежит между −10 и −12°C. Это немного по сравнению с абсолютным рекордсменом среди позвоночных — сибирским углозубом, который замерзает также при −3. −5°C, однако выживает, напомним, после пребывания при температуре −55°C [11]! Но от живородящей ящерицы ждать столь значительной резистентности не приходится: ее холодовая защита строится не на глицерине (весьма редком у позвоночных животных), как у углозуба, а на ином криопротекторе — глюкозе.
Порог переносимых живородящей ящерицей температур лежит между −10 и −12°С. Цифры у точек — размеры выборок
Почему одни особи замерзают еще при температурах около −1°C и погибают, другие — переохлаждаются до −3°C и выдерживают последующее охлаждение, от каких условий зависят роковые последствия — пока, к сожалению, неясно. Доля погибших животных в эксперименте, даже при не очень низких температурах (порядка −6. −8°С), оказалась явно большей, чем можно предполагать для природных ситуаций.
Вопреки «капризности» живородящая ящерица переносит повторное замораживание (до −8°С). Это свидетельствует и о ее весьма значительной холодоустойчивости, и о правильности выбранных условий экспериментов — скоростей охлаждения, влажности субстрата и т. д. Ирония ситуации в том, что успешные эксперименты по замораживанию ничем не отличались от прочих, в которых ящерицы не выживали. Правильная схема работы, вероятно, нащупана, или мы близки к ней, но какой-то «мелочи» не учитываем, не придаем ей должного значения, что-то делаем не так.
Типичная свернутая поза зимующих ящериц в лабораторных холодильных термостатах. Успешно перенесшая охлаждение до −8°С особь (слева), которая вот-вот очнется, и перевернутая на спину погибшая при этой же температуре, о чем свидетельствует ее сохранившаяся яркая голубая окраска. Некоторая синюшность есть и у благополучно зимующих ящериц, но она проходит при пробуждении
Однако полученный порог −10°C для животных с юга Западной Сибири — это не −2,5 и не −4°C, установленные для подмосковной и западноевропейских популяций [5–7]. Тут-то и скажут нам, что сибирская живородящая ящерица может быть в генетическом отношении иная, чем изучавшиеся ранее. Нет, не иная: и подмосковные, и томские ящерицы генетически тождественны [12].
Где зимуют ящерицы
Главная особенность экологии живородящей ящерицы — не оставлять следов в литературе о местах зимовки в природе. Строго говоря, существует лишь одно подробное описание их расположения не в антропогенной обстановке, на которое можно положиться, — в публикации Е. Н. Тепловой по Печеро-Илычскому заповеднику [8]. Известны также четыре кратких сообщения, но с детальными характеристиками конкретных мест зимовки в естественных биотопах. Описанные случаи обнаружения ящериц на огородах, пашнях, свалках, в погребах и т. д. мало что добавляют.
Таким образом, вид обычен, хорошо известен зоологам и просто сельским жителям, во многих регионах достигает высокой численности, однако поздней осенью животных находят крайне редко. Почему? Вероятно, потому что зимуют ящерицы не на поверхности почвы, не вблизи ее (случайно не наткнешься) и не в трухлявых пеньках и прочей подобной древесине, в которых многие зоологи не прочь покопаться в поисках всякой живности. Специально же никто не искал, справедливо полагая, что перекапывать лес, не имея каких-либо ориентиров, — дело не только нелегкое, но и дурное.
И все-таки пути целенаправленных поисков зимующих ящериц существуют. Их, очевидно, проще найти там, где они многочисленны. Идеальное место — все тот же юго-восток Западной Сибири: регион с суровыми зимами и с высокой численностью ящерицы.
Поиски мест зимовки ящериц в окрестностях Томска проходили в несколько этапов. Во-первых, на участке их постоянного обитания — просеке ЛЭП, проложенной по сосновому бору, поздней осенью 2009 г. был проведен тотальный и тщательный осмотр площадки (около 1000 м 2 ), на которой летом ящерицы встречаются особенно часто. Однако надежда обнаружить животных, зимующих на поверхности — под опадом, в дернине, в трухлявых бревнах или в укрытиях разного рода, как это описано в литературе, не оправдалась — ни в одном из перечисленных мест ящериц не оказалось.
Для проверки предположения следующей осенью, в октябре, когда ящерицы уже долгое время не встречаются на поверхности, обширный участок их постоянного обитания был вновь тщательно обследован. Как и в предыдущем году, ящериц не оказалось ни на поверхности почвы под опадом, ни во мху, ни в многочисленных вероятных укрытиях. Тогда в ход пошла лопата, и около 65 м 2 было вскопано на глубину 30 см. Почвенный профиль здесь немудрен: незначительной мощности (1–3 см) подстилка, гумусовый горизонт (3–10 см), постепенно переходящий в светлую супесь (материнскую породу). В результате именно на небольшом пятачке, где весной на проталине были встречены первые ящерицы, в почве обнаружено восемь зимующих взрослых самцов! Еще две неполовозрелые особи были найдены в других частях участка. Почти все животные располагались поодиночке на расстоянии до 3 м друг от друга на глубине от 5 до 13 см.
Половина найденных ящериц использовала для зимовки старые норы массового на этой территории жука-навозника (Anoplotrupes stercorosus). Его норы представляют собой почти вертикальные ходы диаметром не более 1,5 см и длиной до 30 см. Ящерицы располагались в них в 5–10 см от поверхности почвы головой вверх, т. е., несмотря на узость хода, все они каким-то образом разворачивались в норке и, более того, стремились свернуться: хвост обернут вокруг его основания или вокруг туловища.
Две ящерицы обнаружены в конце истлевшего корня березки, диаметром также менее 1,5 см, на глубине около 13 см. Две другие были найдены в узких щелях почвы вдоль корней молодых деревьев на глубине 7–10 см. Еще одна — в дерновине из куртины мха, брусники и осок на глубине 7–8 см.
Большая часть ящериц находилась в плотной почве на нижней границе гумусового горизонта или в супеси сразу под ним; три — в полостях на участках с относительно рыхлой почвой. Во время раскопок средняя влажность почвы в местах зимовки была лишь 15%, а ее температура − 4,1. −6,1°С.
Найденные нами места зимовки ящериц в Западной Сибири объединяют несколько общих черт. Во-первых, все без исключения животные находились в разного рода хорошо сформированных полостях: в норах жуков, в выгнивших корнях и т. п. На участке с сыпучим грунтом, не скрепленным корнями растений, ящерицы не обнаружены.
Вторая их характерная черта — незначительная влажность субстрата. Между тем живородящая ящерица, как известно, во многих частях ареала тесно связана с увлажненными и даже болотными биотопами. Она прекрасно плавает, ныряет в случае опасности, может подолгу не всплывать. В Мещерских болотах, и поэтично, и весьма точно описанных К. Паустовским, весной всегда можно видеть, как ящерицы греются или охотятся на не скрепленных между собой жердях легких пешеходных гатей, которые проложены по особо топким местам. Когда наступаешь на эти зыбкие, по существу — плавающие, «дорожки», вспугнутые ящерицы прыгают в воду и хватаются за притопленную жердь. Как только переходишь на следующую жердь, предыдущая всплывает вместе с держащимися за нее ящерицами.
Местообитания ящериц в окрестностях г. Олекминска. На глубине 10–12 см, под переплетением корней, заполненным растительным опадом, находится плотный тяжелый суглинок. На фото он выглядит безобидным «песочком», на самом деле — нелегко поддается лопате, в него не проникают корни трав и кустарников, нет беспозвоночных животных, не встречены норы грызунов. Очевидно, что суглинок непригоден и для ящериц
Под Томском ящерица на влажных участках болот летом обычна, но зимует ли она здесь (как и в подобных биотопах других регионов) или уходит на более сухие места, неясно. Французские коллеги отметили, что в сухих зимовочных убежищах ящерица замерзает при −4°C, в то время как во влажных кристаллы льда, образующиеся на покровах, провоцируют замерзание животного уже при −2°С [7]. Быть может, зимовка во влажных условиях возможна лишь в регионах с положительными температурами убежищ или с незначительной продолжительностью периода малых отрицательных температур. В наших экспериментах при температурах около −1°C все животные в субстрате влажностью 70–80% погибли в течение всего лишь 12 ч.
Третья общая черта обнаруженных зимовочных убежищ ящериц на юго-востоке Западной Сибири — их небольшая глубина (в среднем 8–10 см). В совокупности с предыдущими находками в природе и в антропогенных местообитаниях с известной осторожностью можно говорить о таком расположении мест зимовки как о стереотипе. Есть лаконичные указания о находках зимовок ящериц в некоторых регионах Сибири на значительной глубине (40–50 см), однако подробных описаний этих убежищ не приводится, что делает невозможным их интерпретацию.
Ряд авторов сообщают о возможности зимовки ящериц в норах различных позвоночных животных [2, 13]. Между тем этот тип зимовочных убежищ для ящериц может быть небезопасен: известен случай их пожирания, вероятно, полевками [9].
Особый тип зимовки ящериц — на поверхности почвы, описанный в некоторых работах. На дачном участке в пос. Зеленоградском (Подмосковье) в ноябре 1975 г. под куском лежащей на земле старой клеенки были обнаружены 14 ящериц, каждая из которых находилась в отдельной ямке [6]. Большинство животных выжили — вероятно, из-за того, что место зимовки располагалось на участке, где ранее хранился торф, и поэтому грунт не промерзал.
В западной части Франции, на биологической станции в Пемпоне (Бретань), на огороженном участке торфяного болота, куда были выпущены ящерицы для изучения мест локализации их на зимовке, только четыре особи располагались на глубине 10 см, тогда как остальные 13 — под лесной подстилкой, во мху, под полегшей травой и внутри кустов злаков [13].
Разрушенные строения — излюбленные местообитания живородящей ящерицы в лесной зоне. Как и на малопосещаемых задворках усадеб, свалках и т. д., тут много укрытий, мест для обогрева, высокая численность беспозвоночных, привлекающая ящериц. Справа — одна из трех ящериц, которые улеглись на зимовку под картоном на старой свалке в окрестности Олекминска и были обнаружены еще при высокой дневной температуре (около 10°С), но уже «дремлющими» (неподвижными, с закрытыми глазами). После обнаружения ящерицы изменили позу: слегка «раскрутились». Хорошо видно «натоптанное» углубление — убежище использовалось явно многократно. Если исходить из холодоустойчивости, которой обладает вид в окрестностях Томска (−10°С), ящерица на фотографии зиму не переживет
Опираясь на эти случаи, можно предположить, что пережить зиму на поверхности, вероятно, принципиально возможно при удачно складывающихся температурных условиях (ранние и обильные снега, аномально теплая зима и т. д.). Однако если бы такая зимовка была широко распространена, то зоологи, особенно энтомологи, в поисках интересных и легко добываемых насекомых часто находили бы ящериц в подобной обстановке. Но не находят.
Нам повезло — 15 сентября 2010 г. в окрестностях г. Олекминска, на старой свалке в лесу, под раздавленной коробкой из гофрированного картона, были обнаружены три едва шевелившихся при прикосновении к ним ящерицы. Они лежали, свернувшись кольцами, в индивидуальных ямках, которые по глубине лишь немного превосходили толщину ящериц, а по площади были больше свернувшихся животных. Их присутствие на поверхности поздней осенью можно рассматривать как вынужденное. В солнечную погоду пространство под картоном быстро прогревается и поздней осенью может привлекать рептилий теплом или как временное укрытие. Однако подобные убежища — губительная ловушка: в первый же пасмурный день ящерицы не будут разогреты и останутся здесь на «принудительную» зимовку. Температурные же условия зимой на поверхности почвы, конечно же, много жестче, чем в приповерхностных горизонтах.
Температурные условия зимовки
В районах даже с обильными снегами зимовка ящериц на небольшой глубине чревата низкими минимальными температурами не столько зимой, когда земля «утеплена» снежным покровом, сколько поздней осенью, особенно в конце ноября. Оказалось, что на юго-востоке Западно-Сибирской равнины, известной, как и вся Сибирь, своими морозами, зима для живородящей ящерицы не только не катастрофичное, но даже не напряженное время. Установленные в 20 биотопах на разных глубинах автономные самопишущие термометры показали, что минимальные температуры почвы на глубине 10 см в подавляющем большинстве случаев были весьма далеки от критических для ящериц. Они лежали выше −5°C, и лишь в некоторых биотопах опускались ниже −8. −10°C. Таким образом, зимовка для ящерицы в средний по погодным условиям год на юго-востоке Западной Сибири вполне комфортна.
Минимальные температуры почвы на глубине 10 см в 20 биотопах на юго-востоке Западной Сибири (окрестности с. Подгорное, Томская обл.) зимой 2009–2010 гг. Они лишь в нескольких случаях опускаются ниже −10°C — пороговых для живородящей ящерицы. Синяя кривая — минимальная температура воздуха
Однако Якутия — не Западная Сибирь. Зимой здесь формируется, как известно, устойчивый якутский отрог Сибирского антициклона, который и определяет крайне низкие температуры воздуха в регионе в течение почти всей зимы. И снега на значительной части Якутии существенно меньше по сравнению с Западной Сибирью (табл.). А это означает, что почвы, особенно их приповерхностные горизонты, неизбежно сильно выхолаживаются.
Таблица. Температуры воздуха и мощность снежного покрова в январе в упоминаемых в статье пунктах. Данные взяты из: Справочник по климату СССР. Вып. 8. Ч. 4; Вып. 20. Ч. 2.; Вып. 20. Ч. 4; Вып. 24. Ч. 2; Вып. 24. Ч. 4. Л., 1965–1968.
Понятно, что ящерица здесь не может быть столь же благополучной. Ее распространение в Якутии своеобразно [14, 15]. К западу от Лены она занимает бассейны левых притоков, в том числе и Вилюя; по Лене продвигается еще севернее. К востоку от Верхоянского хребта ящерица известна лишь из двух точек — окрестностей упомянутых поселков Хайыр и Абый.
В южной половине Якутии (кроме Лена-Алданского междуречья) минимальные температуры на глубине 20 см зимой высоки: в окрестностях Олекминска в почвах почти так же тепло, как в почвах окрестностей Томска. Основная причина состоит в том, что Олекминск расположен в полосе перехода от территорий с прерывистой мерзлотой к области ее сплошного распространения. Более того, здесь встречаются талики — участки, обогреваемые зимой незамерзающими и близко к поверхности находящимися подземными водами. Это и прирусловой сток рек, и выходы глубинных вод к поверхности (всякого рода родники), и непромерзающие озера. Вода обогревает грунты даже при якутских морозах и небольших снегах. Под Олекминском при среднем снежном покрове в январе в 27 см на одном из поселений живородящей ящерицы наши логгеры на глубине 10 см показали минимальную за зиму температуру всего лишь в −4°C! Но и в других местах установки логгеров условия для ящерицы были неплохи. Благодаря расположению в переходной области и обилию подземных вод в юго-западной части Якутии, как и на юго-востоке Западной Сибири, зимовка для живородящей ящерицы — отнюдь не узкое место.
Средняя многолетняя температура почвы на глубине 20 см в самый холодный месяц [15, 16] и распространение живородящей ящерицы в Якутии (синие кружки) [2]. Слева показаны температуры, по которым построены изотермы; отчетливо видно, что почвы южной и юго-западной областей Якутии, а также бассейна Вилюя и долины Лены в среднем течении теплее почв северо-восточной части Якутии. Это обстоятельство сказывается на картине распространения ящерицы (справа)
Да что там ящерица! На притоках верховий Вилюя в суровейших зимних условиях живет, вероятно, не впадающий в спячку и известный своей прожорливостью крот Talpa altaica [16]. Надо ли объяснять, что существование кротов (питающихся зимой преимущественно дождевыми червями) в подобной обстановке удивительно и связано с обитанием в неглубоко промерзающих почвах, что возможно исключительно в таликовых зонах?
Иная ситуация на северо-востоке Якутии — здесь люто холодно даже по сравнению с ее западной частью. Минимальные за зиму температуры почвы на глубине 20 см в бассейнах Яны и Индигирки вдвое ниже, чем в междуречье Лены и Вилюя. Причины тому очевидны: здесь холоднее в воздухе, а снега примерно столько же. Как же ящерицы умудряются там жить?
В коллекциях Зоологического института РАН хранится ящерица, пойманная в окрестностях пос. Абый (примерно в 70 км от пос. Белая Гора на Индигирке, что под 69° с. ш.) в 1982 г. сотрудником тогда еще Биологического института Якутского филиала СО АН СССР, ныне покойным Г. Т. Белимовым. Одна! Других сборов отсюда нет.
Увы, нам не повезло — несмотря на тщательные поиски в окрестностях поселка, ящерицу мы не нашли. Однако выяснили многое, проливающее свет на условия ее существования здесь. В Абые средняя январская температура воздуха почти −42°C при 257 мм годовых осадков (в Ашхабаде 201 мм!). Иными словами, по сравнению с Олекминском январь здесь на 10°C холоднее, а высота снежного покрова больше всего на 8 см. Поэтому, если в окрестностях Олекминска ящерица обычна, в Абые ее быть-то и не должно! Но ведь была! Более того, местные жители хорошо знают ее, уверенно отличают от обитающего здесь в массе и повсеместно сибирского углозуба, указали места, где 20–30 лет назад ящерица встречалась. В окрестностях Абыя нет большой реки, таликовая зона которой «отепляла» бы грунты. Зато поселок лежит на Абыйской низменности с массой неглубоких термокарстовых озер, занимающих едва ли не четверть (может, и треть) всей территории! Лишь некоторая их часть зимой промерзает. В 90-х годах прошлого века сотрудники Института мерзлотоведения (г. Якутск) измерили зимние температуры грунтов на Абыйской низменности и показали широкое развитие таликов под озерами. Их отепляющее влияние сказывается и на берегах водоемов.
Восточная часть Абыйской низменности на карте. Бесчисленные термокарстовые озера — результат протаивания полигональной сети ледовых жил, расчленявшей равнину в плейстоцене. Многие озера не промерзают; под ними и вдоль берегов сохраняются талые, а потому теплые зоны. Талики, по-видимому, особенно велики и стабильны на полуостровах и перемычках между крупными озерами. Это наиболее перспективные места для обитания ящериц
Видимо, такая же ситуация складывается и в окрестностях упомянутого в начале статьи пос. Хайыр. Как и Абый, он расположен на краю равнины с массой термокарстовых озер и, конечно же, с их непременными спутниками — подозерными таликами. Заметим, что водохранилище Вилюйской ГЭС, имеющее большую протяженность береговой линии за счет заполнения долин многих притоков, может значительно расширить территорию обитания ящерицы на северном пределе ее распространения в северо-западных областях Якутии благодаря отеплению грунтов. Пространства без таликов непроницаемы для живородящей ящерицы: в первую же зиму расселяющиеся животные погибнут. Значит, ареал вида на северо-востоке Якутии не может быть сплошным, он состоит из обособленных популяций, между которыми ныне нет обмена. Их происхождение явно остаточное, вероятно, со времен голоценового максимума (6–5 тыс. лет назад), а может быть, они много древнее.
Восточная часть Абыйской низменности с самолета. Рано или поздно ледовые перемычки между термокарстовыми озерами тают, и водоемы сливаются. Такая же судьба ждет перемычки, которые отделяют озера от проток, впадающих в реки. Тогда озеро стремительно мелеет, а затем и вовсе исчезает, дно зарастает травами и кустарниками. Талик под ним сохраняется несколько лет, а затем, не поддерживаемый теплом воды, «вымерзает»
Причины неуспеха в поисках ящерицы в окрестностях пос. Абый могут быть связаны с резким падением ее численности в предшествующие десятилетия, подобно тому как это наблюдалось на Алдане. Известно, что численность ящерицы в Якутии к концу 70-х — началу 80-х годов заметно сократилась в ряде районов [2]. Так, в окрестностях г. Алдана в 1960 г. на 1 га насчитывалось до 70 особей, а в 1975 г. они не были найдены здесь вовсе. Авторы этих сообщений считают причиной сокращения популяций деятельность человека. Однако хорошо известно, что численность живородящей ящерицы на свалках и в других местах близ поселков, как правило, большая, чем в природных, что связано с лучшими защитными и кормовыми условиями. Материалы наблюдений на метеостанциях Олекминск, Амга, Томмот, репрезентативных для указанных районов, позволяют уверенно предполагать, что уменьшение численности ящерицы в конце 60-х годов связано не с антропогенным прессом, а с долговременными флуктуациями климата [17].
Весьма вероятно, что аналогичный коллапс мог затронуть и популяцию Абыйской озерной равнины. Не исключено, что падение численности здесь необратимо и знаменует собой очередной этап сокращения ареала живородящей ящерицы в Якутии от голоценового максимума к нашим дням.
Предположение о выдающейся холодоустойчивости живородящей ящерицы в Сибири, позволяющей ей, подобно сибирскому углозубу, зимовать при экстремально низких температурах, подтвердилось лишь отчасти. Переносимые ящерицей из популяций Западной Сибири отрицательные температуры (−10°С) оказались в 2,5 раза ниже, чем у ящериц из Европы. Это, конечно, далеко не рекордные −55°C, но и −10°C обеспечивает ящерице благополучную зимовку вблизи поверхности почвы в Западной Сибири: в обследованных биотопах температуры на этой глубине значительно выше порога, т. е. не лимитируют распространения вида в регионе.
Сбитые пастбища с злостным сорняком — гривастым ячменем, сенокосы с житняком и тимофеевкой. Все это — на недавнем дне спущенного озера. Талик уже «вымерз», и минимальные температуры даже на глубине 20 см стали ниже пороговых для ящерицы −10°C. Окрестности пос. Абый
Выявленные эколого-физиологические возможности живородящей ящерицы, казалось бы, абсолютно не соответствуют экстремальной климатической обстановке в Якутии зимой. Но на юго-западе и, вероятно, на всей южной части Якутии в наиболее теплых зимой местообитаниях ящерицы минимальные температуры почвы близки к таковым на юго-востоке Западной Сибири (−4,5. −7,0°С). Это сходство конвергентно: низкие температуры воздуха в Якутии при тождественности режима накопления и итоговой мощности снега компенсируется в почве многих биотопов теплом незамерзающих грунтовых вод. Подобные температурные аномалии весьма обычны на юге и западе Якутии (не севернее Вилюя), в отличие от других ее частей, что и определяет широкое распространение живородящей ящерицы в этом месте региона.
Начиная работу, мы были убеждены, что живородящая ящерица в Сибири — столь же яркий феномен адаптивности к низким отрицательным температурам, как сибирский углозуб. И ошиблись. Ее холодоустойчивость невелика, и ящерица использует промежуточный адаптивный путь между углозубом и сибирской лягушкой. Углозуб благодаря выдающейся адаптации независим от температуры среды зимой, более того, его холодоустойчивость (−55°С) избыточна — ныне в местах его зимовки не бывает настолько холодно. Сибирская лягушка, напротив, не холодоустойчива и жестко «привязана» к незамерзающим водоемам. Живородящая ящерица заселяет почти все отведенное ей физиологическими возможностями пространство, проникая по «кружеву» изотермы −10°C на север.
В заключение нельзя не подчеркнуть, что порог в −10°C — рекордная холодоустойчивость переносящих замерзание представителей всего класса, которая зарегистрирована к настоящему времени. Сама по себе эта цифра невелика, но указывает на принципиальную возможность пресмыкающихся переносить такие отрицательные температуры не только ныне, но и, самое главное, в былые криохроны.
Авторы признательны М. А. и Ю. С. Коробейниковым (Подгорное), Н. П. Жорняк, О. Ю. Рожковой, Н. Егоровой (Олекминск), семье Соломовых (Абый и Белая Гора) за помощь во время полевых работ.
Работа поддержана Российским фондом фундаментальных исследований. Проекты 13-04-00156 и 16-04-0082.
Литература
1. Costanzo J. P., Amaral M. C. F. do, Rosendale A. J., Lee R. E. Jr. Hibernation physiology, freezing adaptation and extreme freeze tolerance in a northern population of the wood frog // J. Exp. Biol. 2013. V. 216. P. 3461–3473. DOI: 10.1242/jeb.089342.
2. Боркин Л. Я., Белимов Г. Т., Седалищев В. Т. Новые данные о распространении амфибий и рептилий Якутии // Экология и фаунистика амфибий и рептилий СССР и сопредельных стран / Ред. Л. Я. Боркин. Л., 1984. Т. 124. С. 89–101.
3. Алфимов А. В. Распределение минимальных температур в поверхностном слое почвы под снегом в северной Евразии // Почвоведение. 2005. № 4. С. 438–445.
4. Гаврилова М. К. Современный климат и вечная мерзлота на континентах. Новосибирск, 1984.
5. Grenot C. J., Garcin L., Dao J. et al. How does the European common lizard, Lacerta vivipara, survive the cold of winter? // J. Comp. Biochem. Physiol. A. 2000. V. 127. P. 71–80. DOI: 10.1016/S1095-6433(00)00236-1.
6. Васильев Б. Д., Осмоловская В. И. О зимовке живородящей ящерицы, Lacerta vivipara, в условиях Подмосковья // Земноводные и пресмыкающиеся Московской области. М., 1989. С. 145–146.
7. Voituron Y., Heulin B., Surget-Groba Y. Comparison of the cold hardiness capacities of the oviparous and viviparous forms of Lacerta vivipara // J. Exp. Zool. A. 2004. V. 301. P. 367–373. DOI: 10.1002/jez.a.20042.
8. Теплова Е. Н. Амфибии и рептилии Печоро-Илычского заповедника // Труды Печоро-Илычского гос. заповедника. Сыктывкар, 1957. Вып. 6. С. 116–129.
9. Булахова Н. А., Шамгунова Р. Р., Матковский А. В. О местах зимовки живородящей ящерицы (Zootoca vivipara, Reptilia, Sauria) в Западной Сибири // Зоол. журн. 2011. Т. 90. № 1. С. 115–118.
10. Berman D. I., Bulakhova N. A., Alfimov A. V., Meshcheryakova E. N. How the most northern lizard, Zootoca vivipara, overwinters in Siberia // Polar Biology. 2016. DOI: 10.1007/s00300-016-1916-z.
11. Берман Д. И., Мещерякова Е. Н., Булахова Н. А. Переносимые отрицательные температуры и потери массы сибирским углозубом (Salamandrella keyserlingii, Amphibia, Hynobiidae) // ДАН. 2016. Т. 468. № 5. С. 589–593. DOI: 10.7868/S0869565216170278.
12. Surget-Groba Y., Heulin B., Guillaume C.-P. et al. Multiple origins of viviparity, or reversal from viviparity to oviparity? The European common lizard (Zootoca vivipara, Lacertidae) and the evolution of parity // Biol. J. Linn. Soc. 2006. V. 87. P. 1–11. DOI: 10.1111/j.1095-8312.2006.00552.x.
13. Grenot C., Heulin B. Emploi de radioisotope pour la localisation de Lacerta vivipara et l’etude de son metabolisme au cours de l’hivernage // C. R. Acad. Sci. Serie III. 1988. V. 307. P. 305–310.
14. Климатический справочник СССР. Вып. 24. Ч. 1–3, 8. Л., 1956–1963.
15. Метеорологический ежемесячник. Вып. 24. Ч. 2. Якутск, 1965–2008.
16. Строганов С. У. Звери Сибири. Насекомоядные. М., 1957.
17. Алфимов А. В., Берман Д. И., Булахова Н. А. Зимние температурные условия в корнеобитаемом слое почв в Сибири и на северо-востоке Азии // Вестник СВНЦ ДВО РАН. 2012. № 3. С. 10–18.
* Подробнее см.: Берман Д. И. Идеальный приспособленец, или Адаптивная стратегия сибирского углозуба // Природа. 2002. № 10. С. 59–68 (PDF, 3 Мб); Берман Д. И., Алфимов А. В. Не холодно ли углозубу на вечной мерзлоте? // Природа. 2012. № 3. С. 34–45 (PDF, 4 Мб).