у каких животных однокамерный желудок
Желудок
Желудок — мешкообразное расширение пищеварительной трубки, в которое с одной стороны входит пищевод, а с другой — начинается кишечник. Он служит вместилищем для более или менее продолжительного хранения пищевых масс и частичной их химической обработки.
Расширение пищеварительной трубки может быть в виде одной камеры или ряда лежащих камер. Соответственно с этим различают желудки однокамерные (собаки, лошади, свиньи) и многокамерные (жвачные животные).
Различают также желудки железистые, или кишечного типа, и смешанного, или пищеводно-кишечного типа. В железистых желудках слизистая оболочка покрыта однослойным призматическим эпителием и содержит множество желез, открывающихся в полость желудка. Железистые желудки у собак, кошек. В желудках пищеводно-кишечного типа часть слизистой оболочки покрыта плоским многослойным эпителием, а часть — однослойным призматическим. Желудки пищеводно-кишечного типа присущи жвачным (крупный рогатый скот, овцы, козы), свиньям, лошадям, северным оленям, верблюдам.
Однокамерный желудок представляет собой изогнутый мешок. В нем выделяют: вход (кардиа) — место впадения пищевода и выход в двенадцатиперстную кишку — привратник, или пилорус. Средняя часть, лежащая между входом и выходом, называется дном, или фундусом. Кроме того, различают большую (выпуклую) и малую (вогнутую) кривизну, переднюю (печеночно-диафрагматическую) и заднюю (кишечную, висцеральную) поверхности.
Стенка желудка состоит из трех оболочек:
1) наружной — серозной,
2) средней — мышечной и
3) внутренней —слизистой.
В слизистой оболочке желудка кишечного типа заложены железы трех типов: 1) кардиальные, 2) фундальные и 3) пилорические.
Мышечная оболочка образована гладкими мышечными волокнами, образующими продольный, кольцевой и косой слои. Наружный, продольный, слой мышечной оболочки располагается в основном по кривизнам; слой круговых волокон находится главным образом в правой половине желудка и образует пилорический сфинктер; косой слой характерен для левой части желудка, состоит из наружного и внутреннего слоев и формирует кардиальный сфинктер.
Серозная оболочка представлена висцеральным листком брюшины.
Желудок свиньи — однокамерный, пищеводно-кишечного типа, в левой дорсальной части имеет конической формы слепое выпячивание — дивертикул желудка, направленный, верхушкой каудально. Малая кривизна выпуклая.
В кардиальной зоне небольшая часть слизистой оболочки покрыта плоским многослойным эпителием, в остальной части — призматическим эпителием и содержит железы всех трех типов. Круговой слой мышечной оболочки пилоруса образует своеобразный сфинктер, который состоит из поперечного валика со стороны большой кривизны и пуговкообразного выступа со стороны малой кривизны. Желудок лежит в левом и правом подреберье и в области мечевидного хряща.
Желудок лошади — однокамерный, пищеводно-кишечного типа. Представляет собой удлиненный, сравнительно небольшой изогнутый мешок, который влево от середины большой кривизны имеет хорошо заметную перетяжку, указывающую границу между железистой и безжелезистой частью. Со стороны слизистой оболочки безжелезистая часть белого цвета, железистая — розового.
Левый конец желудка образует округлый слепой мешок. В кардиальной части из внутреннего косого мышечного слоя формируется мощный петлеобразный кардиальный сфинктер (сжиматель). Этот мощный сфинктер, а также узкий, с толстыми мускульными стенками просвет пищевода образуют в совокупности крепкое замыкающее приспособление. Вследствие этого при переполнении желудка кормом или газами это приспособление как бы автоматически замыкает отверстие пищевода, поэтому освобождение желудка путем рвоты у лошади невозможно.
Желудок лошади располагается в левом подреберье, и только пилорическая часть его заходит в правое подреберье. Слепой мешок обращен к позвоночным концам левых ребер, а наиболее вентральная часть желудка лежит на половине высоты? брюшной полости, на дорсальном поперечном положении большой ободочной кишки.
Желудок собаки — однокамерный, кишечного (железистого) типа. Пилорический отдел сильно сужен и вытянут наподобие кишки. Желудок расположен в левом и правом подреберьях и в области мечевидного хряща.
Многокамерный желудок жвачных
Желудок жвачных (рис. 1) — пищеводно-кишечного типа. Состоит из четырех камер: рубца, сетки, книжки и сычуга. Первые три камеры представляют собой преджелудки, составляющие пище водный отдел желудка, последняя камера — собственно железистый желудок.
Рис. 1. Многокамерный желудок жвачных:
А — желудок коровы; Б — пищеводный желоб; В — листки книжки; Г — слизистая оболочка сычуга; 1 — слепые выступы (мешки) рубца и поперечные желоба; 2 — полумешки рубца и правый продольный желоб между ними; з — пищевод; 4 — сетка; о — книжка 6 — сычуг; 7 — начало двенадцатиперстной кишки; 8 — вход из пищевода, 9— пищеводный желоб; 10 — вход из сетки в книжку; 11 — листочки книжки; 12 — парусообразные складки книжки при входе в сычуг; 13 — спиральные складки в сычуге, 14 — преддверие рубца; 15 — гребни сетки; 16 — губы пищеводного желоба.
Причиной возникновения такого сложного желудка у жвачных является своеобразие способа их питания — грубым труднопереваримым растительным кормом с огромным количеством клетчатки, требующей тщательной обработки. Корм пережевывается жвачными дважды: первый раз наспех, при самом кормлении, второй раз более основательно, на отдыхе (жвачный период). Такой способ питания давал диким предкам наших жвачных определенные преимущества в борьбе за существование, так как помогал в относительно короткий срок захватить большое количество корма, определенное время сохранять его в преджелудках, а затем подвергнуть повторной основательной механической обработке уже в состоянии покоя, в безопасном от хищников месте.
Рубец — самая большая камера желудка жвачных. Он заполняет собой всю левую половину брюшной полости и частью переходит на правую половину. Рубец сплющен с боков; в нем различают левую, пристенную, поверхность и правую, висцеральную, к которой прилегают кишечник и другие органы; левый, дорсальный, и правый, вентральный, края; грудной конец и тазовый конец. Два продольных желоба, правый и левый, краниальный и каудальные рубцовые борозды делят рубец на верхний полумешок и нижний полумешок. Поперечные желоба на тазовом конце рубца отграничивают на каждом полумешке по слепому выступу. На грудном конце от верхнего полумешка отделяется верхний слепой выступ, называемый преддверием рубца. В преддверие открывается пищевод, продолжающийся в пищеводный желоб.
На внутренней поверхности рубца продольным и поперечным желобам соответствуют тяжи, образованные складками слизистой оболочки и утолщением мышечной оболочки.
Слизистая оболочка рубца выстлана многослойным плоским ороговевшим эпителием, не содержит желез и покрыта многочисленными сосочками (у крупного рогатого скота до 1 см длиной), создающими шероховатость, которая способствует перетиранию и передвижению пищевых масс. В области тяжей слизистая оболочка гладкая и более светлая.
Мышечная оболочка состоит из продольного и поперечного слоев.
Сетка имеет вид почти округлого мешка. На внутренней поверхности ее развиты высокие гребни, которые, пересекаясь друг с другом, отграничивают клетки, похожие на ячеи пчелиных сот. В глубине этих клеток проходят меньшего размера клеточки из более низких гребней. В высоких и низких гребнях заложены мышечные волокна. Это свидетельствует о том, что гребни способны сокращаться. Слизистая оболочка сетки покрыта плоским многослойным ороговевшим эпителием и усеяна мелкими ороговевшими сосочками. Сетка соединяется с рубцом отверстием рубца и сетки, с книжкой — отверстием сетки и книжки.
По внутренней поверхности правой стенки преддверия рубца и сетки от пищеводного отверстия до отверстия сетки и книжки идет, перекручиваясь в виде спирали, пищеводный желоб. Он образован двумя валикообразными возвышениями слизистой оболочки, называемыми губами; между ними находится дно желоба. В основе губ заключены пучки продольных гладких мышечных волокон. Мускулатура дна пищеводного желоба состоит из внутреннего, поперечного, слоя гладких мышечных волокон и наружного, продольного, слоя, в котором есть и поперечнополосатые мышечные волокна. Во время приема жидкости губы пищеводного желоба смыкаются почти в трубку и жидкость из пищевода свободно попадает прямо в книжку, минуя рубец и сетку.
Сетка участвует при отрыгивании жвачки: с помощью ее ячеек формируется отрыгиваемый пищевой ком. Лежит она в области мечевидного хряща и в правом и левом подреберьях.
Книжка у крупного рогатого скота шарообразная, несколько сплюснутая с боков, у мелких жвачных — овальной формы. На ней различают правую и левую поверхности, большую и малую кривизны. Название свое книжка получила потому, что ее слизистая оболочка собрана в многочисленные складки, называемые листочками. По величине они бывают четырех видов: большие, средние, малые и самые малые (у коз нет). В листочках есть гладкие мышечные волокна, внедрившиеся из мышечного слоя книжки. Листочки покрыты ороговевшим с поверхности многослойным эпителием и густо усажены роговыми сосочками. На нижней стенке книжки, называемой мостом, или дном, книжки, листочков нет. Этот мост в виде желоба расположен между отверстиями из сетки в книжку и в сычуг. С боков он отграничен двумя валиковидными складками слизистой оболочки. Мышечный слой моста образует сфинктер.
По сторонам отверстия в сычуг возвышаются две парусообразные складки книжки, препятствующие возвращению содержимого сычуга в книжку. Листочки книжки расположены по отношению к мосту радиально. Между свободными краями листочков и желобом моста остается свободное пространство, ведущее из книжки в сычуг, — канал книжки.
Попавшая между листочками пищевая масса разминается и растирается, вместе с тем из нее отжимается жидкость.
Книжка лежит в правом подреберье, дорсально от сетки и сычуга, между рубцом и печенью.
Сычуг — настоящий железистый желудок, представляет собой удлиненный грушевидный мешок. Утолщенный, передний, его конец открывается в книжку; суженный, задний, конец переходит в двенадцатиперстную кишку. Дорсальная, малая, кривизна обращена к позвоночнику, вентральная, большая, к брюшной стенке.
Слизистая оболочка сычуга покрыта призматическим железистым эпителием и содержит кардиальные, фундальные и пилорические железы. Она образует 12—16 широких длинных постоянных, не расправляющихся спиральных складок.
Мышечная оболочка сычуга состоит из наружного — продольного и внутреннего — кольцевого слоев.
Сычуг лежит в правой половине области мечевидного хряща и в правом подреберье.
У крупного рогатого скота самый большой отдел желудка — рубец, за ним идет книжка, затем сычуг и на последнем месте сетка. У овец и коз на первом месте по величине стоит рубец, на втором — сычуг, на третьем — сетка и на четвертом — книжка.
У каких животных однокамерный желудок
ЖЕЛУДОК (Ventriculus, Gaster, Stomachus), расширенный участок пищеварит. тракта млекопитающих и птиц, расположенный между пищеводом и двенадцатиперстной кишкой, в к-ром осуществляется накопление пищи, её [ее] первоначальное переваривание и частичное всасывание.
Анатомия и гистология. В процессе онтогенеза Ж. позвоночных развивается из продольного веретенообразного расширения. Различают Ж. простые и сложные, однокамерные и многокамерные. Стенка Ж. состоит из 3 оболочек: внутренней (слизистой), средней (гладкомышсчной) и наружной (серозной). В слизистой оболочке различают 4 слоя: эпителиальный, собственный, мышечный и подслизистый. Мышечная оболочка образована продольным, циркулярным и косым слоями. Последние два слоя формируют сфинктеры Ж. Серозная оболочка состоит из соединительнотканной основы, выстланной снаружи мезотелием.
Средненаполненный однокамерный Ж. напоминает изогнутый мешок, вход в к-рый — кардиа (cardia) и выход — привратник, или пилорус (pylorus), сближены по краю, наз. малой кривизной; она несколько вогнута и обращена дорзально и вправо. Противоположный край — большая кривизна — сильно растянутый и выпуклый, обращён [обращен] вентрально и влево. В Ж. различают переднюю, или диафрагмальную, и заднюю, или кишечную, поверхности. Часть Ж., лежащую слева от кардиа, наз. сводом. К нему справа примыкает тело Ж., переходящее дальше в пилорическую часть. Прилежащую к большой кривизне часть тела Ж. наз. дном. У лошади свод Ж. сильно растянут в слепой мешок; у свиньи здесь находится слепое выпячивание. Среди домашних животных простой однокамерный Ж. имеется у собаки и кошки. Его слизистая оболочка на всём [всем] протяжении покрыта призматич. эпителием и содержит пищеварит, железы. Сложный однокамерный Ж.— у свиньи и лошади. Его т. н. преджелудочная часть, прилежащая к кардиа, покрыта слизистой оболочкой, выстланной многослойным кожистым эпителием, и не содержит желез. Слизистая оболочка кишечной части Ж. имеет 3 типа многоклеточных желез: кардиальные, донные и пилорические (рис. 1).
Сложный 4-камерный Ж. кр. рог. скота, овец и коз состоит из 3 преджелудков (рубец, книжка, сетка), выстланных кожистой безжелезистой слизистой оболочкой, и собственно Ж.— сычуга со слизистой оболочкой кишечного типа. У верблюда нет книжки. Рубец (rumen) немного вытянут в длину и уплощен с боков (рис. 2).
Ж. птиц состоит из 2 отделов: железистого и лежащего за ним — мышечного. Первый обладает сильно утолщённой [утолщенной] слизистой оболочкой, содержащей донные железы. Мышечный Ж. характеризуется мощными сложно построенными мускулами. Его слизистая оболочка покрыта кутикулой (отвердевший секрет желез).
Ж. снабжается кровью от чревной артерии. Оттекает кровь в воротную вену. Иннервируется Ж. блуждающим нервом.
Лит.: Клиническая диагностика внутренних болезней с.-х. животных, под ред. В. И. Зайцева, 3 изд., М.,1971; Бирих В. К., Удовин Г. М., Возрастная морфология кр. рог. скота, Пермь, 1972; Акаевеский А. И., Анатомия домашних животных, 3 изд., М,, 1975.
1. Сущность процесса пищеварения.
2. Пищеварение в ротовой полости.
3. Пищеварение в однокамерном желудке.
4. Желудочное пищеварение у лошади.
5. Желудочное пищеварение у свиней.
1. Пищеварение – (начальный этап обмена веществ) совокупность механических, химических и биологических процессов, обеспечивающих обработку и превращение пищевых продуктов в простые химические соединения, способные усваиваться клетками организма и использоваться как пластический и энергетический материал. Последовательная цепь процессов, приводящая к расщеплению пищевых веществ до мономеров, способных всасываться, носит название пищеварительного конвейера.
Механическая обработка корма состоит в измельчении, перетирании, увлажнении и превращении в кашицеобразную массу как жевательным аппаратом, так и при помощи мускулатуры пищеварительного тракта.
Рекомендуемые файлы
Биологическая обработка корма осуществляется под влиянием микроорганизмов, населяющих пищеварительный тракт. Микроорганизмы действуют на кормовые вещества при помощи вырабатываемых ими ферментов.
Процесс пищеварения происходит в пищеварительном тракте, который делится на три отдела: передний, средний и задний. К переднему отделу относят ротовую полость с вспомогательными органами, глотку и пищевод, к среднему – желудок и отдел тонких кишок, к заднему – отдел толстых кишок.
· Внутриклеточное пищеварение — процесс, тесно связанный с эндоцитозом и характерен для групп эукариотных организмов и лейкоцитов (фагоцитоза, пиноцитоз ). При этом способе пищеварительные ферменты освобождаются из лизосом и осуществляют гидролиз питательных веществ.
· Внекишечное пищеварение — характерно для некоторых животных, которые обладают кишечником, но вводят пищеварительные ферменты в тело добычи, всасывая затем полупереваренную пищу (наиболее известные из таких животных — пауки и личинки жуков-плавунцов).
· Пристеночное или мембранное пищеварение — происходит в слое слизи между микроворсинками тонкого кишечника и непосредственно на их поверхности (в гликокаликсе ) у позвоночных и некоторых других животны
Прием корма определяет чувство голода связано с повышением возбудимости пищевого центра, который и регулирует пищевое поведение животных. Пищевой центр — это очень сложный гипоталамо-лимбикоретикулокортикальный комплекс. Ведущим его отделом являются латеральные ядра гипоталамуса. При их разрушении наблюдается отказ от пищи (афагия), а при раздражении — усиленное потребление пищи (гиперфагия). Функциональное состояние пищевого центра определяется химическим составом крови; наличием в ней глюкозы, аминокислот, жирных кислот и других метаболитов, а также гормонов поджелудочной железы и энтериновой системы. Наряду с гуморальными факторами на возбудимость пищевого центра влияют и рефлекторные реакции, исходящие от раздражения разнообразных рецепторов пищеварительного тракта.
Ощущение жажды, связанное с уменьшением поступления воды в организм или с большой ее потерей вследствие усиленного потоотделения или избыточного приема минеральных веществ. При этом наблюдается сухость в ротовой полости, снижение уровня соливации, диуреза, потоотделения. При более значительном дефиците воды в организме наступают нарушения многих жизненно–важных функций.Механизм возникновения чувства жажды многообразен. Он связан с возбуждением осморецепторных клеток гипоталамуса, где располагается центр, регулирующий водный обмен, а также возбуждением разнообразных рецепторов пищеварительной и других систем организма. С приемом воды ощущение жажды проходит.
2. Пищеварение в ротовой полости состоит из приема корма и воды, жевания, слюноотделения и глотания.
Прием корма. В отыскивании, оценке качества и в самом механизме приема корма у животных много общего, но имеются и некоторые видовые особенности. Животные отыскивают корм и определяют его пищевую пригодность с участием органов зрения, обоняния, осязания, вкуса. Лошади, мелкий рогатый скот принимают корм главным образом хорошо подвижными губами и отрывают его резцами; крупный рогатый скот, свиньи — языком, губами; плотоядные — резцами и клыками; птицы — клювом. Питье воды происходит путем погружения в нее губной щели с последующим насасыванием движениями щек и языка. Плотоядные воду и жидкий корм лакают, птицы захватывают воду клювом, запрокидывают голову, чем облегчают ее заглатывание.
Жевание осуществляется разнообразными движениями нижней челюсти, благодаря чему корм измельчается, дробится, перетирается. В результате этого увеличивается его поверхность, он хорошо увлажняется слюной и становится доступным для проглатывания. Лошади и свиньи тщательно жуют корм, жвачные животные — поверхностно, поэтому они могут заглатывать разнообразные посторонние предметы. Этому способствует также низкая тактильная чувствительность слизистой оболочки ротовой полости. Количество затраченных жевательных движений у животных зависит от вида корма и технологии его приготовления.
Жевание — акт рефлекторный, но произвольный. Возникшее от раздражения кормом рецепторов ротовой полости возбуждение по афферентным нервам (язычная ветвь тройничного нерва, языкоглоточный нерв, верхнегортанная веточка блуждающего нерва) передается в центр жевания продолговатого мозга. От него возбуждение по эфферентным волокнам тройничного, лицевого и подъязычного нервов поступает к жевательным мышцам и за счет их сокращения происходит акт жевания.
Слюна — продукт секреторной деятельности слюнных желез. По характеру выделяемого секрета слюнные железы делят на серозные, слизистые и смешанные. Слизистые железы выделяют слюну, содержащую слизистое вещество — муцин. К ним относятся мелкие слюнные железы и отдельные бокаловидные клетки. В состав секрета серозных желез входят белки. Это околоушные и некоторые мелкие железы языка. Подчелюстная, подъязычная и щечные железы выделяют серозно-слизистый секрет.
Регуляция слюноотделения происходит сложнорефлекторным путем (безусловный и условный рефлексы). При поступлении пищи в ротовую полость происходит раздражение механо-, термо- и хеморецепторов слизистой оболочки. Возбуждение от этих рецепторов по чувствительным волокнам язычной ветви тройничного нерва, языкоглоточного нерва, и верхнегортанного нерва поступает в центр слюноотделения в продолговатом мозге. Эфферентный путь представлен парасимпатическими и симпатическими волокнами. Парасимпатическая иннервация слюнных желез осуществляется волокнами языкоглоточного нерва, барабанной струны и лицевого нерва, при этом выделяется большое количество жидкой слюны с малым содержанием органических веществ. Симпатическая иннервация – нервные волокна отходят от верхнего шейного симпатического узла, а тела преганглионарных нейронов находятся в боковых рогах спинного мозга на уровне II-IV грудных сегментов. Раздражении симпатических волокон, вызывает отделение небольшого количества густой, вязкой слюны, которая содержит мало солей и много органических веществ.
Гуморальная регуляция деятельности слюнных желез имеет второстепенное значение. Установлено, что при раздражении парасимпатических нервов слюнной железы в ней образуется тканевый гормон калликреин, который вызывает расширение кровеносных сосудов, влияет на проницаемость мембран и может изменять секрецию денервированной слюнной железы.
Слюноотделение осуществляется не только с помощью безусловных, но и условных рефлексов. Вид и запах пищи, звуки, связанные с приготовлением пищи, а также другие раздражители, если они раньше совпадали с приемом пищи, разговор и воспоминание о пище вызывают условно-рефлекторное слюноотделение.
Пищеварительная: действие амиолитических ферментов; формирование пищевого комка; обеспечение вкусовых ощущений (при растворении пищевых продуктов); способствует глотанию; стимулирует деятельность других отделов ЖКТ.
Экскреторная: выделяет продукты обмена белков, минеральные вещества, некоторые лекарства, спирты.
Трофическая функция. Слюна является источником кальция, фосфора, цинка для формирования эмали зуба.
3. Пищеварение в однокамерном желудке.
Желудок (gaster, s. ventriculus) расширенный отдел пищеварительного тракта мешковидной формы располагается в верхней левой части брюшной полости за диафрагмой — орган, перерабатывающий пищу при помощи пищеварительных соков.
Пищеварительными функциями желудка являются депонирование, механическая и химическая обработка пищи и постепенная порционная эвакуация содержимого желудка в кишечник. Пища, находясь в течение нескольких часов в желудке, набухает, разжижается, многие ее компоненты растворяются и подвергаются гидролизу ферментами слюны и желудочного сока.
Желудок выполняет следующие функции:
1. Депонирующая. Пища находится в желудке несколько часов.
2. Секреторная. Клетки его слизистой вырабатывают желудочный сок.
3. Моторная. Он обеспечивает перемешивание и перемещение пищевых масс в кишечник.
4. Всасывательная. В нем всасывается небольшое количество воды, глюкозы, аминокислот, спиртов.
5. Экскреторная. С желудочным соком в пищеварительный канал выводятся некоторые продукты обмена (мочевина, креатинин и соли тяжелых металлов).
7. Защитная. Желудок является барьером для патогенной микрофлоры, а также вредных пищевых веществ (рвота).
8. Участие в гемопоэзе (выработка внутреннего фактора Кастля – обеспечивает всасывание витамина В12).
1. Однокамерные простые желудки – собака, человек.
2. Однокамерные сложные желудки – лошадь, свинья (имеется слепой мешок, дивертикул, слизистая оболочка которого пищеводного типа).
3. Многокамерные желудки это жвачные животные (крупный рогатый скот, овцы, козы, буйволы, верблюды, северные олени и др.). У них преобладает желудочное пищеварение, и значительная часть корма переваривается без участия ферментов пищеварительных соков под влиянием ферментов микроорганизмов, населяющих пищеварительный тракт.
Стенка желудка состоит из трех слоев:
Секреторные зоны желудка.
Кардиальная зона, примыкающая к пищеводу с расположенными в ней кардиальными железами пищеводного типа, вырабатывающими слизистый секрет;
Донная (фундальная зона), включающая дно, тело и часть малой кривизны желудка с наличием в ней фундальных желез трех видов секретирующих клеток: главные, пепсиновые клетки вырабатывают ферменты, обкладочные — соляную кислоту и слизистый секрет, добавочные — слизь.
Пилорическая зона, прилегающая к пилорусу, содержит пилорические железы, вырабатывающие ферменты и слизь. Соляная кислота в пилорической части желудка не вырабатывается.
Ферменты желудочного сока. В желудочном соке выделено семь видов неактивных предшественников (проферментов), находящихся в клетках желудочных желез в виде гранул пепсиногенов, объединенных под общим названием пепсины. В полости желудка пепсиноген активируется HC l путем отщепления от него ингибирующего белкового комплекса. Пепсин действует на пептидные связи белковой молекулы и она распадается на пептоны, протеазы и пептиды.
Различают следующие основные пепсины:
· пепсин А — группа ферментов, гидролизирующих белки при рН 1,5–2,0;
· пепсин С (желудочный катепсин) реализует свое действие при рН 3,2–3,5;
· пепсин В (парапепсин, желатиназа) разжижает желатин, действует на белки соединительной ткани при рН менее 5,6;
· пепсин Д (реннин, химозин) действует в присутствии ионов кальция на казеиноген молока и переводит его в казеин с образованием творожистой части и сыворотки молока.
К другим ферментам желудочного сока относятся желудочная липаза, расщепляющая эмульгированные жиры (жир молока) на глицерин и жирные кислоты при рН 5,9–7,9. Фермента больше вырабатывается у молодняка в период их молочного кормления.
Лизоцим (мурамидаза) обладает антибактериальным свойством.
В желудочном пищеварении существенную роль выполняют ферменты растительных кормов (фитоферменты), которые особенно большое значение имеют при гидролизе питательных веществ в желудке жвачных, лошадей и свиней.
Желудочная слизь и ее значение. Слизь вырабатывается всеми, но больше добавочными клетками слизистой оболочки желудка (мукоциты). Слой слизи предохраняет оболочку желудка от механических, химических, температурных повреждений, от ее самопереваривания (аутолиза) под действием HC l и пепсинов. Ряд авторов считают, что переваривающему действию сока на желудок, наряду со слизью, препятствует щелочная реакция крови, обильно циркулирующая в стенке желудка и наличие в ней фермента — антипепсина. Нейтральные мукополисахариды (основная часть слизи) входят в состав групповых антигенов крови и антианемического фактора Касла. Гликопротеины, вырабатываемые обкладочными (париентальными) клетками являются внутренним фактором Касла, необходимым для всасывания витамина В 12.
Значение соляной кислоты в пищеварении. Находясь в свободном и связанном состоянии, она выполняет большую роль в пищеварении:
· активирует пепсиноген в пепсин и создает для его действия кислую среду;
· гормон просекретин переводит в активную форму секретин, влияющий на секрецию панкреатического сока;
· декальцинирует и этим разрыхляет кости;
· денатурирует белки, в результате чего они набухают, что облегчает их гидролиз;
· действует бактерицидно на гнилостную и бродильную микрофлору;
· участвует в механизме перехода содержимого из желудка в кишечник;
· способствует створаживанию молока в желудке;
· активирует моторику желудка;
· активирует гормон прогастрин в гастрин, участвующий в регуляции желудочного соковыделения.
Состав желудочного сока. Чистый желудочный сок представляет собой бесцветную, прозрачную жидкость кислой реакции (рН 0,8–1,2) с наличием небольшого количества слизи и клеток отторгнутого эпителия. Кислая реакция сока обусловлена наличием в нем соляной кислоты и других кислореагирующих соединений. В состав неорганической части сока входят минеральные вещества: неорганические ионы — катионы калия, натрия, аммония, магния, кальция, анионы хлора, небольшое количество сульфатов, фосфатов и бикарбонатов, имеющиеся в слюне. Органические вещества представлены белковыми соединениями, молочной кислотой, глюкозой, креатинфосфорной кислотой, мочевиной, мочевой кислотой. Белковые соединения — это в основном протеолитические и липолитические ферменты, из которых наиболее важную роль в желудочном пищеварении играют пепсины.
2. Регуляция секреции желудочного сока. В желудочной секреции выделяют три основные фазы: сложнорефлекторную; желудочную нервно-гуморальную; кишечную гуморальную.
5. экстрактивных веществ корма и продуктов гидролиза питательных веществ, которые всасываются и с током крови доставляются к фундальным железам.. Гастрин образуется в пилорической части желудка в неактивном состоянии (прогастрин) и превращается в активное вещество под действием соляной кислоты. Гастрин стимулирует освобождение такого биологически активного вещества, как гистамин. Гастрин и гистамин оказывают стимулирующее действие на желудочную секрецию, в первую очередь соляной кислоты.
6. Третья фаза желудочной секреции — кишечная гуморальная — начинается при поступлении частично переваренного пищевого кома в двенадцатиперстную кишку. При действии на ее слизистую оболочку промежуточных продуктов гидролиза белков выделяется гормон мотилин, который возбуждает желудочную секрецию. В слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки и начальном отделе тощей кишки образуется полипептид — энтерогастрин, действие которого аналогично гастрину. Продукты переваривания пищи (особенно белки), всосавшись в кишечнике в кровь, могут стимулировать желудочные железы, усиливая образование гиста-
Моторная активность желудка. Прием пищи приводит к рефлекторному расслаблению стенок желудка, что способствует депонированию пищевого кома в полости желудка и транспорту желудочного сока.
Гладкие мышцы стенок желудка способны к спонтанной активности (автоматии). В наполненном желудке возникают два основных типа сокращений: тонические и перистальтические.
Т о н и ч е с к и е с о к р а щ е н и я появляются в виде волнообразно распространяющегося сжатия продольного и косого мышечных слоев, происходит перемешивание содержимого.
П е р и с т а л ь т и ч е с к и е с о к р а щ е н и я совершаются на фоне тонических в форме волнообразного перемещения кольца сужения вдоль желудка, что обеспечивает передвижение химуса.
Моторная активность желудка регулируется парасимпатическими (блуждающим) и симпатическими (чревным) нервами. Блуждающий нерв, как правило, активирует ее, а чревный подавляет. Особенностью иннервации желудка (и всего желудочнокишечного тракта) является наличие в его стенке метасимпатической нервной системы (интрамуральных сплетений): межмышечного (или Ауэрбахова) сплетения, локализованного между кольцевым и продольным слоями мышц, и подслизистого (или Мейснерова) сплетения, расположенного между слизистой и серозной оболочками. Ганглии подобных интрамуральных сплетений представляют собой полностью автономные образования, имеющие собственные рефлекторные дуги и способные функционировать даже при полной децентрализации.
Ещё посмотрите лекцию «Оглавление» по этой теме.
6. Желудочное пищеварение у лошади.
5. Желудочное пищеварение у свиней. Желудок однокамерный, пищеводно-кишечного типа. В нем выделяют пищеводную, кардиальную, слепой выступ (дивертикул), фундальную и пилорическую зоны. Емкость желудка — до 10 л. Слизистая оболочка пищеводной зоны желез не имеет, а в зоне слепого мешка (дивертикуле) и кардиальной зоне железы вырабатывают, главным образом, слизистый секрет. В слизистой оболочке других зон содержатся секреторные железы, вырабатывающие сок с разного вида пепсинами и соляной кислотой, которая создает сравнительно высокую кислотность (0,35–0,45%). Большая часть HC l находится в связанном состоянии. Наличие липазы и амилазы в соке не установлено. Гидролиз углеводов осуществляется за счет амилолитических ферментов слюны и бактериальных процессов, а жиров — за счет липаз, забрасываемых с химусом кишечника. Как и у лошадей, корм в желудке, хотя и не так строго, но располагается послойно и относительно слабо перемешивается. В начальной фазе желудочного пищеварения идет гидролиз углеводов (амилолитические процессы), постепенно сменяясь на протеолитические. Наиболее благоприятные условия для гидролиза углеводов в слепом мешке и в кардиальной зоне. Желудочный сок выделяется непрерывно. Прием корма заметно усиливает соковыделение, в котором достаточно хорошо просматриваются все три фазы секреции. Как и у других животных, выделение сока и ферментов зависит от вида и качества кормов и подчинено тем же механизмам регуляции.