удвоение числа хромосом происходит в какой фазе
Удвоение хромосом
До сих пор остается открытым вопрос о том, в какой момент митотического цикла происходит воспроизведение хромосом.
Как мы видели, даже в ранней профазе каждая хромосома оказывается удвоенной. Уже в середине профазы хромосомы состоят из двух хроматид. Это сестринские хроматиды — будущие хромосомы, но еще сдерживаемые единой центромерой. В прометафазе и метафазе каждая из хроматид оказывается также двойной. Эти половинки хроматид называют полухроматидами. Таким образом, в каждой хромосоме имеется не менее четырех хромонем.
Наиболее вероятно, что постройка хроматид и полухроматид осуществляется в интерфазе, и хромонемы, а может быть, и еще более тонкие структуры воспроизводятся в максимально деспирализованном состоянии. Следовательно, предполагается, что репродукция хромосомы осуществляется на уровне тонких нитей, а не целой хромосомы, как это считалось раньше.
В интерфазе каждая нить строит себе подобную. И если она была двойной, то каждая из таких двойных нитей оказывается учетверенной. Поэтому каждая состоит из жух хроматид, в каждой из которых имеется минимум по две полухроматиды, причем одна — от предыдущего деления ядра («старая» хроматида) и вторая — удвоенная в интерфазе данного митоза («молодая» хроматида). Так как число первичных хромонем в хромосоме в интерфазе всегда два или больше двух, то соотношение старых и молодых хромонем хромосомы останется одинаковым. Таким образом, в каждом митозе нет целиком заново построенных в данном цикле митоза дочерних хромосом. Каждая хромосома состоит из старых и молодых хромонем.
Удвоение хромосом рассматривают не только на хромосомном, но и на молекулярном уровне. Генетически и химически было установлено, что при удвоении хромосом содержание ДНК точно удваивается; это означает, что удвоение ДНК, или, как принято говорить, репликация ДНК, происходит в один из периодов цикла митоза. Хотя репликация ДНК в митозе не раскрывает полностью механизма удвоения хромосом, тем не менее этот процесс представляется главным в молекулярном механизме биосинтеза хромосом.
Изучение времени синтеза ДНК в клеточном цикле деления показало, что у многоклеточных организмов он происходит между двумя следующими друг за другом митотическими циклами. Цикл синтеза ДНК в клеточном делении, называемый генерационным циклом, приходится на период интерфазного состояния ядра.
Соотношение цикла синтеза ДНК и клеточного деления
В первой фазе этого цикла, идущей вслед за прошедшим митозом и обозначаемой G1 не синтезируется ДНК, но осуществляется синтез РНК и белков. Затем следует фаза синтеза ДНК (фаза S), фаза, в течение которой количество ДНК в ядре клетки удваивается; потом наступает постсинтетическая фаза (фаза G2), когда ДНК не синтезируется, но идет синтез РНК и белков (в особенности ядерных) и накапливается энергия для следующего митоза. Этим цикл завершается и наступает профаза митоза.
Вводя в клетку (в определенный момент) предшественника ДНК — тимидин, меченный тритием, который в последующем включается в синтезируемую ДНК, по времени, прошедшем до появления первых меченых фигур митоза, устанавливают продолжительность всех фаз цикла биосинтеза ДНК. Время, в течение которого не появляются меченые фигуры микоза, соответствует фазе G2. Время, в течение которого начинают появляться такие митозы и до окончания возрастания их числа, соответствует периоду S, ибо только в фазе синтеза ДНК может происходить включение меченого тимидина. Иначе говоря, продолжительность фазы S определяется периодом, в течение которого увеличивается число треков радиоактивных меток на ядро. Зная продолжительность жизненного цикла данных клеток, можно высчитать продолжительность фаз.
Репродукция хромосом в митозе обеспечивает сходство вновь образованных клеток. Хромосомы являются пока единственными структурами, для которых доказана способность к строгому удвоению, поэтому генетика и рассматривает их как основу наследственности. Митохондрии, центросомы, пластиды и, видимо, другие органеллы клетки, также обладают свойством репродукции, так как и они содержат ДНК. Но их воспроизведение, очевидно, находится под контролем ядра.
Выше мы уже говорили, что абсолютное большинство исследователей склоняется к тому, что каждая хромосома сохраняет свою во всем клеточном цикле. Это представление подтверждается как морфологическими, так и генетическими факсами. Одним из прямых доказательств сохранения индивидуальности хромосом является то, что морфология каждой хромосомы и находящихся в ней генов сохраняется в непрерывном ряду митозов и смены поколений.
В пользу сохранения индивидуальности хромосом в интерфазе свидетельствует также следующий факт. Оказывается, что начинающаяся в телофазе деспирализация хромосом может происходить не полностью. Иногда после интерфазы, т. е. в профазе нового митоза, можно наблюдать не раскрутившиеся в телофазе предыдущего митоза спирали. Такие спирали называются остаточными (реликтовыми).
М. Дельбрук и Дж. Стент в 1957 г. предложили три схемы удвоения молекул ДНК:
Возможные типы репликации (удвоения) ДНК
Ни одна из этих схем окончательно не доказана, однако полуконсервативная схема репликации ДНК представляется нам пока наиболее аргументированной, так как лучше других согласуется моделью структуры ДНК, разработанной Уотсоном и Криком. Согласно полуконсервативной схеме, при репликации ДНК сначала происходит разрыв водородных связей между пуриновыми и пиримидиновыми основаниями, образующими пары аденин-тимин и гуанин-цитозин. После разрыва двойная полинуклеотидная цепь раскручивается и каждая из образовавшихся одиночных строит около себя путем полимеризации комплементарную цепочку из нуклеотидов, находящихся в кариоплазме. В результате образуются две молекулы ДНК, идентичные исходной.
Схема, иллюстрирующая полуконсервативный механизм удвоения молекул ДНК
Таким образом, в самой двойственности структуры ДНК, комплементарности ее нуклеотидов заключено важнейшее условие репликации.
В этих опытах, а также в опытах на других объектах рядом авторов также было показано, что репликация ДНК происходит полуконсервативным способом.
Доказательства того, что митотическое деление ядра сопровождается репликацией ДНК, т. е. удвоением ее количества, и равным распределением между дочерними клетками, дали опыты Дж. Тейлора, где мечению (метод авторадиографии) подвергалась ДНК хромосом в период ее синтеза. В качестве специфической для ДНК метки был использован тимидин, меченный тритием. Этот метод позволил проследить судьбу исходных и дочерних хроматид в течение ряда последовательных митозов.
Схема редупликации хромосом, меченных тритием, в митозе (клетки корешков Vicia faba)
Сначала проростки семян конских бобов (Vicia faba) выращивали на среде, содержащей тимидин, меченный тритием. За это время хромосомы приобретали метку, которую можно видеть под микроскопом в виде зерен — треков на фотоэмульсии. Затем корешки бобов переносили в раствор колхицина, не содержащий радиоактивного тимидина. Колхицин обеспечивал сокращение хромосом до метафазного состояния и расчленение хроматид, тормозя расхождение дочерних хромосом. Просматривая препараты клеток корешков через определенные сроки после переноса их в раствор колхицина, определяли число происшедших удвоений хромосом в клетке. Зная, что у конских бобов диплоидное число хромосом равно 12, можно легко установить, что при наличии 24 хромосом удвоение их происходило 1 раз, а при 48 — 2 раза. При первом митозе, проходящем после включения метки» обе хроматиды каждой хромосомы оказались мечеными. Однако во втором митозе, протекавшем при отсутствии в среде меченого тимидина, только одна из двух хроматид каждой материнской хромосомы обнаруживала треки метки, поскольку включения метки во вновь редуплицированные хроматиды теперь уже происходить не могло. Эти исследования позволили сделать вывод о двойственном строении хромосом и о матричном механизме их воспроизведения.
Для объяснения механизма удвоения хромосом, как и для удвоения молекул ДНК, предложены три схемы:
Возможные схемы удвоения хромосом
В приведенных схемах хромосома рассматривается в момент, предшествующий ее редупликации, по крайней мере как двойная структура, так как во всех случаях хромосома содержит как минимум одну двуцепочечную молекулу ДНК.
Опыты Тейлора на Vicia faba позволяют считать наиболее вероятной полуконсервативную схему репродукции хромосом и что принцип полуконсервативной репликации ДНК, проверенный на молекулярном уровне, приложим и для воспроизведения хромосом. Данные Тейлора были подтверждены исследователями на хромосомах растений (Bellevalia, Crepis, Allium), животных (хомячка) и Человека. Схема полу консервативного удвоения хромосом хорошо согласуется со схемой полуконсервативной репликации молекулы ДНК, если допустить, что в момент, непосредственно предшествующий удвоению хромосомы, она состоит только из одной двухтяжевой молекулы ДНК. Но в настоящее время еще не ясно, как согласовать полуконсервативную схему удвоения хромосомы с полуконсервативной репликацией молекулы ДНК в том случае, если нередуплицированная хромосома состоит из многих двухтяжевых нитей ДНК.
Итак, хромосомы обладают некоторыми свойствами молекул: первичной химической структурой (расположением атомов и связями), вторичной линейной структурой, способной к спирализации, третичной — объемной (трехмерной) структурой. Хромосомы представляют собой сложные биополимеры. Они, по аналогии с молекулами, имеют определенный размер, относительное постоянство элементарного состава нуклеопротеидов и других компонентов, точную последовательность составляющих их частей, которые связаны в единую систему хромосомы.
Химический аппарат наследственности имеет молекулярную и субмолекулярную структуру. Признавая молекулярной основой репродукции хромосом репликацию ДНК, необходимо помнить, что самовоспроизведения (авторепродукции) хромосом нет, а есть сложный процесс их репродукции и репликации ДНК. Репликация ДНК осуществляется лишь при определенных условиях внутриклеточной среды. Поэтому связь здесь двусторонняя, а наследственная информация только в одном направлении — от гена к синтезируемой белковой молекуле.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
Митоз и мейоз
Жизненный цикл клетки (клеточный цикл)
С момента появления клетки и до ее смерти в результате апоптоза (программируемой клеточной гибели) непрерывно продолжается жизненный цикл клетки.
Интенсивно образуются рибосомы, синтезируется АТФ и все виды РНК, ферменты, клетка растет.
Митоз является непрямым способом деления клетки, наиболее распространенным среди эукариотических организмов. По продолжительности занимает около 1 часа. К митозу клетка готовится в период интерфазы путем синтеза белков, АТФ и удвоения молекулы ДНК в синтетическом периоде.
Митоз состоит из 4 фаз, которые мы далее детально рассмотрим: профаза, метафаза, анафаза, телофаза. Напомню, что клетка вступает в митоз с уже удвоенным (в синтетическом периоде) количеством ДНК. Мы рассмотрим митоз на примере клетки с набором хромосом и ДНК 2n4c.
ДНК максимально спирализована в хромосомы, которые располагаются на экваторе клетки. Каждая хромосома состоит из двух хроматид, соединенных центромерой (кинетохором). Нити веретена деления прикрепляются к центромерам хромосом (если точнее, прикрепляются к кинетохору центромеры).
Попробуйте самостоятельно вспомнить фазы митоза и описать события, которые в них происходят. Особенное внимание уделите состоянию хромосом, подчеркните сколько в них содержится молекул ДНК (хроматид).
Мейоз
В результате мейоза из диплоидных клеток (2n) получаются гаплоидные (n). Мейоз состоит из двух последовательных делений, между которыми практически отсутствует пауза. Удвоение ДНК перед мейозом происходит в синтетическом периоде интерфазы (как и при митозе).
Помимо типичных для профазы процессов (спирализация ДНК в хромосомы, разрушение ядерной оболочки, движение центриолей к полюсам клетки) в профазе мейоза I происходят два важнейших процесса: конъюгация и кроссинговер.
Кроссинговер является важнейшим процессом, в ходе которого возникают рекомбинации генов, что создает уникальный материал для эволюции, последующего естественного отбора. Кроссинговер приводит к генетическому разнообразию потомства.
Биваленты (комплексы из двух хромосом) выстраиваются по экватору клетки. Формируется веретено деления, нити которого крепятся к центромере (кинетохору) каждой хромосомы, составляющей бивалент.
Мейоз II весьма напоминает митоз по всем фазам, поэтому если вы что-то подзабыли: поищите в теме про митоз. Главное отличие мейоза II от мейоза I в том, что в анафазе мейоза II к полюсам клетки расходятся не хромосомы, а хроматиды (дочерние хромосомы).
Сейчас мы возьмем клетку, в которой 4 хромосомы. Попытайтесь самостоятельно описать фазы и этапы, через которые она пройдет в ходе мейоза. Проговорите и осмыслите набор хромосом в каждой фазе.
Бинарное деление надвое
При благоприятных условиях бактерии делятся каждые 20 минут. В случае, если условия не столь благоприятны, то больше времени уходит на рост и развитие, накопление питательных веществ. Интервалы между делениями становятся длиннее.
Амитоз встречается в раковых (опухолевых) клетках, воспалительно измененных, в старых клетках.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.