В чем заключается биологическое значение ветвления

Будь умным!

Работа добавлена на сайт samzan.ru: 2015-07-10

6. Ветвление и нарастание, их типы и биологическое значение.

Как апекс, так и зона интеркалярного роста обеспечивают рост таллома в одном направлении. При этом ресурсы окружающею пространства, в первую очередь свет, находящиеся в стороне от направления роста, остаются недоступными растущему растению. Средством использования таких ресурсов стало ветвление — появление на талломе множественных участков роста, каждый из которых формирует часть таллома, нарастающую под углом к направлению исходного роста. По чисто конструктивным причинам ветвиться способны только формы с апикальным ростом.

Существуют всего два способа увеличения числа растущих апексов:

Разделение существующего апекса на несколько дочерних. Такое ветвление называют апикальным пли верхушечным. Наиолее примитивное. В результате него чаще всего образуются два дочерних апекса и (позднее) две дочерние ветви, отходящие от вершины материнской. Полому этот вариант верхушечного ветвления часто называют дихотомическим. Очень редко при верхушечном ветвлении возникают три (тритомия) и более (политомия) ветвей.

Изотомия- одинаковые дочерние веточки, в равной мере отклоняющиеся от направления роста материнской ветви.

Анизотомия- разделение материнского апекса на два дочерних неравной мощности. Более мощный из них формирует и более крупную ветку, от клоняющуюся от направления роста материнской оси меньше, чем сестринская ветка. Это явление перевершинивания.

Образование новых апексов сбоку на растущем талломе, на большем иди меньшем расстоянии oт его апекса, который, не разделяясь, продолжает функционировать. Такое ветвление называют латеральным или боковым, а все ветви, образованные новыми апексами, — боковыми ветвями. Исходная ветвь носит название главной ветви или ветви I порядка. При боковом ветвлении на главной ветви потенциально может образоваться бесконечное число боковых ветвей, но все их относят к ветвям II порядка. Каждая из них способна к боковому ветвлению и образованию ветвей III порядка и т.д.

У многих растений боковые апексы возникают на самой поверхности тела. Это так называемое экзогенное ветвление. У некоторых растений новый апекс образуется в глубине материнской ветви, и растущая боковая ветвь прорывает наружный слой материнской ветви. Такое ветвление называют эндогенным.

В случае если боковой апекс возникает вплотную или очень близко к апексу материнской ветви, ветвление внешне сильно напоминает верхушечное дихотомическое. То же впечатление возникает и тогда, когда апекс материнской ветви прекращает функционировать, а ниже, примерно на одинаковом расстоянии от него, возникают два боковых апекса. Вследствие своеобразия такого ветвления его принято описывать как особый вариант бокового ветвления — ложнодихотомическое ветвление. Оказалось, что оно очень распространено среди водорослей и высших растений, и почти все примеры (как раньше думали) дихотомического верхушечного ветвления в действительности представляют собой примеры ложнодихотомического бокового ветвления.

В результате ветвления таллома в теле растения появляются легко различимые компоненты — свободные окончания веточек и соединяющие их участки тела. Эти компоненты пластинчатых талломов не имеют особых названий. Применительно к теломным растениям некоторые ботаники используют название «телом» только для обозначения таких свободных окончаний веточек, а соединяющие их участки тела называют мезомами. Однако в целом термин «мезом» в ботанике используют крайне редко и обычно все компоненты тела теломных форм обозначают как теломы.

От ветвления следует четко отличать нарастание, т.е. увеличение в определенном направлении вегетативного тела растения и его ветвей. Особенности нарастания тесно связаны с характером ветвления.

При верхушечном изотомном ветвлении направление преимущественного роста таллома не сохраняется. При анизотомном верхушечном ветвлении более мощная дочерняя ветвь отклоняется от направления роста материнской ветви слабее, чем более слабая, т.е. она как бы «перевершинивает» свою более слабую сестринскую ветвь. Поэтому нарастание происходит главным образом в одном определенном направлении благодаря формированию дихоподия — зигзагообразной системы из более мощных веточек, образующихся при последовательных дихотомиях апексов, каждая из которых целиком входит в состав дихоподия. Такой тип нарастания обозначают как дихоподиальное. Чем сильнее выражено перевершинивание ветвей, тем менее извилистдихоподий. В крайнем случае возникает практически прямой дихоподий, и только специальные исследования процесса ветвления позволяют правильно определить способ нарастания таллома.

При боковом ветвлении первоначальный апекс не перестает существовать. Более того, он функционирует активнее, чем появляющиеся апексы боковых ветвей, деятельность которых он каким-то образом подавляет (явление апикального доминирования), причем тем в большей степени, чем ближе к нему они находятся. Поэтому первоначальный апекс, функционируя потенциально неограниченно, может единолично обеспечить нарастание таллома. В результате его деятельности образуется лидирующая главная ветвь — моноподий, несущая боковые ветви (также моноподии), уменьшающиеся по направлению к ее верхушке, т.е. в акропетальном направлении. Нарастание такого типа называют моноподиальным.

При боковом ветвлении возможно и иное — симподиальное — нарастание, проявляющееся в том, что апикальный рост главной ветви со временем обязательно прекращается. Это снимает эффект апикального доминирования, и одна из боковых ветвей, находящихся вблизи верхушки главной ветви, начинает усиленно расти в том же направлении, в котором росла материнская ветвь. При этом она перевершинивает, смещает вбок замершую в росте верхушку материнской ветви. Впоследствии апикальный рост такой ветви также прекращается, и на ней появляется новая мощная ветвь III порядка и т.д. Вследствие многократной остановки апикального роста ветвей и их перевершинивания возникает симподий. Подобно дихоподию, он состоит из цепочки ветвей последовательных порядков, которые, однако, входят в состав симподия не целиком, а только своими базальными частями.

Большое значение имеет направление апикального роста относительно поверхности субстрата, которое предопределяет положение таллома в пространстве. Плагиотропный рост параллельно поверхности обусловливает распластанность таллома по субстрату и прочное соединение с ним, но делает малодоступными ресурсы в пространстве над субстратом. Ортотропный рост перпендикулярно поверхности субстрата позволяет успешнее осваивать ресурсы пространства, давая возможность сосуществовать большему числу особей. Поэтому ортотропный рост широко распространен у растений, хотя и требует дополнительных затрат на укрепление тела растения и ослабляет прочность его соединения с субстратом, а у наземных форм создает проблемы с обеспечением водой и минеральными солями. У некоторых растений в ходе развития таллом меняет плагиотропный рост на ортотропный. В этом случае говорят об анизотропном росте.

Материалы собраны группой SamZan и находятся в свободном доступе

Источник

Типы ветвления

Ветвление как способ увеличения надземной массы и площади поверхности растения, его разновидности и направления, основные биологические функции. Исследование и оценка роли ядра в процессе жизнедеятельности клетки и передаче наследственной информации.

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

1. Ветвление побега. Типы ветвления. Биологическое значение ветвления

Типы ветвления побегов (схема):

Симподиальное ветвление характерно для покрытосеменных растений. Здесь главная ось либо отмирает, либо прекращает рост, тогда рост растения продолжает одна или две боковых оси. Во втором случае ветвление называют ложнодихотомическим. При симподиальном ветвлении рост растения в длину непродолжительный из-за усиленного образования боковых побегов, поэтому эти растения никогда не бывают очень высокими. С другой стороны, большое количество боковых побегов способствует большему образованию побегов и семян. Способность побега к симподиальному нарастанию имеет огромное биологическое значение. Ибо в случае любых повреждений верхушечной почки «эстафета» легко перехватывается боковыми побегами, и нарастание оси продолжается. На возможности образования симподиев основаны приемы обрезки и формирования кроны у деревьев и кустарников.

Особой формой ветвления является кущение, при котором из почек, сидящих на тесно сближенных узлах у основания побега, формируются приземные и подземные боковые побеги. Кущение характерно прежде всего для злаков.

Благодаря ветвлению увеличивается общая масса надземной части растения, а у древесных растений образуется крона.

2. Роль ядра в процессе жизнедеятельности клетки и передаче наследственной информации

В первую группу входят процессы, связанные с поддержанием наследственной информации в виде неизменной структуры ДНК. Эти процессы связаны с наличием так называемых репарационных ферментов, ликвидирующих спонтанные повреждения молекулы ДНК (разрыв одной из цепей ДНК, часть радиационных повреждений), что сохраняет строение молекул ДНК практически неизменным в ряду поколений клеток или организмов. Далее, в ядре происходит воспроизведение или редупликация молекул ДНК, что дает возможность двум клеткам получить совершенно одинаковые и в качественном и в количественном смысле объемы генетической информации. В ядрах происходят процессы изменения и рекомбинации генетического материала, что наблюдается во время мейоза (кроссинговер). Наконец, ядра непосредственно участвуют в процессах распределения молекул ДНК при делении клеток.

Другой группой клеточных процессов, обеспечивающихся активностью ядра, является создание собственно аппарата белкового синтеза. Это не только синтез, транскрипция на молекулах ДНК разных информационных РНК и рибосомных РНК. В ядре эукариотов происходит также образование субъедениц рибосом путем комплексирования синтезированных в ядрышке рибосомных РНК с рибосомными белками, которые синтезируются в цитоплазме и переносятся в ядро.

Таким образом, ядро представляет собой не только вместилище генетического материала, но и место, где этот материал функционирует и воспроизводится. Поэтому выпадение лил нарушение любой из перечисленных выше функций губительно для клетки в целом. Так нарушение репарационных процессов будет приводить к изменению первичной структуры ДНК и автоматически к изменению структуры белков, что непременно скажется на их специфической активности, которая может просто исчезнуть или измениться так, что не будет обеспечивать клеточные функции, в результате чего клетка погибает. Нарушения редупликации ДНК приведут к остановке размножения клеток или к появлению клеток с неполноценным набором генетической информации, что также губительно для клеток. К такому же результату приведет нарушение процессов распределения генетического материала (молекул ДНК) при делении клеток. Выпадение в результате поражения ядра или в случае нарушений каких-либо регуляторных процессов синтеза любой формы РНК автоматически приведет к остановке синтеза белка в клетке или к грубым его нарушениям.

Значение ядра как хранилища генетического материала и его главная роль в определении фенотипических признаков были установлены давно. Немецкий биолог Хаммерлинг одним из первых продемонстрировал важнейшую роль ядра. Он выбрал в качестве объекта своих экспериментов необычайно крупную одноклеточную (или неклеточную) морскую водоросль Acetabularia. Существует два близко родственных вида A. medierranea и A. crenulata, различающихся только по форме «шляпки».

В ряде экспериментов, в том числе таких, в которых «шляпку» отделяли от нижней части «стебелька» (где находится ядро), Хаммерлинг показал, что для нормального развития шляпки необходимо ядро. В дальнейших экспериментах, в которых соединяли нижнюю часть, содержащую ядро одного вида с лишенным ядра стебельком другого вида, у таких химер всегда развивалась шляпка, типичная для того вида, которому принадлежит ядро.

При оценке этой модели ядерного контроля следует, однако, учитывать примитивность организма, использованного в качестве объекта. Метод пересадок был применен позднее в экспериментах, проведенных в 1952 г. двумя американскими исследователями, Бриггсом и Кингом, с клетками лягушки Rana pipenis. Эти авторы удаляли из неоплодотворенных яйцеклеток ядра и заменяли их ядрами из клеток поздней бластулы, уже проявлявших признаки дифференцировки. Во многих случаях из яиц реципиентов развивались нормальные взрослые лягушки.

Список использованной литературы

ветвление ядро клетка наследственный

Источник

Презентация по биологии на тему «Ветвление побегов»(5 класс)

Описание презентации по отдельным слайдам:

Содержание урока: понятие «ветвление» и его значение; типы ветвления; управление ростом и развитием растений; с какой целью проводят обрезку растений? ; топиарное искусство; Прищипка верхушки побегов; кущение, как особый тип ветвления; какова роль ветвления в жизни растений?

Ветвление. Ветвление- это образование новых побегов на стебле, многолетней ветви, на корневище. Биологическое значение заключается в увеличении массы листьев и общей площади соприкосновения растения с окружающей средой.

1а,2- верхушечное; 1б,3- боковое.

Управление ростом и развитием растений.

С какой целью проводят обрезку растений? Для создания кроны с щелью получения высокого урожая проводят специальную обрезку плодовых деревьев.

С какой целью проводят обрезку растений? В современном ландшафтном дизайне существенную роль играет декоративная обрезка деревьев и кустарников.

Прищипка верхушки побегов. В молодом возрасте производится прищипка на одну– две, иногда три верхние почки сильно растущих побегов. Прищипка поддерживает желаемую форму кроны, обеспечивает равновесие кроны и корневой системы, стимулирует образование цветочных почек. При ежегодной обрезке между старыми и новыми срезами необходимо оставлять побеги длиной 5 – 10 см.

Кущение. Образование надземных побегов из узла, расположенного у основания главного побега, называется кущением. Это особый тип ветвления, который наблюдается у пшеницы, ржи и других злаковых.

Какова роль ветвления в жизни растений? Благодаря ветвлению увеличивается общая масса надземной части растения, а у древесных растений образуется крона.

РЕФЛЕКСИЯ Ребята, мне хотелось бы что бы вы выбрали для себя и закончили некоторые из предложений. 1) А вы знаете, что сегодня на уроке я ___________ 2) Больше всего мне понравилось ___________ 3) Самым интересным сегодня на уроке было___________ 4) Самым сложным для меня сегодня было__________ 5) Сегодня на уроке я почувствовал___________________ 6) Сегодня я понял ______________ 7) Сегодня я научился______________ 8) Сегодня я задумался ______________ 9) Сегодняшний урок показал мне______________ 10) На будущее мне надо иметь в виду______________

Курс повышения квалификации

Дистанционное обучение как современный формат преподавания

Курс профессиональной переподготовки

Методическая работа в онлайн-образовании

Курс повышения квалификации

Современные педтехнологии в деятельности учителя

Ищем педагогов в команду «Инфоурок»

Презентация к уроку биологии в 5 классе по теме « Ветвление побегов»

в условиях реализации ФГОС ООО

Цель: Дать представление о ветвлении побегов

Задачи: 1.помочь в осмыслении понятия ветвление;

2.сформировать представление об образовании новых побегов на стебле.

Презентация включает несколько этапов

Этап: «Вызов» (актуализация субъективного опыта)

Этап Осмысление информации

Этап Вопрос-предполагаемый ответ.

Этап Информация (нужны ли людям знания о ветвлении побегов?)

Этап Ландшафтный дизайн

Номер материала: 287590

Не нашли то что искали?

Вам будут интересны эти курсы:

Оставьте свой комментарий

Авторизуйтесь, чтобы задавать вопросы.

Безлимитный доступ к занятиям с онлайн-репетиторами

Выгоднее, чем оплачивать каждое занятие отдельно

Путин поручил не считать выплаты за классное руководство в средней зарплате

Время чтения: 1 минута

В России утвердили квоты приема на целевое обучение в вузах на 2022 год

Время чтения: 3 минуты

ОНФ выявил за 2021 год более 600 опасных маршрутов к школам в регионах

Время чтения: 2 минуты

Учителям предлагают 1,5 миллиона рублей за переезд в Златоуст

Время чтения: 1 минута

Только каждый 10-й россиянин может дать платное образование своим детям

Время чтения: 2 минуты

В России отцы охотнее дают деньги детям на карманные расходы, чем матери

Время чтения: 2 минуты

Подарочные сертификаты

Ответственность за разрешение любых спорных моментов, касающихся самих материалов и их содержания, берут на себя пользователи, разместившие материал на сайте. Однако администрация сайта готова оказать всяческую поддержку в решении любых вопросов, связанных с работой и содержанием сайта. Если Вы заметили, что на данном сайте незаконно используются материалы, сообщите об этом администрации сайта через форму обратной связи.

Все материалы, размещенные на сайте, созданы авторами сайта либо размещены пользователями сайта и представлены на сайте исключительно для ознакомления. Авторские права на материалы принадлежат их законным авторам. Частичное или полное копирование материалов сайта без письменного разрешения администрации сайта запрещено! Мнение администрации может не совпадать с точкой зрения авторов.

Источник

Ветвление и нарастание, их типы и биологическое значение.

-принцип, по которому происходит закладка боковых осей побега. Служит для увеличения ассимилирующей пов-ти.

Существуют всего два способа увеличения числа растущих апексов:

• Апикальное (верхушечное) ветвление.

(псилотовые, нек плауны)

ИЗОТОМИЯ— формируются одинаковые дочерние веточки, в равной мере отклоняющиеся от направления роста материнской ветви. Самое примитивное. Пробразовалась в

АНИЗОТОМИЯ— разделение материнского апекса на два дочерних неравной мощности. Более мощный формирует более крупную ветку, отклоняющуюся от направл роста материнской оси меньше, чем сестринская. ПЕРЕВЕРШИНИВАНИЕ.

• Боковое (латеральное) ветвление.

• Ложнодихотомическое ветвление.

Вид латерального ветв. Боковой апекс возник вполтную/близко к апексу материнской ветви. Или апекс материнской ветви перестает функционировать, а ниже, на примерно одинаковом расст от него, возникают 2 боковых апекса.

Нарастание таллома:

• Дихоподиальное нарастание.При анизотомном верхушечном ветвлении более мощная дочерняя ветвь отклоняется от направления роста материнской ветви слабее, чем более слабая, т.е. она как бы «перевершинивает» более слабую сестринскую. Нарастаниее происходит главным образом в одном направлении благодаря формированию ДИХОПОДИЯ — зигзагообразной системы из более мощных веточек, образующихся при последовательных дихотомиях апексов, каждая из которых целиком входит в состав дихоподия. Чем сильнее выражено перевершинивание ветвей, тем менее извилист дихоподий.

• Моноподиальное нарастание.(Ель) При боковом ветвлении первоначальный апекс не перестает существовать и функционирует активнее, чем появляющиеся апексы боковых ветвей, дея-ть которых он подавляет (апикальное доминирование), причем тем в большей степени, чем ближе к нему они находятся. → первоначальный апекс, функционируя потенциально неограниченно, может единолично обеспечить нарастание таллома. Образуется лидирующая главная ветвь — моноподий, несущая боковые ветви (также моноподии), уменьшающиеся в акропетальном направлении.

• Симподиальное нарастание. (Береза) Апикальный рост главной ветви обязательно прекращается. Это снимает эффект апикального доминирования, и одна из боковых ветвей, находящихся вблизи верхушки главной ветви, начинает усиленно расти в том же направлении, в котором росла материнская ветвь. При этом она перевершинивает, смещает вбок замершую в росте верхушку материнской ветви. Впоследствии апикальный рост такой ветви также прекращается, и на ней появляется новая мощная ветвь III порядка и т.д. Вследствие многократной остановки апикального роста ветвей и их перевершинивания возникает симподий. Подобно дихоподию, он состоит из цепочки ветвей последовательных порядков, которые, однако, входят в состав симподия не целиком, а только своими базальными частями.

Плагиотропный рост параллельно поверхности обусловливает распластанность таллома по субстрату и прочное соединение с ним, но делает малодоступными ресурсы в пространстве над субстратом. Ортотропный рост перпендикулярно поверхности субстрата позволяет успешнее осваивать ресурсы пространства, давая возможность сосуществовать большему числу особей. Поэтому ортотропный рост широко распространен у растений, хотя и требует дополнительных затрат на укрепление тела растения и ослабляет прочность его соединения с субстратом, а у наземных форм создает проблемы с обеспечением водой и минеральными солями. У некоторых растений в ходе развития таллом меняет плагиотропный рост на ортотропный. В этом случае говорят об анизотропном росте.

5. Почка; разнообразие строения и расположения почек; понятие геммаксиллярности. Развитие почек с периодом покоя и без него. Продолжительность периода покоя. Биологическое значение различных вариантов ритмики развития побеговых систем.

АБаксиальная (нижняя) сторона листового примордия в длину растет сильнее, чем аДаксиальная. → развивающийся лист загибается на аДакс сторону и нависает над апексом. Узлы с листовыми примордиями еще не разделены междоузлиями и предельно сближены → над апексом побега возникает покров из нескольких плотно сомкнутых листьев, развитых в разной степени.

Во время апикального роста побега проходит «поток» листьев через его верхушечную почку: одни листья покидают почку, а в основании апекса закладываются примордии новых листьев. При этом число молодых листьев и их зачатков в почке примерно постоянно. Это число обозначают как ЁМКОСТЬ ПОЧКИ (постоянна для вида)

Расположение почек:

1) ТЕРМИНАЛЬНАЯ (ВЕРХУШЕЧНАЯ)

При апикальном ветвлении апекс раздел на дочерние апексы равного/неравного размера. В теч нек времени они функционируют под покровом листьев почки материнского побега и формируют терминальные почки дочерних побегов (Плауны, нек пальмы)

2) БОКОВЫЕ

В пазухе обычно одна почка, но у нек в одной пазухе закладывается несколько почек обычно разных размеров:

Покоящиеся и спящие почки:У многолетних растений апикальный рост побегов периодически останавливается. У раст, обитающих в сезонном климате, такие остановки роста приурочены к неблагоприятным для вегетации сезонам. У видов, населяющих бессезонные гумидные тропики, ритмичность апикального роста имеет эндогенную природу и не приурочена к определенному времени года. Биологическое значение такой ритмичности апикального роста у обитателей бессезонного климата не известно. Во время остановки апикального роста побега апекс может впадать в покой /продолжает медленно производить листовые примордии, но «поток» листьев через почку прекращается. В почке отсутствуют всякие внешние проявления ростовой деятельности.- ПОКОЯЩАЯСЯ ПОЧКА. Если видимый внешний покой почки продолжается несколько лет (иногда несколько десятков лет), то её относят к категории СПЯЩИХ ПОЧЕК (развиваются, например, при обрезке древесн раст)

• Открытые почкиЭти покоящиеся почки по строению почти не отлич от терминальных почек активно растущих побегов. Их покров состоит из таких же листьев на разных стадиях развития, которые после возобновления видимого роста «покидают» почку и развиваются в листья срединной формации. Обычно эти почки опушены, но их устойчивость к низким темпер определяется в основном осмотическими явлениями: зимой в их вакуолях много водораствор сахаров, повышающих концентрацию клеточного сока + наличие дубильных в-в, усиливающих морозостойкость.

• Закрытые почкиУ других раст перед остановкой видимого апикального роста закладываются один/несколько примордиев, быстро развивающихся в катафиллы, составляющие покров почки в период остановки видимого апикального роста. Их называют почечными чешуями. Почечные чешуи полностью завершают свой морфогенез к моменту остановки видимого роста. →после его возобновления они не развиваются в ассимилирующие листья, а отмирают и опадают.

Почечные чешуи по-разному контактируют друг с другом. На основании этого различают несколько типов почкосложения.

Створчатое, полуобъемлющее, объемлющее, черепитчатое.

Почечные чешуи обеспечивают более мощную защиту апекса и листовых примордиев, чем недоразвитые листья срединной формации. → сезонном климате, характеризующимся суровыми погодными условиями в период покоя, преобладают виды с закрытыми почками, а в более мягком климате много растений с открытыми почками. Есть исключения.

Понятие о метаморфозе у растений. Причина метаморфозов. Аналогия и гомология. Критерии гомологии. Примеры аналогичных и гомологичных органов.

Появление вегетативных органов в эвол раст было отражением глубокой специализации частей организма к выполнению каждой из их ф-ций: корень закрепляет раст на субстрате, поглощает почвенные р-ры и передает их в побеговую систему, стебель обеспеч размещение листьев в пространстве, транспортирует в-ва, листья осуществляют ф-з. НО наряду с главными фц-ями каждый орган выполняет и доп ф-ции: Апексы корней и побегов, молодые растущие листья продуцируют фитогормоны, обеспечивающие согласованный рост побеговой и корневой систем. Листья не только ф-зируют, но и защищают апекс побега в почке. Молодые стебли участвуют в ф-зе. Во всех органах может находиться вода и ассимиляты, временно выведенные из метаболизма в резерв, и т.д. Органы МУЛЬТИФУНКЦИОНАЛЬНЫ, но их строение максимально соответствует выполнению главных функций.Относительное значение разных ф-ций органа в ходе эволюции может измениться, и тогда какая-либо из дополнительных ф-ций становится главной. Со сменой главной функции связано изменение строения органа.

У растения обычно имеется множество одноименных органов, и очень часто метаморфизированными становится только часть их, а остальные сохраняют свои прежние главные функции и строение. Термин предложен Линнеем. + Цезальпин, Мальпиги, Вольф. Гёте.

Идентификация метаморфизированных органов: наряду с оригинальными метаморфозами вегетативных органов у высших растений существуют и чрезвычайно похожие др на др метаморфозы разных органов. «корневые клубни» похожи на клубни — метаморфозы побегов. Листовые усики напоминают побеговые, а листовые, побеговые и корневые колючки похожи не только друг на друга, но и на шипы. → Возникает задача отождествить метаморфизированную структуру с тем или иным вегетативным органом. Процедура отождествления структур называется установлением их гомологии, или ГОМОЛОГИЗАЦИЕЙ.

• КРИТЕРИЙ ПОЛОЖЕНИЯ

Гомологичны органы, занимающие в организме одинаковое положение. Этот критерий позволяет различать побеговые и листовые колючки геммаксиллярных растений, у которых боковые побеги занимают строго определенное положение в пазухе листа. Поэтому пазушную колючку относят к метаморфозам побега (боярышник), а колючку, в пазухе которой располагается почка, считают метаморфизированным листом (барбарис). Этот критерий не универсален: не позволяет различить корневые колючки и шипы, поскольку они занимают неопределенное положение относительно листьев. Иногда боковые побеги располагаются не строго в пазухе кроющего листа, а на его адаксиальной стороне.

• КРИТЕРИЙ СПЕЦИАЛЬНОГО КАЧЕСТВА

Апеллирует к специфическим особенностям структур, устойчиво сохраняющимся несмотря на метаморфоз. Так, корневые колючки закладываются, как и положено корням, эндогенно, тогда как шипы, будучи выростами поверхности, возникают экзогенно. Критерий специального качества позволяет гомологизировать и отделенные от растения органы, положение которых в организме точно не известно. Например, клубни-побеги удается отличить от корневых клубней по следам катафиллов и экзогенных почек в их пазухах, а также по особенностям внутреннего строения.

• КРИТЕРИЙ ПЕРЕХОДНЫХ ФОРМ

Указывает на гомологию резко различающихся органов, если между ними удается расположить ряд неодинаковых структур, в котором гомология соседних членов ряда не вызывает сомнений, хотя их организация на протяжении всего ряда меняется кардинально. К примеру, сравнивая разнообразные листья яблони, возможно расположить их в ряд, свидетельствующий о том, что почечная чешуя гомологична не всему листу срединной формации, а только его основанию, т.е. является катафиллом. С помощью критерия переходных форм было показано, что корневые клубеньки травянистых бобовых представляют собой глубоко метаморфизированные боковые корни, в то время как ни их расположение, ни особенности строения не позволяли гомологизировать их с какими-либо органами.

• Иногда к критериям гомологии причисляют ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЙ и ТЕРАТОЛОГИЧЕСКИЙ. Онтогенетическим было показано, что пазушные пучки филлокладиев некоторых аспарагусов соответствуют измененным апексам разветвленной боковой веточки, а не листьям пазушного брахибласта. Ненормально развитые структуры, или тераты, могут нести признаки, облегчающие понимание их гомологии. У боярышников в сырое лето на некоторых формирующихся колючках развиваются крошечные зеленые листики, которые логично рассматривать как атавизм, свидетельствующий о побеговой природе колючки. Но и нормальный морфогенез, и тератогенез могут не облегчать, а затруднять гомологизацию. У нек бегоний на аДаксиальной стороне листовой пластинки развиваются выросты, напоминающие мелкие листовые пластинки. Было бы, однако, ошибкой на этом основании считать листья бегоний метаморфизированными побегами, т.е. филлокладиями.

АНАЛОГИЧНЫЕ ОРГАНЫ— органы, сходные функционально, а в связи с этим и и морфологически, но имеющие разное происхождение (аналогичны корневые шишки и побеговые клубни- мясистые образования с запасом питательных веществ, однако первые до конца жизни сохраняют радиальное расположение экзархной первичной ксилемы, а воторые- проводящую систему стеблевого типа; аналогичны колючки боярышника(=побег: наличие на ранней стадии их развития мелких листьев и почек, расположение колючки в пазухе листа) и барбариса(=кроющий лист: располагается под укороченным побегом))Аналогия, как и гомология, часто связана с редукцией.

Метаморфозы листа и корня.

Метаморфозы листа:

Лист-орган фотосинтеза,также выполняет процессы дыхания и транспирации,у некоторых растений он запасает воду; благодаря наличию железистых волокон,острых шипиков или иных структур,предохраняет растение от повреждения и поедания животными. Почти все метаморфозы побега связаны с изменениями листьев. Но бывает, что преобразования листьев не приводят к заметному изменению побега в целом. Метаморфизировать может не весь лист, а только его часть. Нек метаморфозы листьев внешне и функционально сходны с метаморфозами побега.

4. МЕШКОВИДНЫЕ (АСЦИДИАТНЫЕ) листья

• Непентес (тропическая лиана)- нижняя часть черешка ф-зирует,а верхняя превратилась в усик(обвивает ветку дерева хозяина),на конце усика кувшинчатый орган(листовая пластинка,внрхняя лопасть→крышечка),внутренняя сторона верхней части кувшина покрыта железками,выделяющими воск →скольжение насекомого внутрь кувшина.

• Саррацениевые: нижние листья чешуйчатые,над ними розетка из листьев в виде трубковидных кувшинов. имеет крыловидную оторочку, верхняя часть которой прикрывает отверстие в виде крыши, имеет нектароносные железки и волоски, направленные вниз→жертва движется только к отверстию кувшина.

• Пузырчатка: перисто-рассеченые ф-з листья + листья,превратившиеся в шаровидные ловчие пузырьки; входное отверстие в пузырек окружено волосками-антеннами и жесткими щетинками;нижний край отверстия утолщен,а верхний образует тонкий эластичный клапан с железками. В пустом закрытом пузырьке давление воды отриц. При соприкосновении жертвы с антенной клапан отгиб внутрь пузырька, ток воды заносит жертву в пузырек, клапан захлоп.

Метаморфозы корней:

Особенность метаморфозов корней: многие отражают не изменения главных ф-ций коня, а изменения условий их выполнения. Видоизмен могут все типы корней: главн, бок, придаточ.

Богаты сахарами, клетч, вит. Свойственны двулетним раст, образ в первый год, на второй год цветоносный побег использует накопленные пит в-ва для своего развития.

3. КОНТРАКТИЛЬНЫЕ (ВТЯГИВАЮЩИЕ)

Сильно паренхиматизирован кортекс. Сложен тонкостен, вакуолизиров кл. Отдельные зоны кортик паренх обезвоживаются →паренх кл сильно сжим→корень укорч. Стела также сминается→в ней нет жестких пористых трахеальных эл-тов.

5. Ходульные корни(у тропических растений на морских побережьях, ризофора, панданус)-стеблевые придаточные корни,надземные части прямые, подземные сильно разветвлены;прочность засчет развития склеренхимы.

6. Корни-подпорки(баньян). Боковая ветвь имеет многочисленные придаточные корни без волосков(такая ветвь получает воду и минеральные вещества из корня)

7. Корни-прицепки(у плюща,ванили),с их помощью поднимаются вверх по стволам деревьев.Быстро прекращ рост, не разв корн волосков, но часто образ множ-во бок корней в одной пл-сти→перистые структуры, плотно прилегающие к субстрату.

8. Корни-колючки(у мермикодии), для защиты от фитофагов.

9. Корни-присоски(у повилики)-гаустории, для питания, проник в тело хозяина. У гаусторий нет корневого чехлика, апик меристемы. Типичных ризо-,экзо-,эндо-дерм нет. В базальной части развиты паренх кортекс и стела.

10. Воздушные корни(орхидеи и представители семейства ароидных); имеют веламен-многослойный наружный покров из мертвых клеток(впитывают воду),с хорошо развитыми спиральными утолщениями.Первичная кора имеет хлоропласты и фотосинтезирует

11. Ассимилирующие корни(у водных растений, водяной орех)-стеблевые придаточные корни,гребневидно рассечены;прижимаются к субстрату с помощью ризоподобных волосков и расширяющихся на концах выростов.

МИКОРИЗЫ — комплекс корня и сросшихся с ним гиф грибов, из которых раст получ воду с р-ренными в ней мин в-вами. Гриб получ ассимиляты.

Метаморфозы побега.

Побег мультифункционален и лабилен в разных условиях существования→широкий диапазон метаморфозов. Метаморфизироваться могут главные и боковые побеги, почки, листья.

2. КОЧАН – гигантская покоящаяся открытая почка с утолщенной стеблевой частью (кочерыгой) и десятками молодых не развернувшихся листьев. В кочане запасные вещества депонированы и в кочерыге, и в листьях.

На корще разв многочисленные придат корни. Гл корень обычно не сохраняется. По мере роста корща его базальная часть постепенно отмирает, → раст медленно перемещается с одного места на другое.

• Ползучие (удлиненные) корневища, (пырей) имеют удлиненные и довольно тонкие междоузлия. Растут только плагиотропно, быстро занимая большие площади субстрата.

• укороченные (купена, ирис)– имеют укороченные толстые междоузлия. Они могут расти плагиотропно, ортотропно или косо в зависимости от вида.

4. КАУДЕКС (василек, одуванчик, люцерна, люпин многолистный) похож на укороченное ортотропное корневище. Но при нем всегда сохраняется мощный главный корень, причем граница между корнем и собственно каудексом с возрастом становится трудноразличимой. В отличие от корневища, отмирающего от основания к верхушке, каудекс отмирает от центра к периферии: в центре его образуется полость, а очень старый каудекс может вместе с главным корнем расщепиться продольно на отдельные партикулы.

5. Термином КЛУБЕНЬ обозначают метаморфозы разных органов: побега, гипокотиля, корня, характеризующиеся значительной толщиной и не несущие заметных листовых органов.

6. СТОЛОН – удлиненный недолговечный тонкий побег с недоразвитыми листьями. Обычно отмирает к концу вегетации или в сезон покоя. Стеблевые клубни тоже недолговечны, но переживают сезон покоя и отмирают в следующем вегетационном сезоне, успев дать начало системе фотосинтезирующих надземных побегов. Основ ф-ция: вегет размножение. (НЕ ЗАПАСАЮЩ)

7. ТУБЕРИДИЙ очень похож на клубень, но развивается из базальной части надземного побега, включающей одно или несколько утолщающихся междоузлий, запасающих воду и ассимиляты.

8. КЛУБНЕЛУКОВИЦА –подземный укороченный метаморфизированный побег с толстым стеблем, запасающим ассимиляты, придаточными корнями, отрастающими с нижней стороны клубнелуковицы, и сохраняющимися засохшими основаниями листьев, в совокупности составляющими защитный покров (шафран весенний).

12. КОЛЮЧКИ (боярышник)– побеги с ограниченным продольным ростом, твердым одревесневающим стеблем и острой верхушкой. У одних видов колючки вначале однолиственные, несут пазушные почки и приобретают характерный облик только к концу вегетационного сезона, после опадения листьев. У других с самого начала лишены листьев, пазушных почек и метамерного строения. Выражена вторичная непучковая структура стелы с толстой зоной вторичной ксилемы, выполняющей механ ф-цию (либриформ). Паренхима склерефицирована.

Источник