В чем заключается микроэволюция

Микроэволюция

Микроэволюция — это распространение в популяции малых изменений в частотах аллелей на протяжении нескольких поколений; эволюционные изменения на внутривидовом уровне. [1] Такие изменения происходят из-за следующих процессов: мутации, естественный отбор, искусственный отбор, перенос генов и дрейф генов. Эти изменения приводят к дивергенции популяций внутри вида, и, в конечном итоге, к видообразованию. [2]

Популяционная генетика — это ветвь биологии, которая обеспечивает математический аппарат для изучения микроэволюционных процессов. Экологическая генетика наблюдает микроэволюцию в реальности. Как правило, наблюдаемые процессы эволюции являются примерами микроэволюции, например, образование штаммов бактерий, обладающих устойчивостью к антибиотикам.

Микроэволюции часто противопоставляют макроэволюции, которая представляет собой значительные изменения в частотах генов на популяционном уровне в значительном геологическом промежутке времени. Каждый подход вносит свой вклад в эволюционные процессы.

Второе понятие микроэволюции — процесс видообразования.

Содержание

Происхождение термина

Термин был впервые предложен выпускником Гарварда, ботаником Робертом Гринлифом Ливиттом (en) в журнале Botanical Gazette в 1909 году. Автор таким образом обозначил загадку того, как отсутствие формы дает начало форме. [3]

..The production of form from formlessness in the egg-derived individual, the multiplication of parts and the orderly creation of diversity among them, in an actual evolution, of which anyone may ascertain the facts, but of which no one has dissipated the mystery in any significant measure. This microevolution forms an integral part of the grand evolution problem and lies at the base of it, so that we shall have to understand the minor process before we can thoroughly comprehend the more general one…

Однако, можно считать, что Ливитт использовал термин для обозначения современной биологии развития, а термины макро- и микроэволюция впервые вместе употребил с современными значениями российский энтомолог Юрий Филипченко в своем труде «Variabilität und Variation», изданном на немецком языке в 1927 году. Термин был привнесен в англоговорящее сообщество Ф. Добжанским в его книге «Генетика и происхождение видов». [1]

Неверное употребление

Термин микроэволюция стал популярен в недавнее время среди движения против эволюции, в частности среди креационистов, придерживающихся теории Ранней Земли. Предположение, что микроэволюции количественно отличается от макроэволюции, вводит в заблуждение; так, креационисты утверждают, что главное отличие между этими процессами состоит в том, что микроэволюция происходит на уровне нескольких поколений, в то время как макроэволюция — в течение тысяч лет. [4] На самом деле микро- и макроэволюция описывают один и тот же процесс. Многие ведущие мировые научные организации, в том числе и AAAS, считают попытки найти отличие между макро- и микроэволюцией не имеющими научной основы. [5] Однако нельзя считать этот вопрос окончательно решённым. Так, в авторитетной монографии «Эволюционный процесс» В. Гранта говорится следующее:

— Грант В. Эволюционный процесс. Критический обзор эволюционной теории [6]

Источник

Что такое микроэволюция? В чем различие макро- и микроэволюции?

Большая часть человечества уже не верит в библейскую историю про сотворение всего сущего на планете благодаря божественному провидению. Множественные доказательства развития живого органического мира наглядно демонстрируют процессы микроэволюции и макроэволюции. Имя Чарльза Дарвина известно большему количеству граждан, чем имя Юрия Гагарина. Что такое микроэволюция? Чем она отличается от макроэволюции? Об этом мы расскажем в статье.

Академическая наука и история

В чем различие макро и микроэволюции?

По сути, это разные процессы, но основанные на одних и тех же механизмах. Эволюционные процессы внутри популяций вида, что приводят к изменениям генофонда популяции и влекут за собой образование новых видов – вот что такое микроэволюция, видообразование. Макроэволюционные процессы – это образование надвидовых систематических единиц (таксонов), а именно родов, семейств, отрядов и так далее. Картина макроэволюции – это обобщенная схема изменений в исторической перспективе развития.

Некоторые ученые вводят еще и термин мегаэволюция (ввел в 1944 году Дж.Г.Симпсон) – процессы, которые ведут к образованию высших таксонов (классов и типов). Главный критерий их отличия это не количество, а качество результата. Результат микроэволюции – образование новых видов, а макроэволюционных процессов – образование более крупных систематических таксонов. Примером что такое микроэволюция может служить появление разных пород собак от «правида» волка или появление белых медведей. Макроэволюционные изменения – это появление млекопитающих от рептилий или рептилий от амфибий, а амфибий от простейших.

Границы призрачны

Между микро и макроэволюцией нет четкой грани. Общие механизмы и отсутствие принципиальных отличий в их протекании дает возможность рассмотрения этих процессов как двух сторон одной медали. Значение же их для биологии переоценить невозможно. Систематика – наука о многообразии и родстве всех форм органического мира – базируется именно на изучении результатов микро и макроэволюции. Результатом такого изучения стала существующая сегодня система жизни на планете, путь исторического развития жизни и филогенетические (родственные) связи.

Механизмы микроэволюции

Что такое механизмы – это движущие силы и потенциальные возможности. Микроэволюция происходит внутри популяции и опирается на мутационные изменения и контролируется естественным отбором. Единственный источник возникновения новых признаков – это генные и геномные мутации. А естественный отбор выступает в качестве творческого фактора. Конечный результат микроэволюции – большая приспособляемость организма к изменяющимся условиям окружающей среды.

Микроэволюция и образование новых видов (видообразование) не одно и то же. Эволюционные процессы протекают в популяциях постоянно, а для видообразования необходимым условием является изоляция популяций или групп (географическая, экологическая, этологическая), которая приводит к репродуктивной изоляции, а именно отсутствия возможности свободного скрещивания.

Факторы эволюции

Движущими силами или факторами микроэволюции являются:

«Творческий» подход

Наличие материала для эволюции (мутации и популяционные волны) еще не повод для видообразования. Даже наличие изоляции как направляющего фактора – тоже недостаточно. Единственным движущим фактором эволюции является естественный отбор, как результат борьбы за выживание. Именно он, как сценарист, выбирает, кто окажется более приспособленным к условиям окружающей среды. Именно он определяет, сколько особей доживет до репродуктивного возраста, и смогут оставить фертильное (способное к воспроизведению) потомство.

Видообразование и его виды

В биологии все же чаще результатом микроэволюции принято считать видообразование. Отчасти потому, что это видимый результат. Исходя из механизма достижения репродуктивной и генетической изоляции в популяциях внутри вида, различают такие виды микроэволюции:

Мгновенная микроэволюция

Если аллопатрический и симпатрический эволюционные процессы требуют огромных временных интервалов, то есть случаи мгновенного накопления значимых генетических отличий, приводящие к образованию нового вида и его репродуктивной изоляции за максимум три поколения организмов. Такой мгновенный эффект дает близкородственная гибридизация. И если в природе частота гибридов в норме – десятые доли процента, то иногда такая гибридизация сопровождается процессом гетерозиса («силы гибридов») и приводит к быстрому видообразованию. Пример: беседер – гибрид белуги и стерляди.

Еще один пример быстрой эволюции – появление резистентных (устойчивых) к антибиотикам штаммов микроорганизмов. Или существование в скандинавских странах крыс, устойчивых к действию даже самого сильного яда.

Докопуляционная и послекопуляционная изоляция как фактор микроэволюции

Исключительно у панмиктических (размножаются половым путем) видов выделяют следующие виды репродуктивной изоляции, которые приводят к микроэволюционным процессам.

Докопуляционная – когда свободное скрещивание ограничено невозможностью образования зиготы (оплодотворенной яйцеклетки):

Послекопуляционная – предполагается, что яйцеклетка оплодотворяется. Механизм сложен и малоизучен:

Понятия микро и макроэволюции сегодня активно используется в околонаучной литературе и СМИ. Различного рода спекуляции и популистское использование размывает биологическое значение и уводит в сторону от сути этих процессов. Эволюционное учение призвано разъяснить суть механизмов развития органической жизни на Земле и составить схему этого развития, учитывая родственные связи и используя весь багаж биологических знаний сегодняшней реальности.

Источник

В чем заключается микроэволюция

Популяция — самая мелкая из групп особей, способная к эволюционному развитию, поэтому её называют элементарной единицей эволюции.

Отдельно взятый организм не может являться единицей эволюции — эволюция происходит только в группе особей.

Естественный отбор идет по фенотипам (признакам), по-этому для эволюции нужно разнообразие особей в популяции. Отбирая наиболее «выгодные» фенотипы, естественный отбор оставляет «выгодные» генотипы (комбинации генов). В результате выживают и оставляют потомство особи с наиболее выгодными в данных условиях генотипами.

Совокупность генотипов всех особей популяции — генофонд — основа микроэволюционных процессов в природе.

Вид как целостная система не может быть принят за единицу эволюции, т.к. обычно виды распадаются на составные их части — популяции. Вот почему роль элементарной эволюционной единицы принадлежит популяции.

Общая схема микроэволюции

Микроэволюция — эволюционные процессы, происходящие на уровне популяции (т. е. внутри вида), ведущие к накоплению наследственных особенностей и приводящие к образованию нового вида.

Популяция является элементарной единицей эволюции.

Генофонд популяции — это совокупность генов организмов данной популяции.

Элементарные эволюционные факторы — факторы, способствующие изменению генофонда популяций: мутации, миграции, поток генов, популяционные волны, дрейф генов, изоляция.

МИГРАЦИИ И ПОТОК ГЕНОВ

Поток генов — перенос генов между популяциями.

ЗАКОН МАЙРА

Благодаря свободному скрещиванию при миграции происходит обмен генами между особями популяции одного вида (поток генов). При этом гены мигрирующих особей включаются при скрещивании в генофонд популяций. В результате генофонд популяций обновляется.

Например, клоп-черепашка разлетается по направлению ветра. Клопы не обязательно возвращаются в места рождения. Дальность полета на зимовку зависит от упитанности. В результате на зимовках оказываются клопы из разных мест. Часть клопов вообще не улетает далеко, а остается зимовать в ближайших лесопосадках.

Группы крови человека системы АВО: частота гена А меняется с Востока на Запад — от низкой к высокой, частота гена В, наоборот, от высокой к низкой. Такой градиент концентраций этих генов объясняют крупными миграциями людей с азиатского Востока в Европу в период с 500 до 1500 гг. н. э.

ДРЕЙФ ГЕНОВ

Дрейф генов — случайное изменение концентрации аллелей в небольшой, полностью изолированной популяции.

Дрейф генов непредсказуем. Небольшую популяцию он может привести к гибели, а может сделать ее еще более приспособленной к данной среде и усилить ее дивергенцию от родительской популяции.

Он происходит вследствие увеличения количества гомозигот при близкородственном скрещивании.

В 1419 г. на корабле случайно оказалась беременная крольчиха, которая родила во время путешествия. Все детеныши были выпущены на остров Порту-Санту. Популяция кроликов на острове сильно увеличилась. Кролики сильно уменьшились в размерах. По окраске кролик с Порту-Санту значительно отличается от обыкновенного. Они необычайно дики и проворны. По своим привычкам они более ночные животные. С другими породами не скрещиваются (образование нового вида).

МУТАЦИИ

Мутация — случайное скачкообразное изменение генотипа.

Генные мутации, затрагивающие доминантные гены, а также хромосомные и геномные мутации чаще снижают приспособленность особи и не так важны для эволюции. Хотя известно, что в природе полиплоидные формы растений имеют преимущество перед диплоидными.

Возможны следующие исходы проявления мутаций:

Следовательно, фенотипически однородная природная популяция является гетерогенной, что обусловливает ее возможность эволюционировать.

Популяция, как губка, накапливает мутации, при этом ее приспособленность не нарушается. Следовательно, рецессивные мутации представляют собой «скрытый резерв наследственной изменчивости», что важно для эволюционного процесса.

Популяции на протяжении многих поколений стабильны и относительно однородны. Это объясняется действием стабилизирующего отбора. А поскольку отбор идет по фенотипу, то возможность сохранения мутанта будет определяться степенью нарушения приспособленности этой особи. Сильно уклонившиеся формы устраняются отбором. Таким образом поддерживается внешняя стабильность популяции.

Материал для эволюционного процесса дает и комбинативная изменчивость. Создавая новые сочетания генов в генотипе, она увеличивает разнообразие особей в популяции и предоставляет естественному отбору поле деятельности.

ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ВОЛНЫ (ВОЛНЫ ЖИЗНИ)

Популяционные волны — колебания численности особей в популяции. Их причинами могут быть различные изменения окружающей среды: засуха, наводнения, снежные зимы, болезни, наличие паразитов, врагов, нехватка кормовых ресурсов и др. В урожайные годы численность особей в какой-либо популяции может повыситься, вслед за чем произойдет ее спад.

Например, увеличение количества зайцев через некоторое время приводит к возрастанию числа волков и рысей из-за достаточного количества пищи (зайцев).

Волны жизни приводят к изменению концентраций аллелей в генофонде популяций. При снижении особей в популяции из ее генофонда могут выпасть редкие аллели, и наоборот, при возрастании количества особей такие аллели могут распространяться. Популяционные волны, таким образом, случайны и служат поставщиком эволюционного материала.

ИЗОЛЯЦИЯ

Изоляция — возникновение любых барьеров, ограничивающих свободное скрещивание. Различают пространственную и биологическую изоляцию.

Пространственная изоляция может привести к глубоким внутренним различиям, к генетической несовместимости и, следовательно, к возникновению новых видов.

Биологическая изоляция может произойти на одной территории между группами особей с измененными поведением, морфологическими, функциональными и другими признаками, препятствующими скрещиванию.

Изоляция как эволюционный фактор не создает новых генотипов или внутривидовых форм. Значение ее в эволюции состоит в том, что она закрепляет и усиливает начальные стадии генотипической дифференцировки. Действие изоляции, как и других факторов, ненаправленно.

Таким образом, мутации, миграции, популяционные волны, дрейф генов, изоляция — ненаправленные факторы эволюции. В природе они действуют совместно, однако роль каждого может усиливаться в конкретной обстановке. Все эти факторы обеспечивают генетическую неоднородность популяций.

Макроэволюция — процесс формирования надвидовых таксонов (семейств, отделов, типов, классов).

К маакроэволюции можно отнести и возникновение и развитие жизни на Земле.

Процесс эволюции не обязательно связан с усложнением организации. Именно поэтому в современной живой природе одновременно с высокоорганизованными формами существуют и низкоорганизованные. Ж. Б. Ламарк объяснял существование примитивных форм постоянным самозарождением простых организмов из неорганической материи. Ч. Дарвин же считал, что существование высших и низших форм не представляет затруднений для объяснения, «так как естественный отбор, или выживание наиболее приспособленных, не предполагает обязательного прогрессивного развития — он только дает преимущество тем изменениям, которые благоприятны для обладающего ими существа в сложных условиях жизни… А если от этого нет никакой пользы, то естественный отбор или не будет вовсе совершенствовать эти формы, или усовершенствует их в очень слабой степени, так что они сохранятся на бесконечные времена на их современной низкой ступени организации».

ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ЭВОЛЮЦИИ

К этой проблеме в начале 20-х годов обратился А. Н. Северцов. Учение о прогрессе в эволюции было в дальнейшем развито его учеником И. И. Шмальгаузеном. К основным направлениям эволюции относятся:

биологический прогресс

Биологический прогресс — возрастание приспособленности организмов к окружающей среде (по А. Н. Северцову).

Критерии биологического прогресса:

МЕХАНИЗМ БИОЛОГИЧЕСКОГО ПРОГРЕССА

ПУТИ БИОЛОГИЧЕСКОГО ПРОГРЕССА

Возникновение и расцвет класса птиц.

Биологический регресс

Биологический регресс — отставание темпов эволюции группы от скорости изменения внешней среды.

Биологический регресс может привести к вымиранию группы.

Критерии биологического регресса:

В состоянии биологического регресса в настоящее время находятся крупные млекопитающие, такие, как уссурийский тигр, гепард, белый медведь, и целые группы животных — китообразные, амфибии, человекообразные обезьяны (кроме людей).

В эволюции всех групп организмов за периодом арогенеза всегда следует период возникновения частных приспособлений — аллогенез.

Этот закон может быть выведен из теории естественного отбора. Если сравнить частоту возникновения арогенезов и аллогенезов, то можно заметить, что первые характерны для возникновения крупных групп организмов в эволюции — типов, отделов, отдельных отрядов, иногда семейств. Другими словами, арогенезы появляются значительно реже, чем аллогенезы (определяющие появление отдельных видов, родов).

Таким образом, стегоцефалы путем арогенеза дали рептилий, а путем аллогенезов — современных амфибий. Группа безногих амфибий приобрела облик червеобразных форм, лишенных конечностей и хвоста (червяга). Хвостатые частично сохраняют пожизненные жабры, малоподвижные конечности и хорошо приспособленный к плавательным функциям хвост (тритоны). Бесхвостые амфибии приобрели сильные подвижные (в особенности задние) конечности (лягушки). Эта последняя группа пошла по пути завоевания суши, конечно, в пределах возможного, т. е. не слишком далеко от водоемов и во влажных лесах. Все эти формы экологически разошлись, конкуренция стала слабее, а биологический потенциал повысился.

Аллогенезы могут сменяться также катагенезом, и тогда биологический прогресс достигается благодаря морфофизиологическому регрессу. Например, существует паразит крабов — саккулина — который и сам является ракообразным, однако имеет вид мешка, набитого половыми продуктами, который ветвится и пронизывает тело хозяина. Трудно представить, что их предок относится к усоногим ракам, но в результате паразитического существования утратил почти все органы.

Паразитический рак саккулина и его планктонная личинка.

Дивергенция — процесс расхождения признаков в процессе адаптации к разным условиям существования.

При дивергенции сходство между организмами объясняется общностью их происхождения, а различия — приспособлением к разным условиям среды. Примером дивергенции форм является возникновение разнообразных по морфофизиологическим особенностям вьюрков от одного или немногих предковых видов на Галапагосских островах. Расхождение внутривидовых форм и видов по разным местообитаниям определяется конкуренцией в борьбе за одинаковые условия, выход из которых и заключается в расселении по разным экологическим нишам.

Дивергенция может быть одним из путей видообразования, когда в результате действия элементарных эволюционных факторов популяции и группы популяций приобретают и сохраняют признаки, все более заметно отличающие их от родительского вида, что может приводить к распаду исходного вида на два и более дочерних. В конечном счете дивергенция приводит к формированию более крупных таксонов — родов, семейств и т.д. — которые продолжают расходиться.

Результат дивергенции: гомологичные органы у родственных форм приобретают разные функции и разное строение

Конвергенция — процесс эволюционного развития неродственных групп в сходном направлении и приобретение ими сходных признаков в процессе адаптации к одинаковым условиям среды.

Классическим примером конвергентного развития считается возникновение сходных форм тела у акуловых (первичноводные формы), ихтиозавров и китообразных (вторичноводные формы). При конвергентном развитии сходство между неродственными организмами бывает всегда только внешним (эволюционным изменениям в одном направлении подвергаются внешние признаки как результат приспособления к одинаковым условиям среды). По форме тела акула и дельфин сходны, но по таким существенным чертам, как строение кожных покровов, черепа, мускулатуры, кровеносной системы, дыхательной и других систем, эти группы позвоночных различны.
При конвергентном способе эволюции возникают аналогичные органы.

Сверху вниз: акула, ихтиозавр, дельфин.

Причиной параллелизма, по-видимому, является высокая вероятность похожих мутаций одних и тех же генов у разных видов. То же явление в рамках генетики описывает закон гомологических рядов наследственной изменчивости Н.И. Вавилова. Согласно этому закону, родственные виды характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости. Поэтому сходные признаки могут возникать у родственны видов независимо — параллельно. Так, некоторые виды бабочек, принадлежащие к разным родам, имеют глазки на крыльях, а их ближайшие родственники глазков не имеют. Этот признак независимо возникал у разных видов, а не был унаследован от общих предков. От общих предков все бабочки унаследовали гены, мутации которых приводят к образованию глазков.

Другой пример того же рода — независимое возникновение саблезубых форм у млекопитающих. Широко известны вымершие саблезубые кошки, в частности, саблезубый тигр. Саблезубые кошки — это подсемейство семейства кошачьих, но саблезубость встречалась и в других отрядах млекопитающих, ныне вымерших (например, псевдо-саблезубые кошки). А в палеонтологической летописи Австралии есть сумчатый саблезубый волк. Таким образом, один и тот же признак в разных группах млекопитающих возник независимо.

Черепа сумчатого волка тилакосмила (слева) и саблезубой кошки смилодона (справа).

Источник