В чем заключается значимость солнечного излучения как экологического фактора
СВЕТ КАК ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКТОР
Ни один из факторов так неинтересен для экологов, как свет, отмечал Ю. Одум. Среди жизненно важных экологических факторов солнечный свет занимает особое место. Радиация Солнца породила жизнь на Земле. Биосферу можно рассматривать как продукт преобразования солнечной энергии в энергию живого вещества, т. е. биомассы всех организмов, населяющих нашу планету.
С физической точки зрения солнечная радиация состоит из волн разной длины. Лучистую энергию растения используют избирательно. При фотосинтезе они потребляют лучи с длиной волны от 380 до 740 нм. Область солнечного спектра, используемая растениями для фотосинтеза, получила название фотосинтетически активной радиации (ФАР). Со стороны более коротких волн к ФАР примыкает ультрафиолетовая радиация (УФ), а более длинных — инфракрасная (ИК).
Проходя расстояние от Солнца до поверхности Земли, солнечная радиация сильно изменяется. Одна часть лучей отражается и поглощается облаками и аэрозолями, другая — отбрасывается в виде рассеянного света. На внешней границе атмосферы Земли интенсивность солнечной радиации составляет 1,39 кВт/м2 (солнечная константа). До поверхности Земли доходит лишь около половины (47 %) этой радиации. Происходят потери и фотосинтетически активной радиации. ФАР теряется не только в верхних слоях атмосферы, но и непосредственно в сообществе растений (фитоценозе). Часть радиации от насаждений отражается, часть ими поглощается, и, наконец, остальная часть ФАР доходит до поверхности почвы. Так, в посевах подсолнечника отражается 6 % радиации, поглощается 75, доходит до почвы 19 %. В посевах кукурузы 7 % радиации отражается, 86 — поглощается, 7 % доходит до почвы и теряется (рис. 5 и 6).
Коэффициент полезного действия поглощенной растениями солнечной энергии невелик. На фотосинтез используется лишь небольшая часть радиации, всего около 1,5%. У сельскохозяйственных культур КПД использования лучистой энергии обычно выше, чем у диких предков и сородичей. Так, на фотосинтез кормовая свекла использует 1,90 % поглощенной солнечной энергии, вика — 1,98, клевер — 2,18, картофель — 2,38, рожь — 2,42, пшеница — 1,68, овес — 2,74, лен — 3,61, люпин — 4,79 %. От эффективности использования ФАР зависит урожайность растений. Чем выше эффективность использования света в фотосинтезе, тем выше урожайность сельскохозяйственной культуры.
На поверхности земного шара свет распределен неравномерно. Интенсивность солнечной радиации зависит от географического расположения того или иного региона. Так, на севере из-за низкого солнцестояния освещенность местности относительно слабая, ниже, чем в регионах, расположенных южнее. На юге, в частности на экваторе, лучи Солнца падают на Землю отвесно, поэтому здесь интенсивность солнечной радиации достигает максимальных величин.
Интенсивность освещения земной поверхности зависит от рельефа местности. Особенности природных условий того или иного региона земного шара влияют и на качество радиации, ее спектральный состав. Во многих регионах Северного «полушария создаются благоприятные условия для образования рассеянного света, богатого длинноволновыми лучами. На юге иная картина: здесь свет прямой, и в световом спектре преобладает коротковолновая радиация.
Интенсивность света и его спектральный состав — мощный ботанико-географический экологический фактор. Широтные различия в интенсивности и спектральном составе радиации во многом определили особенности формирования типов растительности, характерных для тундр, тайги, степей и других географических зон земного шара. Световой режим, сложившийся в том или ином регионе, выполняет роль фактора естественного отбора растений. Поэтому в одних местообитаниях преобладают светолюбивые растения (гелиофиты), в других — тенелюбивые, теневыносливые (сциофиты).
Примером крайнего светолюбив может служить акация беловатая, широко распространенная в суданской саванне. Любопытно, что растение сбрасывает листья не в жаркий период года, а в сезон дождей. В дождливый период года, когда небо покрыто тучами, акация беловатая находится в состоянии светового голодания, что приводит к отмиранию листьев (Двора- ковский, 1983). В лесной зоне светолюбивых растений мало. Они встречаются лишь на свободных от леса местах. Здесь, на солнцепеке, растут мать-и-мачеха, лапчатка песчаная, другие растения-светолюбы. Пшеница, рожь, кукуруза, сахарная свекла, картофель, томат и некоторые иные виды культурных растений относятся к светолюбивым. Их посевы (посадки) размещают на открытых местообитаниях, т. е. на полях, в садах и огородах, расположенных обычно на территориях ранее сведенных лесов.
Солнечная радиация — это экологический фактор, оказывающий сильное влияние не только на растительные, но и на животные организмы. Лучи Солнца активизируют обмен веществ в организме животных, повышают их продуктивность и воспроизводительную способность. Под влиянием солнечных лучей изменяются функционально-морфологические свойства глаз, слизистых оболочек, кожи и волосяного покрова. Солнечную радиацию широко используют в животноводстве и ветеринарии.
Под действием солнечного света, особенно ультрафиолетовых лучей, происходит активизация витамина D в организме. Витамин D обладает антирахитическим действием, он служит регулятором минерального обмена в организме и способствует укреплению костей.
Прогулки (моцион) лошадей, крупного рогатого скота, свиней, овец и коз в погожие солнечные дни — один из эффективных методов повышения продуктивности, воспроизводительной способности животных и предохранения их от заболеваний (гелиотерапия и гелиопрофилактика рахита, остеодистрофии и др.) (Никитин).
Солнечная радиация — это не только источник энергии, без которого жизнедеятельность растений и животных невозможна. Свет — это лимитирующий фактор, так как при его недостатке или избытке жизнедеятельность организмов нарушается. ^Резкое ослабление, как и усиление, воздействия солнечной радиации на организмы может стать причиной снижения воспроизводительной способности растений и животных.
В местообитаниях, где освещенность минимальна, недостаточна (например, пещеры, расщелины скал), растения могут испытывать световое голодание. Часто причиной светового голодания у культурных растений является переуплотнение популяций (при загущении посева). В загущенных посевах сельскохозяйственных культур, выращенных на хорошо увлажненных почвах, отмечают недоразвитость механических тканей соломы и полегание хлебов.
При нарушении условий выращивания наблюдается полегание всходов овощных культур в парниках и теплицах. Из-за дефицита света покровные ткани растений становятся тонкими. Устойчивость растительных организмов к воздействию болезнетворных агентов снижается.
Световая недостаточность негативно влияет на рост и развитие крупного рогатого скота, овец, коз, свиней, кур. У животных снижаются упитанность, продуктивность, воспроизводительная способность, нарушается витаминно-минеральный обмен, ухудшается качество животноводческой продукции. Развиваются болезни: у молодых животных рахит, у взрослых — остеодистрофия. При рахите и остеодистрофии поражается костная система; кости размягчаются, искривляются. Иногда они становятся хрупкими и ломкими, что приводит к перелому костей.
Экологические факторы
Свет как экологический фактор имеет важнейшее значение потому, что является источником энергии для процессов фотосинтеза, т. е. участвует в образовании органических веществ из неорганических составляющих. Он играет большую и разнообразную роль в различных жизненных процессах у животных, что определяется его физическими свойствами.
Строго говоря, в экологии под термином «свет» подразумевается весь диапазон солнечного излучения, представляющий собой поток энергии в пределах длин волн от 0,05 до 3000 нм и более. Этот поток радиации распадается на несколько областей, отличающихся физическими свойствами и экологическим значением для живых организмов. Границы этих областей не четки; в общем виде их можно представ следующим образом:
150—400 нм — ультрафиолетовая радиация (УФ);
400—800 нм — видимый свет (границы отличаются для раз организмов);
800—1000 нм — инфракрасная радиация (ИК).
За пределами зоны ПК-радиации располагается область так называемой дальней инфракрасной радиации — мощного фактора теплового режима среды.
БИОЛОГИЧЕСКОЕ ДЕЙСТВИЕ РАЗЛИЧНЫХ УЧАСТКОВ СПЕКТРА СОЛНЕЧНОГО ИЗЛУЧЕНИЯ
Не вся солнечная радиация достигает поверхности Земли. За пределами атмосферы перпендикулярная к солнечным лучам поверхность получает энергию порядка 2,00 кал/см2 • мин (1,39 • 103 Дж/м2). Эта величина называется солнечной постоянной; она слегка варьирует по сезонам года в соответствии с изменением удаления Земли Солнца.
При прохождении через атмосферу часть солнечной радиации рассеивается молекулами газов воздуха и водяными парами, часть отражается от облаков. Этот процесс связан и с изменением качественного состава радиации. В частности, наиболее коротковолновая часть спектра (с длиной волны примерно до 300 нм) отражается озоновым экраном.
Ионизирующее излучение. Это излучение включает космические лучи, а также естественную и искусственную радиоактивность. На поверхности Земли эта форма воздействия на организмы связана главным образом с естественным радиоактивным фоном, а в наше время — и с его резкими возрастаниями техногенного происхождения.
Биологическое действие радиации осуществляется, в основном, на субклеточном уровне (ядра, митохондрии, микросомы). Установлена зависимость этого действия от дозы облучения: при малых дозировках повреждающий эффект может сменяться стимулирующим. Известно влияние ионизирующей радиации на генетический аппарат (мутагенный эффект). Экологический аспект действия этой части спектра остается практически не изученным.
Ультрафиолетовые лучи. Наиболее коротковолновая (200—280 нм) зона этой части спектра («ультрафиолет С») активно абсорбируется кожей; по опасности УФ-С близок к ЛГ-лучам, но практически полностью поглощается озоновым экраном. Следующая зона — УФ-В, с длиной волны 280—320 нм — наиболее опасная часть спектра УФ, обладающая канцерогенным действием. Механизм этого действия неизвестен; предполагают влияние через нарушение молекулы ДНК. Кроме того, эти лучи инактивируют в коже клетки Лангерганса, отвечающие за ее иммунитет, а также активируют некоторые микроорганизмы. Последнее свойственно только этой части спектра УФ; в других длинах волн УФ губителен для микробов. Большая часть зоны УФ-Б также поглощается озоновым экраном; до поверхности Земли доходят лишь УФ-лучи с длиной волны примерно от 300 нм. Эта часть спектра обладает большой энергией и оказывает на живые организмы главным образом химическое действие. В частности, УФ-лучи стимулируют процессы клеточного синтеза. Показано, что облучение ультрафиолетом повышает продуктивность молодняка сельскохозяйственных животных.
Под действием этих лучей в организме синтезируется витамин D, регулирующий обмен Са и Р, а соответственно нормальный рост и развитие скелета. Особенно велико значение этого витамина для растущего молодняка. Поэтому многие млекопитающие, выводящие детенышей в норах, регулярно (чаще—по утрам) выносят их на освещенные солнцем места вблизи норы. Так поступают, например, лисицы и барсуки. «Солнечное купанье» свойственно и многим птицам; основная роль этой формы поведения — нормализация обмена, синтез витамина D и регуляция продукции меланина. У водоплавающих птиц витамин D синтезируется на основе жирного секрета копчиковых желез, которым они смазывают свое оперение; соскабливая длиной волны порядка 400—700 нм. Некоторые бактерии, имеющие бактериохлорофиллы, способны поглощать свет в длинноволновой части спектра (максимум в области 800—1000 нм).
Зеленый лист поглощает в среднем 75 % падающей на него лучистой энергии. Но коэффициент использования ее на фотосинтез невысок: около 10 % при низкой освещенности и лишь 1—1 % — при высокой. Остальная энергия переходит в тепловую, которая затрачивается на транспирацию и другие процессы.
Наиболее важные внешние факторы, влияющие на уровень фотосинтеза,— температура, свет, диоксид углерода и кислород. На уровне самого растения на этот процесс влияют содержание хлорофилла и воды, особенности анатомии листа, концентрация ферментов.
Зависимость фотосинтеза от температуры характеризуется кривой, на которой выделяются точки (зоны) минимума, оптимума и максимума. Минимальная температура, при которой возможен фотосинтез, видоспецифична и отражает приспособленность вида к температурным условиям среды. У многих видов она совпадает с температурой замерзания тканевых жидкостей (—1, —2°С), но у наиболее холодолюбивых форм опускается до—5. —ТС. Максимальная температура фотосинтеза в среднем на 10—12°С ниже точки тепловой смерти. Температурный максимум фотосинтеза выше у южных растений. Оптимальной температурной зоной для фотосинтеза принято считать тепловые условия, при которых фотосинтез достигает 90 % своей максимальной величины; эта зона зависит от освещенности: повышается при ее увеличении и снижается в условиях затенения. Поэтому при низкой освещенности фотосинтез идет активнее при более низких температурах, а при высокой (более 3000 лк) интенсивность этого процесса увеличивается с повышением температуры.
Освещенность в своем влиянии на фотосинтез характеризуется так называемой кривой насыщения: вначале с повышением освещенности кривая потребления СО2 резко идет вверх, затем — по достижении определенного порога освещенности — нарастание фотосинтеза снижается, кривая приобретает форму гиперболы. В этой зависимости хорошо прослеживаются закономерности экологического плана: у тенелюбивых растений насыщение наступает при меньшей освещенности, чем у светолюбивых. В темноте кривые ассимиляции переходят за нулевой уровень: выделение СО2 при дыхании не компенсируется его потреблением для фотосинтеза. Минимальное освещение, при котором поглощение диоксида углерода для фотосинтеза равно выделению его при дыхании, называют точкой компенсации; у светолюбивых растений она располагается выше, чем у тенелюбивых. Кроме того, положение этой точки зависит от концентрации СО2 и от температуры.
Диоксид углерода в процессе фотосинтеза выступает как ресурс для синтеза углеводов. Норма содержания СО2 в атмосфере составляет 0,57 мг/л. Повышение концентрации ведет к усилению фотосинтеза, но лишь до известных пределов; при концентрации 5—10 % (против нормальной — 0,03 %) фотосинтез ингибируется. В сочетании с реакцией на другие факторы колебания концентрации СО2 определяют поддержание нормального уровня фотосинтеза в разнообразных природных условиях. Такие колебания обусловлены суточным ритмом фотосинтеза, закономерными изменениями интенсивности почвенного дыхания и некоторыми другими факторами. Например, суточные колебания СО2 в густых растительных сообществах могут достигать 25 % от средних величин.
Вода, тоже участвующая в процессе фотосинтеза, редко его лимитирует. Непрямым путем, однако, недостаток воды (в частности, сезонный) может быть ограничителем. Например, в западной Австралии некоторые виды растений во время засухи снижают фотосинтез на 2/3 по сравнению с весенним периодом (В. Collier et al., 1974)
4. Важнейшие абиотические факторы и адаптации к ним организмов
4.1. Излучение: свет
Свет является одним из важнейших абиотических факторов, особенно для фотосинтезирующих зеленых растений. Солнце излучает в космическое пространство громадное количество энергии. На границе земной атмосферы с космосом радиация составляет от 1,98 до 2 кал/см^ин, или 136 МВТ/см 2 («солнечная постоянная»).
Рис. 4.1. Баланс солнечной радиации на земной поверхности
в дневное время (из Т. К. Горышиной, 1979)
Как видно на рис. 4.1, 42% всей падающей радиации (33 + 9%) отражается атмосферой в мировое пространство, 15% поглощается толщей атмосферы и идет на ее нагревание и только 43% достигает земной поверхности. Эта доля радиации состоит из прямой радиации (27%) — почти параллельных лучей, идущих непосредственно от Солнца и несущих наибольшую энергетическую нагрузку, и рассеянной (диффузной) радиации (16%) — лучей, поступающих к Земле со всех точек небосвода, рассеянных молекулами газов воздуха, капельками водяных паров, кристалликами льда, частицами пыли, а также отраженных вниз от облаков. Общую сумму прямой и рассеянной радиации называют суммарной радиацией.
Среди солнечной энергии, проникающей в атмосферу Земли, на видимый свет приходится около 50% энергии, остальные 50% составляют тепловые инфракрасные лучи и около 1 % — ультрафиолетовые лучи (рис. 4.2).
Рис. 4.2. Факторы космического воздействия на Землю
Видимые лучи («солнечный свет») состоят из лучей разной окраски и имеют разную длину волн (табл. 4.1).
Спектр солнечного света
В жизни организмов важны не только видимые лучи, но и другие виды лучистой энергии, достигающие земной поверхности: ультрафиолетовые, инфракрасные лучи, электромагнитные (особенно радиоволны) и некоторые другие излучения. Так, ультрафиолетовые лучи с длиной 0,25—0,30 мкм способствуют образованию витамина D в животных организмах, при длине волны 0,326 мкм в коже человека образуется защитный пигмент, а лучи с длиной волны 0,38—0,40 мкм обладают большей фотосинтетической активностью. Эти лучи в умеренных дозах стимулируют рост и размножение клеток, способствуют синтезу высокоактивных биологических соединений, повышая в растениях содержание витаминов, антибиотиков, увеличивают устойчивость к болезням.
Инфракрасное излучение воспринимается всеми организмами, например, воздействуя на тепловые центры нервной системы животных организмов, осуществляет тем самым у них регуляцию окислительных процессов и двигательные реакции как в сторону предпочитаемых температур, так и от них.
Особое значение в жизни всех организмов имеет видимый свет. С участием света у растений и животных протекают важнейшие процессы: фотосинтез, транспирация, фотопериодизм, движение, зрение у животных, прочие процессы (табл. 4.2).
Важнейшие процессы, протекающие у растений
и животных с участием света
На свету происходит образование хлорофилла и осуществляется важнейший в биосфере процесс фотосинтеза. Фотосинтезирующая деятельность зеленых растений обеспечивает планету органическим веществом и аккумулированной в нем солнечной энергией — источником возникновения и фактором развития жизни на Земле. Основная реакция фотосинтеза может быть записана следующим образом:
где Н2 Х — «донор» электронов; Н — водород; Х — кислород, сера или другие восстановители (например, сульфобактерии используют в качестве восстановителя H2S, другие же виды бактерий — органическую субстанцию, а большинство зеленых растений, осуществляющих хлорофилльную ассимиляцию, — кислород).
Среди всех лучей солнечного света обычно выделяют лучи, которые так или иначе оказывают влияние на растительные организмы, особенно на процесс фотосинтеза, ускоряя или замедляя его протекание. Эти лучи принято называть физиологически активной радиацией (сокращенно ФАР). Наиболее активными среди ФАР являются оранжево-красные (0,65—0,68 мкм), сине-фиолетовые (0,40—0,50 мкм) и близкие ультрафиолетовые (0,38—0,40 мкм). Меньше поглощаются желто-зеленые (0,50—0,58 мкм) лучи и практически не поглощаются инфракрасные. Лишь далекие инфракрасные принимают участие в теплообмене растений, оказывая некоторое положительное воздействие, особенно в местах с низкими температурами.
Интенсивность фотосинтеза несколько варьирует с изменением длины волны света. В наземных средах жизни качественные характеристики солнечного света не настолько изменчивы, чтобы это сильно влияло на интенсивность фотосинтеза, при прохождении же света через воду красная и синяя области спектра отфильтровываются, и получающийся зеленоватый свет слабо поглощается хлорофиллом. Однако живущие в море красные водоросли (Rhodophyta) имеют дополнительные пигменты (фикозритрины), которые позволяют им использовать эту энергию и жить на большей глубине, чем зеленые водоросли.
Лучи разной окраски различаются животными. Например, бабочки при посещении цветков растений предпочитают красные или желтые, двукрылые насекомые выбирают белые и голубые. Пчелы проявляют повышенную активность к желто-зеленым, сине-фиолетовым и фиолетовым лучам, не реагируют на красный, воспринимая его как темноту. Гремучие змеи видят инфракрасную часть спектра. Для человека область видимых лучей — от фиолетовых до темно-красных.
Каждое местообитание характеризуется определенным световым режимом, соотношением интенсивности (силы), количества и качества света.
Интенсивность, или сила, света измеряется количеством калорий или джоулей, приходящихся на 1 см 2 горизонтальной поверхности в минуту. Для прямых солнечных лучей этот показатель практически не изменяется в зависимости от географической широты. Существенное же на него влияние оказывают особенности рельефа. Так, на южных склонах интенсивность света всегда больше, чем на северных.
Количество света, определяемое суммарной радиацией, от полюсов к экватору увеличивается.
Для определения светового режима необходимо учитывать и количество отражаемого света—альбедо. Оно выражается в процентах от общей радиации и зависит от угла падения лучей и свойств отражающей поверхности.
Например, снег отражает 85% солнечной энергии, альбедо зеленых листьев клена составляет 10%, а осенних пожелтевших — 28%.
По отношению к свету различают следующие экологические группы растений: световые (светолюбы), теневые (тенелюбы) и теневыносливые. Световые виды (гелиофиты) обитают на открытых местах с хорошей освещенностью, в лесной зоне встречаются редко.
Они образуют обычно разреженный и невысокий растительный покров, чтобы не затенять друг друга. Свет оказывает влияние на рост растений. Так, рост двухлетних дубов в зависимости от относительной освещенности в летний период показан на рис. 4.3.
Рис. 4.3. Модифицирующее действие освещенности на рост
и морфогенез растений (по В. Лархеру, 1978):
А — рост двухлетних дубов Quercus robus в зависимости от относительной освещенности летом;
Б — развитие листьев у Ranunculus ficaria в зависимости от освещенности
При световом довольствии до 13,5% преобладает стимулирующее действие света (рис. 4.3А, кривая 1), при большем освещении (А, кривая 2) — наоборот. Листья Ranunculus ficaria (рис. 4.3Б) развивают меньшую поверхность при большем освещении.
Теневые растения (сциофиты) не выносят сильного освещения, живут в постоянной тени под пологом леса. Это главным образом лесные травы. При резком освещении, например на вырубках, они проявляют явные признаки угнетения и часто погибают.
Теневыносливые растения (факультативные гелиофиты) живут при хорошем освещении, но легко переносят незначительное затенение. Это большинство растений лесов. Расположение листовых пластинок в пространстве значительно варьирует в условиях избытка и недостатка света. Так, листья гелиофитов нередко «увертываются», «отворачиваются» от избыточного света, а у теневыносливых растений, растущих при ослабленном освещении, наоборот, листья направлены таким образом, чтобы получить максимальное количество падающей радиации. Это особенно хорошо заметно в лесу. При наличии в густом пологе древостоя просветов и «окон» листья растений нижних ярусов ориентированы по направлению к этому дополнительному источнику света. Затенение одних листьев другими уменьшается из-за их расположения в виде «листовой мозаики» (рис. 4.4).
Рис. 4.4. Листорасположение у подроста липы мелколистной в разных условиях освещения (вид сверху):
А — под пологом леса, Б — на открытом месте (по Т. К. Горышиной, 1979)
Мелкие листья располагаются между крупными. Такая мозаика характерна как для древесной, так и травянистой растительности сильно затененных лесов.
Оптический аппарат гелиофитов развит лучше, чем у сциофитов, имеет большую фотоактивную поверхность и приспособлен к более полному поглощению света. На сухую массу в листьях гелиофитов приходится меньше хлорофилла, однако в них больше содержится пигментов I пигментной системы и хлорофилла П700. Отношение хлорофилла d к хлорофиллу b равно примерно 5:1. Отсюда высокая фотосинтетическая способность гелиофитов. Интенсивность фотосинтеза достигает максимума при полном солнечном освещении.
Обычно С-4-растения отличаются высокой продуктивностью, особенно кукуруза и сахарный тростник.
Интенсивность света, падающего на автотрофный ярус, управляет всей экосистемой, влияя на первичную продукцию. Как у наземных, так и у водных растений интенсивность фотосинтеза связана с интенсивностью света линейной зависимостью до оптимального уровня светового насыщения, за которым во многих случаях следует снижение интенсивности фотосинтеза, при высоких интенсивностях прямого солнечного света. Таким образом, здесь вступает в действие компенсация факторов: отдельные растения и целые сообщества приспосабливаются к разным интенсивностям света, становясь «адаптированными к тени» или «адаптированными к прямому солнечному свету».
Интенсивность освещения влияет на активность животных, определяя среди них виды, ведущие сумеречный, ночной и дневной образ жизни. Ориентация на свет осуществляется в результате «фототаксисов»: положительного (перемещение в сторону наибольшей освещенности) и отрицательного (перемещение в сторону наименьшей освещенности). Так, в сумерки летают бабочки бражника, охотится еж. Майские хрущи начинают летать только в 21—22 ч и заканчивают лет после полуночи, комары же активны с вечера до утра. Ночной образ жизни ведет куница. Бесшумно, обследуя одно дерево за другим, отыскивает она гнезда белок и нападает на спящих зверьков.
Освещение вызывает у растений ростовые движения, которые проявляются в том, что из-за неравномерного роста стебля или корня происходит их искривление. Это явление носит название фототропизма.
Одностороннее освещение смещает в затененную сторону поток ростового гормона ауксина, направленного, как правило, строго вниз. Обеднение ауксином освещенной стороны побега приводит здесь к торможению роста, а обогащение ауксином затененной стороны — к стимуляции роста, что и вызывает искривление.
Движение Земли вокруг Солнца вызывает закономерные изменения длины дня и ночи по сезонам года. Сезонная ритмичность в жизнедеятельности организмов определяется в первую очередь сокращением световой части суток осенью и увеличением — весной. В действиях организмов выработались особые механизмы, реагирующие на продолжительность дня. Так, определенные птицы и млекопитающие поселяются в высоких широтах с длинным полярным днем. Осенью, при сокращении дня, они мигрируют на юг. Летом в тундре скапливается большое количество животных, и, несмотря на общую суровость климата, они при обилии света успевают закончить размножение. Однако в тундру практически не проникают ночные хищники. За короткую летнюю ночь они не могут прокормить ни себя, ни потомство.
Уменьшение светового дня в конце лета ведет к прекращению роста, стимулирует отложение запасных питательных веществ организмов, вызывает у животных осенью линьку, определяет сроки группирования в стаи, миграции, переход в состояние покоя и спячки. Увеличение длины светового дня стимулирует половую функцию у птиц, млекопитающих, определяет сроки цветения растений (ольха, мать-и-мачеха и др.).
Растения, развитие которых нормально происходит при длинном дне, называют длиннодневными. Это растения наших северных зон и средней полосы (рожь, пшеница, луговые злаки, клевер, фиалки и др.). Другие растения нормально развиваются при сокращенном световом дне. Их называют короткодневными. К ним относятся выходцы из южных районов (гречиха, просо, подсолнечник, астры и др.).
Доказана способность птиц к навигации. При дальних перелетах они с поразительной точностью выбирают направление полета, преодолевая иногда многие тысячи километров от гнездовий до мест зимовок (рис. 4.5), ориентируясь по солнцу и звездам, т. е. астрономическим источникам света. Днем птицы учитывают не только положение Солнца, но и смещение его в связи с широтой местности и временем суток
Рис. 4.5. Главнейшие пути пролетных путей птиц
(по Н. О. Реймерсу, 1990)
Опыты показали, что ориентация птиц меняется при изменении картины здездного неба в соответствии с направлением предполагаемого перелета. Навигационная способность птиц врожденная, создается естественным отбором, как система инстинктов. Способность к ориентации свойственна и другим животным. Так, пчелы, нашедшие нектар, передают другим информацию о том, куда лететь за взятком. Ориентиром служит положение солнца. Пчела-разведчица, открывшая источник корма, возвращаясь в улей, начинает на сотах танец, описывая фигуру в виде восьмерки, с наклоном поперечной оси по отношению к вертикали, соответствующим углу между направлениями на солнце и на источник корма (рис. 4.6). Угол наклона восьмерки постепенно смещается в соответствии с движением солнца по небу, хотя пчелы в темном улье и не видят его.
Рис. 4.6. «Виляющий» танец пчел (по В. Е. Кипяткову, 1991)
При облачной погоде пчелы ориентируются на поляризованный свет свободного участка неба. Плоскость поляризации света зависит от положения солнца. Определенное сигнальное значение в жизни животных имеет биолюминесценция, или способность животных организмов светиться в результате окисления сложных органических соединений люциферинов с участием катализаторов люцифераз, как правило, в ответ на раздражения, поступающие из внешней среды (рис. 4.7).
Рис. 4.7. Светящиеся животные:
1 — медуза; 2 — рыба-дракон, нападающая на светящихся анчоусов; 3 — глубоководный кальмар; 4 — глубоководная креветка, защищаясь, выбрасывает светящееся облако: 5 — глубоководный удильщик, приманивающий жертву.
Световые сигналы, испускаемые животными, зачастую служат для привлечения особей противоположного пола, приманивания добычи, отпугивания хищников, для ориентации в стае и т. д. (рыбы, головоногие моллюски, жуки семейства светляков и др.). Следовательно, растениям свет необходим в первую очередь для осуществления фотосинтеза — важнейшего процесса в биосфере по накоплению энергии и созданию органического вещества. Для животных он имеет главным образом информационное значение.