Агути фактор у кошек что это
Раскрашиваем котика
Откуда берутся цвета и узоры на кошачьей шкуре
Николай Воронцов / N + 1
Генетически модифицированными растениями и животными сегодня никого уже не удивишь — ни в лаборатории, ни в поле, ни на рынке. Осталось только начать выводить их у себя дома — и некоторые биохакеры уже продают наборы для генетического редактирования и обещают научить ему всех желающих. Если и вы решите потренироваться на кошках, мы составили руководство для начинающих генных инженеров — о том, как собрать кошку с окраской своей мечты.
Цвет кожи и волос у кошек (так же, как у людей и других млекопитающих) зависит от типа меланина, который производят специальные клетки кожи, меланоциты — а затем по своим длинным отросткам транспортируют в другие клетки и волосяные фолликулы, окрашивая их.
А вот за то, какой именно из пигментов будут производить меланоциты и как они будут распределены по кошачьему телу, отвечает уже множество генов, которые могут действовать параллельно, усиливать работу друг друга или, наоборот, конкурировать. Давайте разберемся в основных паттернах в окраске кошек и выясним, какие варианты генов понадобится внести в кошачий геном, чтобы их создать.
Агути
Вам понадобится: хромосома А3 с доминантным геном Agouti.
Агути — это окраска, при которой цвет распределен по кошке равномерно, но каждый отдельный волос окрашен неравномерно. Волоски разделены на несколько зон, которые могут быть не окрашены (без меланина), окрашены с разной мерой интенсивности более темным эумеланином или светлым феомеланином. Такая окраска встречается, например, у абиссинских котов.
Абиссинский кот с классическим окрасом
Brigitte von Szczawinski / wikimedia commons / CC BY-SA 3.0
Когда на рецепторе «сидит» Agouti, клетка вырабатывает рыжий феомеланин. При этом молекула Agouti блокирует рецептор так, что больше никто с ним связаться не может. Но связь Agouti с рецептором со временем разрушается, и в какой-то момент на рецептор должна сесть новая молекула, которой может быть или очередной Agouti — или а-МСГ. В первом случае клетка продолжит производить феомеланин, а во втором — переключится на эумеланин. Поэтому меланоцит будет производить то рыжий, то темный пигмент, и волос получится полосатым. Но поскольку полоски на каждом волосе возникают независимо, они не будут синхронизироваться — поэтому шерсть кошки получится не полосатой, а переливчатой.
Если же вы встроите в обе хромосомы рецессивный вариант Agouti (то есть такой, который проявляется, только если его в клетке две копии), сигнальный белок работать не будет. Соответственно, на рецепторе меланокортина-1 будет безраздельно царить а-МСГ и вы получите одноцветную темную кошку.
Однако из этого правила есть исключение. На половых хромосомах кошек есть ген Orange, который тоже отвечает за производство феомеланина, то есть за рыжий окрас. Если хотя бы на одной хромосоме он находится в доминантной форме, то белок Orange вытесняет весь эумеланин из волоса, заменяя его феомеланином — и кошка, которая могла бы быть темной агути, будет рыжей агути.
Но если в ее клетках одновременно окажутся рецессивный вариант Agouti и доминантный вариант Orange, то одноцветно рыжей кошки не получится. Рецессивные варианты Agouti непонятным образом взаимодействуют с доминантным Orange, в результате чего темные участки волоса превращаются в рыжие, а рыжие по какой-то причине становятся бесцветными, и волос растет в рыже-белую полоску. А это значит, что однотонно-рыжую кошку вырастить невозможно: кошки с доминантным Orange и рецессивным Agouti все равно получатся с полосатыми волосами.
Темный окрас
Вам понадобится: пара хромосом D4 с геном Tyrp1 для темной однотонной кошки
Осторожно: доминантный ген Orange может сделать темную кошку рыжей.
Однотонный окрас кошки подразумевает, что каждый ее волос равномерно окрашен эумеланином или феомеланином.
За производство эумеланина в клетках отвечает белок TIRP1, который кодируется геном Tyrp1. В зависимости от того, какие варианты гена работают в меланоците, получаются разные оттенки темного пигмента. В случае доминантного варианта, который подавляет остальные, кошка окрасится в черный цвет.
Кот Малевич — носитель доминантного варианта гена Tyrp1
Глава IV. Странный альянс: агути и табби (I)
Два символа для серии агути:
а
Аллели (гены, расположенные на одном локусе и контролирующие альтернативные вариации одного и того же признака) подразделяются на серии. В нашем случае это выглядит так:
Генетический код
Т a
t b
Серия тэбби окрасов охватывает следующие аллели:
Генетический код
Изменчивость, мутанты и мутации
Таким образом, черный тэбби всегда в своем генотипе несет по крайней мере один ген A (Agouti), красный же кот нон-агути aa и без присутствия в генотипе гена А- может демонстрировать отличный тэбби рисунок.
Агути фактор у кошек что это
Генотип животного – это то, что оно несет на своих генах. То, что там понаписано. Это совокупность признаков, переданных потомку предками. Эти признаки мы можем не видеть и не знать, и не узнать до тех пор, пока не повяжем с кем – нибудь. Это проверяется только экспериментальным путем.
Например, взяли и повязали сиамскую кошку с персидским котом. Родились разные котята, но вот одна кошечка получилась по фенотипу мама, а по генотипу даже сказать страшно что. Но это мы не видим, перед глазами имеем только нормальную сиамку. Повяжем её с сиамским котом – в каких-то котятах обязательно проглянет персидский дедушка. А то есть – это может быть вздернутый носик, длинная шерсть, толстые лапы, круглая, совершенно не «сиамская голова» и т.п.
Чистая линия – это линия, в которой на протяжении многих поколений присутствуют животные только одного фенотипа. Понятно, что генотип подразумевается здесь так же, потому что всякие отклонения проявились бы обязательно. Понятно, что в родословных, скажем, персидских кошек, встречающиеся экзотические короткошерстные предки не дадут назвать линию чистой. Хотя телосложение будет такое же – круглая голова, стоп на мордочке, маленькие уши, тяжелый костяк, толстые лапы, но шерсть ведь другая! А значит, и фенотип меняется, и генотип тоже – на генах будет записана короткая шерсть! Хоть вязки и официально разрешены, и многие заводчики так и делают – для ассортимента котят. Не всем нравится длинная шерсть. Но этим самым их разведение выпадает из чистых линий.
Итак, переходим к генам непосредственно. Обозначаем буквами.
Гены бывают двух видов-
Доминантный – понятно всем ведь, что такое доминанта? Наиглавнейший, превалирующий. В фенотипе проявляется всегда. Его видно. Всегда обозначается заглавной буквой. Например «А».
Рецессивный – ну, тот, который подчиняется. Он подавлен. Несмотря на присутствие в генотипе, может не проявляться в фенотипе. Но при этом он может передаваться потомкам и при определенных обстоятельствах проявляться у них. Обозначается маленькой буквой. Например «а».
Ген занимает определенное место на хромосоме. Этот участок, который он занимает, называется локус.
Мы же ведь помним, что хромосомы всегда бывают только парой. Итак, на одной хромосоме-ниточке будет «висеть» доминантный ген, то есть А, на второй – рецессивный а. Может такое быть? Конечно. Как это записать? Да очень просто – Аа. Как еще может быть? На обоих доминантные – и будет обозначаться АА. Еще могут быть на обоих рецессивные – аа.
Что очень важно запомнить!
Организм, в котором находятся два одинаковых гена (доминантных, например, АА или рецессивных, например аа ) будет называться гомозиготным или гомозиготой.
Организм, в котором содержится как доминантный, так и рецессивный ген (Аа, например) называется гетерозиготным или гетерозиготой.
Есть гены, которые существуют только в рецессивном состоянии и тем не менее, проявляются. Но об этом разговор попозже.
кошка + кот
Мы ведь помним, что каждый котенок одну половинку возьмет у мамы, а вторую у папы? Сложит вместе и сделает свой собственный ген.
И что мы получили? Все котята имеют формулу Аа. Родятся котята только полосатые, сплошь окрашенных не будет – им для этого надо иметь оба гена рецессивных. Гетерозиготные по аллелю Аа. Кошка, как мы и предполагали, оказалась гомозиготой по аллелю А. Рассмотрим другой вариант. Возьмем этого же кота и другую кошку, тоже полосатую, но решим, что она гетерозиготна и проверим это.
Aa * aa
Aa aa Aa aa
Итак, теперь мы уже получаем разнообразие. Какие-то котята родятся с генетической формулой Аа и будут полосатыми, как мама. Потому что есть доминантный ген. А какие-то будут иметь формулу аа и будут сплошь окрашенными, как папа. Потому что доминантного гена нет. Вывод? Кошка оказалось гетерозиготой, отсюда и разнообразие. Родившиеся котята будут называться гибридом первого поколения и обозначаться буквой F с индексом 1.
Чтобы увидеть, что такое тэбби окрас макрель (полоски), смотрите фото ниже
Вот, что такое пятно :
Цвет любого рисунка (макрель, мрамор, пятно) и фон, на котором он расположен, может быть фактически любым. Только что Вы могли видеть красную макрель – красную на красном. Или шоколадный мрамор на серебре (на белом). Или голубое пятно на серебре. Детальное изучение – впереди!
Как обозначаются гены, формирующие определенную форму рисунка?
ТТ- это макрель, они же полоски.
Необходимо отметить, что все наши домашние кисы произошли от диких кошек, имеющих полосы на шубке. Так это за ними и тянется. Проявляется только при наличии агути-фактора в доминантной форме! То есть – если в формуле окраса кошки будет стоять АА или Аа.
Теперь рассмотрим всякие редкости. Абиссинский окрас.
Абиссинский окрас предполагает чередование четырех цветовых полос.
Сегодня мы рассмотрели гены, которые формируют рисунок.
Они тоже могут конкурировать между собой! Посмотрите на их доминанту:
Тигровый окрас (макрель) >Абиссинский > Мрамор > Пятно
То есть полоски – самые главные!
ВАЖНО. Вернёмся к гену А. Его еще называют «Агути-фактор». Напоминаю, что он разрешает кошке разрисоваться только тогда, когда имеется в доминантном виде! Чтобы ни было бы написано на генетике у кошки, какие бы доминантные казалось бы гены ни должны были бы попасть – если агути – фактор в рецессивном состоянии, то в фенотипе рисунок не проявится! Только в генотипе! И будет ждать партнера с наличием доминантного. Часть (а может, и все) котята возьмут от родителей и ген А, и какой-нибудь рисунок. Кто не взял А, тот может записать себе на генотип рисунок. И он так же будет долго тянуться много поколений, пока не встретит носителя с «разрешением» разрисовать общих детей.
Окрасы кошек подробно
Окрасы кошек по типам
Абиссинский пойнт (Abyssinian Point). Сочетание окраса пойнт с тикингом.
Арлекин (Harlequin). Окрас ван, с дополнительными равномерно распределенными пятнами по телу и ногам. Промежуточный между биколором и ваном.
Биколор (Bi-Colour). Равномерно распределенные пятна основного цвета на белом.
Ван биколор (Van/Van Bicolour). Белый окрас с цветным хвостом и такими же пятнами на голове между ушами.
Дымчатый окрас (Smoke). Однотонный вариант серебристых табби (типинг не более 1/2 общей длины волосков).
Затененный окрас (Shaded). Серебристые и золотистые окрасы, аналогичные шиншиллам и отличающиеся от них чуть большей длиной типинга (не более 1/4 общей длины волосков). Термин «затушеванные» также используется для обозначения этого типа окраса для красных, кремовых и черепаховых вариаций.
Калико (Calico). Сочетание черепахового окраса с белым без агути, дыма и серебра. Идеальный окрас калико- пятна разных цветов не должны иметь общих границ, а разделяться белым.
Линкс табби-пойнт (Lynx/Tabby Point). Окрас пойнт с рисунком табби.
Миттед (Mitted). Белые «тапочки» на всех четырех лапах.
Партиколор (Parti-Colour). Черепаховый окрас занимает не более трети поверхности тела.
Сепия (Sepia). Однотонный окрас бурманских кошек, устаревшее название окраса «слоновой кости» у сиамских кошек.
Серебристый окрас (Silver). Окрасы табби, аналогичные диким окрасам, но отличающиеся от них цветом фона (белого с сероватым отливом, напоминающим цвет серебра).
Сплошной (Solid/Self). Окрас шерсти только одного цвета, без агути.
Табби (Tabby). Группы окрасов кошек, имеющих характерный рисунок из полос и пятен на морде, конечностях и хвосте и классифицируемых по типу рисунка на корпусе.
Тикинг (Ticking). Чередующиеся участки фона (от серовато-желтого до ярко-оранжевого цвета) и основного цвета на каждом волоске шерсти кошек окрасов агути. Ширина этих участков, небольшая у корня, увеличивается к кончику волоска. Количество участков не всегда одинаково у разных окрасов и варьируется от 4 до 7-10.
Типинг (Tipping). Кончики волосков шерсти кошки, обычно имеющие цвет основного окраса.
Торби (Torby). Сочетание черепахового окраса с табби.
Торбико (Torbico). Сочетание черепахового табби окраса с белым.
Триколор (Tri-Colour). Черепаховый биколор; то же, что и калико.
Черепаховый окрас (Tortie). Окрасы, характерные, как правило, только для животных женского пола. Перемежающиеся пятна черного (голубого, шоколадного, лилового, циннамона или фавна) и красного (кремового) цвета на шерсти кошки.
Черепаховый пойнт (Tortie Point). Окрас пойнт с черепаховыми отметинами.
Шиншилла (Chinchilla). Название специфического серебристого и золотистого окрасов, характеризующихся почти полным отсутствием обычного рисунка табби, уменьшением величины участков основного цвета и увеличением участков фона в тикинге, при этом типинг занимает не более 1/8 общей длины волосков.
Подробнее
Понятие окраса у кошек охватывает, во-первых, собственно цвет шерсти кошки, во-вторых, рисунок полос на шерсти или его отсутствие, в-третих, наличие или отсутствие на шерсти пятен белого цвета разной величины и порядок их расположения, в-четвертых, различные степени окрашенности шерсти.
О пигментах
Окрас шерсти, кожи и глаз кошки обусловлен присутствием в них пигмента меланина. Меланин находится в теле волоса в виде микроскопических гранул, которые различаются по форме, размеру и количеству, что и вызывает различия в окрасе. Существует две химических разновидности меланина: эумеланин (eumelanin) и феомеланин (phaeomelanin). Гранулы эумеланина сферические и поглощают почти весь свет, давая черную пигментацию. Гранулы феумеланина продолговатые (эллипсоидной формы), и отражают свет в красно-желто-оранжевом диапазоне.
Эумеланин отвечает за черный окрас (и его производные — шоколадный, голубой, лиловый, фавн, циннамон), а феумеланин — за красный (кремовый). Гены, которые отвечают за проявление красного (О — оранж) или черного (о — не оранж), расположены в Х — хромосоме, то есть наследование окраса сцеплено с полом. Кошки имеют две Х хромосомы и, соответственно три варианта окраса:
ОО — красный,
XX — черный,
Оо — черепаховый (красно-черный).
У котов одна X-хромосома и, в зависимости от того, какой ген она несет О или о, он будет красным или черным. Черепаховый окрас у котов появляется только в случае генетических нарушений, и такие коты стерильны.
Таким образом, наследование признаков, гены которых расположены в X- или Y- хромосоме называется сцепленным с полом. Гены, локализованные в X-хромосоме и не имеющие аллелей в Y-хромосоме наследуются от матери сыну, в частности, красный кот не может родиться у черной кошки, и наоборот, красная кошка не может родить кота черной серии.
Белый окрас
Доминирующий белый встречается у различных пород. Иногда белые Восточные Ориентальные кошки рассматриваются некоторыми ассоциациями, как отдельная порода. У доминирующего белого окраса голубой цвет глаз намного более глубокий, чем у альбиносов, и это считается достоинством. Лучший синий цвет глаз отмечают у полностью белых Восточных Ориентальных кошек, несущих в себе подавленный ген шоколадного окраса.
Глухота у кошек связана с генами пятнистости (S) и с доминирующим белым (W), но не с геном альбинизма (c/c или cа/ca).
Агути и нон-агути
Окрасы кошек очень разнообразны. Одни кошки окрашены равномерно — это так называемые сплошные окрасы или солиды. Другие кошки имеют выраженный рисунок — в виде полосок, кругов. Этот рисунок называется табби. Табби «открывается» на шерсти благодаря доминантному гену А — агути. Этот ген окрашивает каждый волосок кошки в равномерно чередующиеся темные и светлые поперечные полоски.
В темных полосках концентрируется большее количество пигмента эумеланина, в светлых — меньшее, причем пигментные гранулы удлиняются, приобретая эллипсовидную форму и располагаются разряжено по длине волоса.
Зонированное окрашивание волоса под воздействием гена агути
Тиккинг и табби
Агути — явление зонированного окрашивания волоса. Каждый волос разделен на несколько зон, каждая из которых окрашена в разной степени: одни зоны окрашены более интенсивно, другие менее или не окрашены вовсе. К группе агути-окрасов у кошек относятся окрасы табби, затушеванные, «шиншиллы». Агути-окрасы встречаются у многих видов животных: зайцы, песчанки, шиншиллы, морские свинки и др.
Табби — рисунок на шерсти. Все табби имеют тонкие линии на морде, выразительно обводящие глаза, и образующие букву «М» на лбу. Если посмотреть на шерсть вблизи, видно, что каждый волос раскрашен темными и светлыми полосками. Такое чередование называется «Агути». Принято считать, что табби — это изначальный окрас кошек, поэтому иначе его называют «диким окрасом», т.е. характерным мелким диким кошачьим.
Табби-макрель — полосатый «тигровый» окрас, рисунок в виде параллельных вертикальных полос.
Классический табби, мраморный табби — широкие спиральные полосы на боках, напоминающие мраморные разводы, три полосы вдоль хребта, пятнистый живот, на хвосте и лапах полосы в виде колец.
Пятнистый табби — равномерно расположенные мелкие пятна по всему телу. Пятна могут быть в виде прерывистых полос.
Тиккированный табби, абиссинский табби или агути табби — без полос или пятен на теле, но с рисунком на морде и агути по телу. Такой окрас характерен для породы абиссинских кошек.
Волос кошки при тиккированном затушеванном окрасе
Агути фактор у кошек что это
Аллель агути A ответственна за чередование более темных и более светлых полос по длине волоса. Причем, в светлых полосах не только уменьшено количество пигментных гранул, но и сами гранулы трансформированы в эллипсовидную форму, что получило название «смазанного эффекта».
Аллель нон-агути a ответственна за однородную пигментацию по всей длине волоса, лишь с незначительным разрежением пигмента у основания волоса. (Запомните это обязательно, этот материал нам понадобится в IV главе, когда будем изучать серебристую группу окрасов, в частности дымчатые окрасы).
Сам по себе ген A не имеет никакого отношения к аллелям табби.
Однако, окрас агути в чистом виде, состоящий только из чередующихся контрастных темных и светлых полос и не имеющий даже намека в любой части тела на табби рисунок, может быть, и существует у диких мышей и диких кроликов (как и у южно-американских агути, конечно), но только не у кошек.
А объясняет это тот простой факт, что все коты являются ТАББИ. Ген агути A только разрешает или запрещает проявиться существующему в генотипе образцу табби рисунка. И как мы уже говорили, комбинация генов нон-агути aa бессильна оказать влияние на пигментные гранулы феомеланина, т.е. на красный окрас и единственный производный от него кремовый окрас.
Таким образом, все агути окрасы у кошек обязательно взаимосвязаны с табби рисунком, но чтобы увидеть этот табби рисунок, должны быть выполнены два обязательных условия:
В генотипе котов черного и производных от него окрасов должен быть по крайней мере один ген агути A, или
Это должны быть красные или кремовые коты, ген Orange O которых подавляет (или маскирует через эпистаз) проявление нон-агути aa.
Другими словами, все без исключения коты ТАББИ, но не все АГУТИ. Черный кот сплошного окраса тоже, по большому счету, является табби-котом, только мы не можем увидеть черный табби-рисунок на черном фоне. поскольку комбинация генов нон-агути aa на черном окрасе не разрешает проявиться образцу табби-рисунка. Поиск черного рисунка на черном коте невольно напоминает проблему поиска черной кошки в черной комнате, поскольку цвет фона и цвет рисунка в данном случае один и тот же, т.е. черный!
Эпистаз означает, что данная характеристика замаскирована другой характеристикой, но эта маскировка может быть более или менее эффективна в зависимости от внешних обстоятельств: полигены, возраст, сезон, период линьки, здоровье и т.д., и т.д. Так и замаскированные (подавляемые геном нон-агути) табби-отметины могут быть в незначительной степени заметны в детском возрасте, в период разлиньки и т.д.
Табби-рисунок строится на двух различных компонентах:
Ген агути A, доминантный над нон-агути a, т.е. над сплошным окрасом. (Внимание! Комбинация нон-агути aa не оказывает влияния на пигментные гранулы феомеланина.)
Ген образца табби рисунка, который является нерегулярно рецессивным относительно сплошного окраса в том случае, если дело касается красной серии окрасов.