Антигены, как правило, являются белками или полисахаридами и представляют собой части бактериальных клеток, вирусов и других микроорганизмов. Липиды и нуклеиновые кислоты, как правило, проявляют иммуногенные свойства только в комплексе с белками. Простые вещества, даже металлы, также могут вызывать продукцию специфичных антител, если они находятся в комплексе к белком-носителем. Такие вещества называют гаптенами.
К антигенам немикробного происхождения относятся пыльца, яичный белок и белки трансплантатов тканей и органов, а также поверхностные белки клеток крови при гемотрансфузии.
Содержание
Классификация
В зависимости от происхождения, антигены классифицируют на экзогенные, эндогенные и аутоантигены.
Экзогенные антигены
Экзогенные антигены попадают в организм из окружающей среды, путем вдыхания, проглатывания или инъекции. Такие антигены попадают в антиген-представляющие клетки путем эндоцитоза или фагоцитоза и затем процессируются на фрагменты. Антиген-представляющие клетки затем на своей поверхности презентируют фрагменты Т-хелперам (CD4 + ) через молекулы главного комплекса гистосовместимости второго типа (MHC II).
Эндогенные антигены
Эндогенные антигены образуются клетками организма в ходе естественного метаболизма или в результате вирусной или внутриклеточной бактериальной инфекции. Фрагменты далее презентируются на поверхности клетки в комплексе с белками главного комплекса гистосовместимости первого типа MHC I. В случае, если презентированные антигены распознаются цитотоксическими лимфоцитами (CTL, CD8 + ), Т-клетки секретируют различные токсины, которые вызывают апоптоз или лизис инфицированной клетки. Для того, чтобы цитотоксические лимфоциты не убивали здоровые клетки, аутореактивные Т-лимфоциты исключаются из репертуара в ходе отбора по толерантности.
Аутоантигены
Аутоантигены — это как правило нормальные белки или белковые комплексы (а также комплексы белков с ДНК или РНК), которые распознаются иммунной системой у пациентов с аутоиммунными заболеваниями. Такие антигены в норме не должны узнаваться иммунной системой, но, ввиду генетических факторов или условий окружающей среды, иммунологическая толерантность к таким антигенам у таких пациентов может быть утеряна.
Антигены опухолей
Опухолевые антигены, или неоантигены — это такие антигены, которые презентируются молекулами MHC I или MHC II на поверхности опухолевых клеток. Такие антигены могут быть презентированы опухолевыми клетками, и никогда — нормальными клетками. В таком случае они называются опухоль-специфичными антигенами (tumor-specific antigen, TSA) и, в общем случае, являются следствием опухоль-специфичной мутации. Более распространенными являются антигены, которые презентируются и на поверхности здоровых, и на поверхности опухолевых клеток, их называют опухоль-ассоциированными антигенами (tumor-associated antigen, TAA). Цитотоксические Т-лимфоциты, которые распознают такие антигены, могут уничтожить такие клетки до того, как они начнут пролиферировать или метастазировать.
Нативные антигены
Нативный антиген это антиген, который не был еще процессирован антигенпредставляющей клеткой на малые части. Т-лимфоциты не могут связываться с нативными антигенами и поэтому требуют процессинг АПК, в то время как В-лимфоциты могут быть активированы непроцессированными антигенами.
антиген — резус фактор Словарь русских синонимов. антиген сущ., кол во синонимов: 6 • гаптен (1) • изоант … Словарь синонимов
Антиген h-Y — * антыген h Y * h Y antigen трансплантационный белковый антиген, выявляемый как межклеточный и гуморальный ответ гомогаметных особей на действие трансплантата гетерогаметных особей того же вида, которые во всех др. отношениях генетически… … Генетика. Энциклопедический словарь
антиген — [анти… + гр. род; рождение] – всякое чуждое организму вещество, способное вызывать в крови, лимфе и тканях появление особых веществ, называемых антителами Большой словарь иностранных слов. Издательство «ИДДК», 2007. антиген а, м. ( … Словарь иностранных слов русского языка
антиген v — Многофункциональный белок Yersinia pestis, выполняющий роль протективного антигена, вирулентного фактора и регуляторного белка вирусный антиген, структурный белок виринов, индуцирующий синтез протективных антител… … Справочник технического переводчика
АНТИГЕН — АНТИГЕН, любое вещество в организме, которое ИММУННАЯ СИСТЕМА признает «чужеродным». Присутствие антигена вызывает производство АНТИТЕЛА, которое представляет собою элемент механизма защиты тела от болезней. Антитело вступает в специфическую… … Научно-технический энциклопедический словарь
АНТИГЕН — (от анти. и греч. genes рождающий), вещества, к рые воспринимаются организмом как чужеродные и вызывают специфич. иммунный ответ; способны взаимодействовать с продуктами этого ответа антителами (иммуноглобулинами) и иммуноцитами как in vivo,… … Биологический энциклопедический словарь
антиген — Любая большая молекула, которая при попадении в оранизм вызывает синтез антитела [http://www.dunwoodypress.com/148/PDF/Biotech Eng Rus.pdf] Тематики биотехнологии EN antigen … Справочник технического переводчика
АНТИГЕН — англ.antigen нем.Antigene франц.antigène см. > … Фитопатологический словарь-справочник
антиген HY — ЭМБРИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ АНТИГЕН HY – антиген тканевой совместимости, функция которого заключается в преобразовании примитивной гонады в семенник у зародышей мужского пола. В отсутствии HY антигена гонада превращается в яичник … Общая эмбриология: Терминологический словарь
Антигены (греческий anti- против + gennaö создавать, производить) — любое вещество, которое, поступая в организм парентеральным путем, вызывает ответную специфическую иммунологическую реакцию, проявляющуюся в образовании специфических антител. Попадание антигенов в организм может сопровождаться возникновением состояния толерантности к этому веществу (см. Толерантность иммунологическая) или повышением чувствительности к данному антигену. (см. Аллергия).
Специфическим антигеном может быть определенное молекулярно-гомогенное вещество. Однако антигенные свойства отдельных веществ проявляются и в том случае, если они входят в состав сложных смесей и систем. Поэтому в клинике инфекционных болезней, в лабораторной и эпидемиологической практике термин «антиген» часто используют по отношению к таким сложным системам, как микробные, растительные и животные клетки, тканевые экстракты, биологические жидкости и т. д., имея при этом в виду отдельные содержащиеся в этих системах антигены. Термин «антиген» нередко употребляют и для обозначения веществ, которые, в отличие от полноценных антигенов, не способны самостоятельно стимулировать синтез антител (см.) в организме, но могут специфически реагировать с уже образовавшимися антителами. В иммунологии для определения таких веществ принят специальный термин — гаптены (см.).
По своей природе антигены — высокомолекулярные полимеры естественного происхождения или синтезированные искусственным путем. Свойствами полноценных антигенов обладают белки, полипептиды, полисахариды, а также, вероятно, высокополимерные нуклеиновые кислоты и комплексные соединения этих веществ.
Антигенность определяется не только особенностями химического строения веществ, но зависит также от видовой принадлежности иммунизируемого животного и его генетической конституции (см. Иммуногенетика). Одно и то же вещество, не будучи антигенным по отношению к животным одного вида, вызывает специфическую иммунологическую реакцию при введении особям другого вида. Так, полисахарид декстран не является антигеном для кроликов, а при введении человеку стимулирует синтез специфических антител даже после однократной инъекции. Более того, в пределах одного вида встречаются особи, рефрактерные (не вырабатывающие антитела) и, наоборот, высокочувствительные к данному антигену.
Антигенность как биологическое явление относительна, и для реализации этого свойства необходимо проникновение вещества во внутреннюю среду иммунокомпетентного организма, чувствительного к данному веществу.
Несмотря на огромное число фактов, полученных в ходе химического исследования антигены, иммунология еще не достигла такого уровня, чтобы можно было провести полный перечень тех физико-химических особенностей строения веществ, которые создают необходимую основу для возникновения антигенных свойств. Тем не менее известны некоторые признаки, отличающие антигенные вещества от неантигенных, например, свойствами полноценных антигенов обладают вещества, характеризующиеся, как правило, высоким молекулярным весом — 10 000 и выше.
Функционально активные белки состоят из субъединиц — полипептидных цепей, соединенных друг с другом в единую молекулу дисульфидными или водородными связями. Диссоциация этих связей в ряде случаев приводит к нарушению антигенной специфичности. Так, фермент лактатдегидрогеназа (молекулярный вес 135000) состоит из четырех субъединиц двух генетически различных типов. В отличие от нативного фермента, полипептидные субъединицы в диссоциированном состоянии не только не способны индуцировать синтез специфических антител, но и не реагируют с антисывороткой к нативному ферменту.
Появление антигенной способности с увеличением молекулярного веса веществ характерно не только для белков, но и для полисахаридов. Исследование различных препаратов декстранов с молекулярным весом от 10 000 до 200 000 показало, что стимуляцию антителогенеза у человека вызывают декстраны, молекулярный вес которых не ниже 50 000. Вместе с тем было бы неверно считать, что высокий молекулярный вес является обязательным свойством антигена. Так, сульфированный полистирол — высокомолекулярный полимер — не обладает антигенностью. Нуклеиновые кислоты, несмотря на высокий молекулярный вес, значительно более слабые антигены, чем белки. Сывороточный альбумин и гемоглобин имеют одинаковый молекулярный вес (около 70 000), однако способность индуцировать образование антител у гемоглобина выражена в значительно меньшей степени, чем у альбумина.
Явное исключение из изложенного составляют антигеноактивные вещества, которые характеризуются относительно невысоким молекулярным весом: глюкагон, гормон поджелудочной железы (молекулярный вес 3800) и другие, антигенное действие которых проявляется при иммунизации с адъювантами (см.). Более того, иммунными свойствами могут обладать синтетические полипептиды, молекулярный вес которых равен 4000 и 1200.
Помимо величины молекулы, антигенность вещества определяется также и рядом других его свойств. Одним из необходимых свойств антигенов, как полагают, является жесткость структуры входящих в его состав детерминантных групп. Так, желатина, представляющая собой слабоантигенный белок, денатурированный нагреванием, не обладает фиксированной внутренней структурой; в ее состав входит много глицина, не имеющего в α-положении боковых групп, что обусловливает возможность продольного вращения. Если же ввести в молекулу желатины химической группировки, увеличивающие жесткость ее структуры (тирозин, триптофан, фенилаланин), то она преобразуется в сравнительно сильный антиген. Аналогичного рода данные были получены при изучении антигенных свойств синтетических полипептидов. Повышать жесткость молекул в полисахаридных антигенов могут пиранозные или фуранозные кольца.
Исследование искусственных полипептидов позволило установить роль некоторых аминокислот в проявлении антигенных свойств веществ. При сравнении полипептидов глю58-, тир4-, глю57-, лиз38-, ала5- было показано, что аланин, так же как и тирозин, усиливает иммуногенные свойства полипептида. Установлено снижение влияния глутаминовой кислоты на антигенность полипептида после введения в его состав небольшого количества тирозина.
Свойством антигенов является их способность подвергаться в организме процессам метаболизма. В этой связи интересны данные о роли оптической изомерии аминокислот в определении антигенности вещества. Как оказалось, полипептиды, построенные из L-аминокислот, являются активными стимуляторами антителогенеза, тогда как полипептиды из D-аминокислот способны вызывать образование антител лишь при введении их в малых дозах. В больших дозах D-полипептиды вызывают толерантность.
Антигенная активность веществ, и в частности их способность к индукции синтеза антител, наиболее сильно проявляется, в том случае, если иммунизируемое животное принадлежит к иному, чем источник данного вещества, виду. Общепризнано, что антигенность белков тем выше, чем к более отдаленной таксономической группе относится иммунизируемое животное.
Белки и углеводы крови и внутренних органов обычно не антигенны для организма, в котором они синтезируются, и в то же время антигенны для других особей того же вида. Эта закономерность не распространяется на так наз. забарьерные органы, то есть органы, отделенные от кровотока особыми барьерами (гемато-энцефалический барьер, гемато-тестикулярный барьер и др.), белки которых в норме обычно не поступают в кровь и являются антигенами для собственного организма. В число таких органов входит мозг, хрусталик, паращитовидные железы, семенник.
Толерантность (иммунологическая ареактивность организма к данному антигену) к собственным белкам хорошо объясняется с позиций клонально-селекционной теории иммунитета. Одно из основных положений этой теории утверждает, что «распознавание» собственных белков организма и толерантность к ним связаны с элиминацией в эмбриональном периоде развития всех клонов лимфоидных клеток, способных реагировать против антигена данного организма. С позиций этой теории антигены представляются веществами, несущими в себе признаки чужеродной генетической информации. Следовательно, для того чтобы вещество могло проявить свои антигенные свойства, оно должно отличаться от антигена тканей иммунизируемой особи. Отсюда вытекает, что антигенность вещества зависит и от его специфичности.
С помощью метода комплексных антигенов, то есть антигена, в молекулу которых искусственно введена определенная хим. группировка, было установлено, что антигенная специфичность комплексных антигенов определяется не всей макромолекулой в целом, а свойствами этой группировки — детерминантной группы. При этом оказалось, что специфичность антигенов определяется не только химическим составом детерминантной группы, но и положением ее в антигене, а также пространственным расположением атомов в ней и связанной с этим их стереоизомерией.
В естественных белках антигенная специфичность также определяется небольшой частью ее молекулы. Установлено, что реакцию образования антител против фиброина шелка могут специфически подавлять продукты гидролиза шелка с молекулярным весом, равным всего около 600—1000, причем самыми эффективными в таком подавлении являются глицилаланиновые цепочки длиной в 12 аминокислот (молекулярный вес 900). Из октапептидов наиболее эффективным оказался гли-/гли3-ала3-/тир- с молекулярным весом около 600, который и является главной частью специфической антигенной детерминанты. По данным других исследователей, антигенная специфичность декстрана, синтетических полипептидов (полиаланина, полилизина), миоглобина зависит от небольших реактивных участков с молекулярным весом в пределах 350—990.
Сравнение антигенных свойств у белков с известной последовательностью аминокислотных остатков позволило установить, что для появления новой антигенной специфичности достаточно минимальных изменений в первичной структуре белков. Так, антигенные различия инсулинов у некоторых животных (свиней, крупного рогатого скота, овец, лошадей) обусловлены замещением аминокислотных остатков всего в трех участках полипептидной цепи. Генетические варианты молекул иммуноглобулинов человека [Inv(a+ ) и Inv(a-)] различаются между собой лишь одним аминокислотным остатком в 189-м положении легких цепей, однако этого оказывается достаточно, чтобы они различались как антигены.
Анализ антигенной специфичности синтетических полипептидов показал дальше, что в большой степени их специфичность определяется характером концевых групп. Однако в ряде случаев удавалось отметить существование перекрестных реакций и между полипептидами, концевые группы которых отличались друг от друга. Как было выяснено, такие перекрестные реакции были обусловлены наличием общих аминокислот в других положениях. В последующих опытах было установлено, что антитела могут быть направлены против всего полипептида, состоящего из пяти аминокислот, в целом. Сходные результаты дали и опыты с углеводными гаптенами. Здесь также было выявлено ведущее влияние на специфичность антигена концевых групп, а также показано, что антитела могут быть направлены и против всего гаптена в целом. Самой большой группировкой, которая может реагировать с данным антителом и, следовательно, определять специфичность антигена, являются, очевидно, гексасахариды.
Таким образом, в естественных белках и полисахаридах антигенная специфичность определяется составом и последовательностью аминокислот в полипептидной цепи и моносахаров в полисахариде, особенно их концевыми аминокислотами или моносахарами.
Как известно, вторичная и в конечном счете третичная структура белковой молекулы определяется последовательностью аминокислот. С другой стороны, антигенную специфичность молекулы белка определяют в основном группировки, расположенные на ее поверхности. Поэтому можно утверждать, что антигенная специфичность белка зависит и от его вторичной и, возможно, третичной структуры. Кроме того, приводившиеся выше результаты изучения антигенных свойств лактатдегидрогеназы показывают, что антигенная специфичность высокомолекулярных белков, состоящих из субъединиц, может определяться и их четвертичной структурой.
Образующиеся на поверхности белковой молекулы антигенные детерминанты могут различаться по форме, размерам, по числу и набору входящих в эти детерминанты аминокислот. В результате при иммунизации даже чистым кристаллическим препаратом белка в организме образуются антитела разных типов, неоднородные по своей специфичности. Число антигенных детерминант в молекуле (валентность антигена) варьирует у разных белков в зависимости от размеров молекул: от 5 в молекуле яичного альбумина (молекулярный вес 40 500) до 40 в молекуле тиреоглобулина (мол. вес 650 000). Однако прямой зависимости между валентностью и молекулярным весом антигенов не существует.
Характер взаимодействия антигенных детерминант и остальной части молекулы в определении антигенных свойств вещества пока еще полностью не раскрыт. Тем не менее накопленные факты свидетельствуют о том, что стимуляция иммунологических реакций организма осуществляется реактивными группами молекул антигенов, определяющими его специфичность, то есть детерминантными группами.
Говоря о специфичности природных антигенов в первую очередь имеют в виду их видовую специфичность. Действительно, для особей данного вида присуща антигенная специфичность, не характерная для особей, которые принадлежат к любому другому виду живых существ. Не следует, однако, думать, что имеются какие-то вещества, специально «отвечающие» за антигенную видоспецифичность. Такой видоспецифичностью обладают, очевидно, многие, если не большинство веществ, содержащихся в организме.
Хотя все виды живых существ четко отличаются друг от друга своими видоспецифическими антигенами, степень этого различия может быть неодинаковой. Близкородственные виды характеризуются наличием достаточно сходных видоспецифических антигенов. Видам, далеко отстоящим друг от друга, присущи и резко различающиеся видоспецифические антигены. На основе учета этого явления выросло самостоятельное биологическое направление — иммуносистематнка, использующее метод антигенного анализа для решения сложных таксономических проблем и вопросов эволюционных отношений различных видов микроорганизмов, растений и животных.
Уже в начале нашего века было установлено, что группы различных особей одного и того же вида могут отличаться друг от друга по содержанию антигенов, которые впоследствии получили название изоантигенов. Изоантигены были выявлены в клетках всех изучавшихся видов животных. Однако достаточно полно они изучены лишь у человека. Как оказалось, изоантигенная структура клеток человека исключительно сложна. Только в эритроцитах человека было выявлено более 15 систем изо-антигенов, включающих около 100 антигенов. (см. Группы крови). Подобно тому, как практика переливания крови потребовала развития исследований, приведших к описанию антигенной структуры эритроцитов, наблюдающееся в наши дни повышение интереса клиницистов к пересадке тканей и органов обусловило переход к тщательному изучению антигенного состава других клеток организма. Было установлено, что большинство антигенов, обусловливающих реакцию реципиента против пересаженного органа, содержится в лейкоцитах. Поэтому особое внимание было обращено на изучение антигенов, содержащихся в этих клетках крови. Различные исследователи описали большое количество разнообразных антигенов лейкоцитов. При сопоставлении всех этих антигенов друг с другом оказалось, что большинство их принадлежит к единой системе, получившей название HL-A. Помимо этой системы, пока выявлена еще одна система лейкоцитарных антигенов, генетически независимая от системы HL-A, — система группы 5. Как было установлено, все антигены обеих систем, за исключением, возможно, антигена 9, представлены несколькими аллелями (см.). Было также показано, что эти антигены присутствуют, помимо лейкоцитов, в клетках многих органов и тканей человека, что особенно важно для подбора доноров и реципиентов при пересадке органов в клинике (см. Несовместимость иммунологическая).
Помимо изоантигенов, характерных для эритроцитов и для лейкоцитов, были обнаружены изоантигены, присущие тромбоцитам, лимфоцитам, гранулоцитам, сыворотке крови и др. Поэтому, помимо «общих» изоантигенов, существуют, очевидно, и органоспецифические изоантигены. Вопрос этот, имеющий огромную теоретическую и практическую (при пересадке органов) значимость и в то же время исключительно сложный, в наст, время почти не разработан.
Еще И. И. Мечниковым было установлено, что возможно получение иммунных сывороток, направленных против клеток определенных органов или тканей, — так называемых цитотоксинов. Это открытие легло в основу учения об антигенной органо(ткане)специфичности. Существование органоспецифических антигенов было показано практически во всех органах. Были получены данные о том, что в ряде органов существует два типа органоспецифических антигенов, которые встречаются в одноименных органах представителей разных видов живых существ, и антигены, характеризующие органы только представителей данного вида.
В настоящее время для большинства органов (печень, почка, хрусталик глаза и др.) исследованы главным образом водорастворимые органоспецифические антигены, которые представляют собой более или менее сложные системы белков. Что же касается органоспецифических антигенов, не переходящих в экстракты, то о них имеются лишь единичные отрывочные данные. В самое последнее время были обнаружены антигены, общие для почки, печени, селезенки, сердца, но отсутствующие в сыворотке крови. Некоторые исследователи выделяют их в новую группу — межорганных антигенов.
К группе описанных антигенов примыкают выделяемые некоторыми исследователями так называемые органоидные антигены, характеризующие антигенную специфичность клеточных ядер, митохондрий, рибосом и т. д.
В последние годы установлено существование антигенов, характерных для организмов, их органов или тканей, находящихся на определенных стадиях индивидуального развития. Эти антигены получили название стадиоспецифических антигенов.
Для патологии существенное значение имело обнаружение так называемых патологических антигенов, возникающих в результате патологических процессов. К ним относятся «раковые», «ожоговые», «лучевые» и другие антигены, образующиеся в патологически измененных тканях. Доказано появление новых антигенов (трансплантационных, комплементфиксирующих и поверхностных) в клетках опухолей, индуцированных вирусами.
Антигенная специфичность веществ клеток и тканей отражает существенные особенности их строения, функции и физиологического состояния. Вскрытие причин антигенного действия веществ, анализ их свойств, выяснение химических основ антигенной специфичности веществ — все эти вопросы являются одними из основных вопросов современной иммунохимии. Вместе с тем исследование свойств природных антигенов в наст, время не ограничивается рамками собственно иммунохимии и инфекционной иммунологии и служит для решения многих вопросов, имеющих общебиологическое значение, и, в частности, вопросов эволюции животного и растительного мира.
Анализ антигенных свойств вирусов, бактерий, клеток и тканей многоклеточных организмов показал исключительную сложность их антигенного строения. Наряду с антигенами, свойственными группам особей или всем особям, относящимся к одному виду (видовые, групповые антигены бактерий, изоантигены), в тканях животных присутствуют антигены, распространенные более или менее широко у представителей других видов. Важное значение имело установление того факта, что в определенной степени общие антигены, за исключением гетерогенных антигенов типа антигенов Форссмана, отражают генеалогические связи между видами, у которых они встречаются.
Разные ткани организма отличаются по степени межвидового сходства их антигенов. Сыворотка крови, печень, селезенка и некоторые другие внутренние органы содержат преимущественно антигены с сильно выраженной видовой специфичностью. Напротив, антигены мышц, семенников, мозга, хрусталика по своей специфичности мало отличаются от антигенов гомологичных органов и тканей у представителей разных видов млекопитающих и даже в целом у позвоночных. Это объясняется сходством химического строения и свойств соответствующих белков, несущих одинаковую функцию. Очевидно, в процессе эволюции, на каком-то ее этапе, было достигнуто исключительно полное приспособление структуры таких белков для выполнения функций, имеющих жизненно важное значение, в результате чего все последующие мутации, нарушавшие это соответствие, элиминировались естественным отбором. Как правило, такими общими антигенами являются белки, характеризующиеся крайне слабой антигенностью (гемо-глобины, инсулины, карбомилсинтетаза), или белки тканей, анатомически изолированных от лимфоидной системы организма (белки хрусталика).
Другой причиной существования общих антигенов у представителей разных видов, особенно у видов, филогенетически далеко отстоящих друг от друга, является антигенная адаптация видов-паразитов к антигенам хозяина, отражающая экологические связи между видами.
Некоторые антигены высокоорганизованных животных и, в частности, человека несут защитную функцию в поддержании генетического постоянства внутренней среды организма. Установлено, что антигены системы AB0 (см. Группы крови) присутствуют не только в тканях, но и в виде водорастворимых антигенов в биологических жидкостях и секретах. Объясняя возможное значение явления секреции антигенов, П. Н. Косяков предположил, что антигены AB0 в слюне и в верхних отделах желудочно-кишечного тракта играют защитную роль, нейтрализуя содержащиеся в пище гемагглютинины животного или растительного (лектины) происхождения. Групповые антигены семенной жидкости предохраняют мужские половые клетки от воздействия изоантител, находящихся в женских половых путях в момент оплодотворения.
В явлениях групповой несовместимости материнского организма и плода изоантигены (системы AB0 и др.) последнего, находясь в околоплодной жидкости, амнионе и хорионе, играют защитную роль, связывая антитела матери, проникающие через плаценту, и не «допуская» их к тканям плода.
В последние годы некоторыми исследователями выдвигается положение о возможной морфогенетической роли антигенов в эмбриогенезе (см. Иммунология эмбриогенеза).
Биологическое значение антигенов безусловно не ограничивается их участием в рассмотренных выше явлениях. Так, например, в последнее время интенсивно исследуется вопрос о связи изоантигенов крови с предрасположенностью лиц, дифференцированных по этим антигенам, к некоторым видам заболеваний.
Библиография: Актуальные вопросы иммунологии, под ред. Л. А. Зильбера и П. А. Вершиловой, с. 312, М.. 1964, библиогр.; Бойд У. Основы иммунологии, пер. с англ., М., 1969, библиогр.; Гауровиц Ф. Иммунохимия и биосинтез антител, пер. с англ., М., 1969, библиогр.; Зильбер Л. А. и Абелев Г. И. Вирусология и иммунология рака, М., 1962, библиогр.; Косяков П. Н. Иммунология изоантигенов и изоантител, М., 1965, библиогр.; Петров Р. В. Иммунология острого лучевого поражения, М., 1962, библиогр.; Туманов А. К. Сывороточные системы крови, М., 1968, библиогр.; Эфроимсон В. П. Введение в медицинскую генетику, М., 1968, библиогр.; Andersson В. Interaction between immunocompetent cells and antigen, Stockholm, 1972, bibliogr.; Immunological tolerance to microbial antigens, ed. by H. Friedman, N. Y., 1971. bibliogr.; Kissmeyer-Nielsen F. a. Thorsby E. Human transplantation antigens, Copenhagen, 1970; Strong and weak histocompatibility antigens, Copenhagen, 1970, bibli-ogr.; Surface antigens on nucleated cells, Copenhagen, 1971, bibliogr.
