Как называется мышцы противоположного действия
Агонисты, синергисты и антагонисты
Даны определения мышц-агонистов, мышц-синергистов и мышц-антагонистов. Показано, что при выполнении движения мышцы в одной ситуации могут быть антагонистами, а в другой – синергистами. Наличие мышц-антагонистов необходимо для выполнения двигательных действий, так как мышца может лишь тянуть костное звено при сокращении, но не может его толкать.
Агонисты, синергисты и антагонисты
Давайте продолжим разговор о различных классификациях скелетных мышц и поговорим об антагонистах, синергистах и агонистах. Эти определения я взяла из прекрасной книги Раисы Самуиловны Персон «Мышцы-антагонисты в движениях человека».
Определения
Мышцами-антагонистами называют такие две мышцы (или две группы мышц) одного сустава, которые при сокращении осуществляют тягу в противоположные стороны.
Мышцами-синергистами называют мышцы одного сустава, которые тянут в одном и том же направлении.
Из двух мышц-антагонистов ту, которая осуществляет данное движение (то есть выполняет основную задачу), называют агонистом, а другую — антагонистом.
Примеры мышц-антагонистов
Верхние конечности
1. Сгибание предплечья осуществляет двуглавая мышца плеча (m.biceps brachii), а разгибание предплечья — трехглавая мышца плеча (m. triceps brachii). Эти две мышцы являются мышцами-антагонистами, потому что они осуществляют тягу в противоположных направлениях относительно локтевого сустава. Одна мышца (двуглавая мышца плеча) отвечает за сгибание, а вторая (трехглавая мышца плеча) отвечает за разгибание.
2. Сгибание плеча (плечевой кости) осуществляют мышцы: дельтовидная (передние пучки), большая грудная мышца, клювовидно-плечевая, двуглавая мышца плеча. Разгибание плеча (плечевой кости) осуществляют мышцы-антагонисты: задняя часть дельтовидной, широчайшая мышца спины, подостная, малая круглая большая круглая, длинная головка трехглавой мышцы плеча.
Нижние конечности
3. Сгибание голени осуществляет среди прочих двуглавая мышца бедра (m. biceps femoris), а разгибание голени — четырехглавая мышца бедра (m.quadriceps femoris). Эти две мышцы являются мышцами-антагонистами, потому что они осуществляют противоположную тягу относительно коленного сустава. Одна мышца (двуглавая мышца бедра) отвечает за сгибание, а вторая (четырехглавая мышца бедра) — отвечает за разгибание.
4. Сгибание стопы осуществляет трехглавая мышца голени (m. triceps surae) в состав которой входит икроножная мышца (m. gastrocnemius) и камбаловидная мышца (m. soleus). Разгибание стопы осуществляет передняя большеберцовая мышца (m. tibialis anterior). Эта мышца является антагонистом трехглавой мышце голени.
Примеры мышц-синергистов
Верхние конечности
1. Сгибание предплечья осуществляют мышцы: двуглавая мышца плеча, плечевая, плечелучевая. Это мышцы-синергисты, потому что это мышцы одного сустава, которые тянут в одном направлении (осуществляют сгибание предплечья).
Нижние конечности
2. Разгибание голени осуществляют четыре мышцы: латеральная широкая мышца бедра, медиальная широкая мышца бедра, промежуточная широкая мышца бедра, прямая мышца бедра. Это четыре головки четырехглавой мышцы бедра. Это мышцы-синергисты, так как они тянут в одном направлении (осуществляют разгибание голени).
3. Сгибание голени осуществляют мышцы: двуглавая мышца бедра, полусухожильная, полуперепончатая, портняжная, тонкая, подколенная, икроножная, подошвенная. Это мышцы-синергисты, так как они тянут в одном направлении (осуществляют сгибание голени).
4. Подошвенное сгибание стопы осуществляют: трехглавая мышца голени (икроножная и камбаловидная), подошвенная мышца, задняя большеберцовая, длинный сгибатель большого пальца, длинный сгибатель пальцев, длинная малоберцовая, короткая малоберцовая. Это мышцы-синергисты, так как они тянут в одном направлении (сгибают стопу).
Примеры мышц-агонистов и антагонистов
1.Сгибание предплечья осуществляет двуглавая мышца плеча (m.biceps brachii), а разгибание предплечья — трехглавая мышца плеча (m. triceps brachii). Если мы рассматриваем сгибание предплечья как основное движение, то мышцей-агонистом будет двуглавая мышца плеча (она осуществляет данное движение), а мышцей-антагонистом — трехглавая мышца плеча. Она отвечает за разгибание. Следует, однако, заметить, что мышц-агонистов может быть много. Мышцы-агонисты в данном случае — это все мышцы, которые отвечают за сгибание предплечья. Это мышцы: двуглавая мышца плеча, плечевая, плечелучевая. Эти мышцы с одной стороны, являются мышцами-синергистами (отвечают за одну и ту же функцию) и агонистами (отвечают за основное движение).
2. Рассматриваем разгибание голени. Мышцей-агонистом будет четырехглавая мышца бедра (она осуществляет данное движение). А мышцами-антагонистами будут мышцы сгибатели бедра: двуглавая мышца бедра, полусухожильная, полуперепончатая, портняжная, тонкая, подколенная, икроножная и подошвенная.
Особенности функционирования мышц-антагонистов
1. Наличие мышц-антагонистов необходимо, так как мышца может лишь тянуть кость, но не может ее толкать. Поэтому, чтобы костное звено выполняло, например, сгибание и разгибание, необходимо наличие двух мышц. Одна из мышц будет отвечать за сгибание в суставе, а другая – за разгибание.
2. При выполнении двигательных действий мышцы-антагонисты не обязательно работают попеременно. Еще в начале ХХ века немецкий ученый R. Wagner (1925) показал, что в зависимости от условий внешнего силового поля меняется соотношение фаз активности мышц-антагонистов. Полное совпадение активности мышц с перемещением наблюдается только при движениях против сил трения. При работе против сил инерции мышца-агонист активна только на протяжении первой фазы движения. Затем оно продолжается по инерции при возрастающей активности мышцы-антагониста, которая тормозит движение (рис.1).
Рис.1. Работа мышц-антагонистов против внешних сил разной природы: А-силы трения; Б — силы инерции; В — силы упругости (R.Wagner, 1925)
3. На активность мышц-антагонистов сильно влияет темп движений. При выполнении движения в медленном темпе активность мышц-антагонистов соответствует фазам движения, за которые они отвечают. А именно: при сгибании активность проявляют мышцы, отвечающие за сгибание, а при разгибании активность проявляют разгибатели. Увеличение темпа движения приводит к тому, что при в конце фазы сгибания может активироваться мышца-разгибатель. В данном случае мышца-разгибатель (антагонист) действует как тормоз. При быстрых движениях также существуют фазы одновременной активности мышц-антагонистов (А.В. Самсонова, 1998).
3. При выполнении движения мышцы в одной ситуации могут быть антагонистами, а в другой – синергистами. Например, двуглавая мышца плеча является синергистом мышцы круглый пронатор при сгибании предплечья. А при ротации предплечья они работают как антагонисты, так как двуглавая осуществляет супинацию предплечья, а круглый пронатор – пронацию.
Реципрокная иннервация
Для того, чтобы мышца-агонист могла выполнять свою задачу, мышца-антагонист должна быть расслаблена. На эту особенность обратил внимание еще Рене Декарт в 17 веке при анализе движений глаз. Затем исследования работы мышц-антагонистов были продолжены. Было установлено, что существует механизм, который управляет работой мышц-антагонистов в центральной нервной системе. Это механизм получил название реципрокной иннервации. Большой вклад в изучение этого механизма внес лауреат Нобелевской премии Чарльз Скот Шеррингтон (рис.2). Было установлено, что при возбуждении мышцы-агониста, ЦНС тормозит работу мышцу-антагониста (рис.3).
Рис.2. Шеррингтон Ч.С.
Рис.3. Схема реципрокной иннервации мышц-антагонистов (Шеррингтон Ч.С., 1969) При поступлении двигательного импульса на мышцу (показано знаком «+») мышца-антагонист тормозится (показано знаком «-«)
Сегментарные механизмы формирования мышечного спазма, спастичности и хронизации боли
А. Баринов, кандидат медицинских наук
Первый МГМУ им. И.М. Сеченова
Обсуждаются вопросы взаимосвязи патогенеза боли и мышечного спазма, роль дефицита ГАМК в развитии спондилогенных болевых синдромов.
Предлагается патогенетически обоснованный подход к лечению хронической боли и мышечно-тонических синдромов.
Ключевые слова: γ-ригидность, порочный круг «боль-спазм-боль», ГАМК-рецепторы, Баклосан.
Segmental mechanisms of muscle spasm, spasticity, and pain chronification
A. Barinov, MD
I.M. Sechenov First Moscow State Medical University
Muscle tension in nociceptive pain syndromes is common in clinical practice and is a defensive reflex on the one hand and a pathological mechanism of pain chronification on the other.
Key words: spasticity, GABA receptors, Baclosan, muscle tone, nociceptive afferentation.
Рис. 1. Сегментарный рефлекс растяжения 
Большие α-мотонейроны переднего рога сопровождаются более мелкими γ-мотонейронами. γ-Мотонейроны находятся под контролем нисходящих путей оральных отделов ЦНС в составе пирамидного, ретикулоспинального и вестибулоспинального трактов. Тонкие немиелинизированные γ-волокна идут от γ1-мотонейронов к интрафузальным (фузимоторным) мышечным волокнам. Последние значительно тоньше обычных (экстрафузальных) мышечных волокон и образуют мышечные веретена. Импульсы, производимые γ1-мотонейронами, приводят к сокращению интрафузальных мышечных волокон в районах обоих полюсов веретена, тем самым вызывая натяжение его экваториальной части. Это изменение тотчас регистрируется аннулоспиральными окончаниями, и их потенциалы действия, идущие по быстропроводящим Iа-волокнам в α-мотонейроны, увеличивают тонус мышцы (рис. 3).
Нисходящая пирамидная активация α1-мотонейронов приводит к произвольному сокращению мышцы. Сегментарная активация α1-мотонейронов афферентацией из аннулоспиральных окончаний мышечных веретен приводит к непроизвольному сокращению соответствующей мышцы. Активность мышечных веретен произвольно и непроизвольно контролируется нисходящими центральными влияниями, регулирующими активность сегментарных γ1-мотонейронов, которые исходят из облегчающих и супрессорных зон мозга. Нисходящая супрасегментарная активация γ1-мотонейронов обусловливает сокращение интрафузальных мышечных волокон, что вызывает снижение порога возбудимости рецепторов растяжения: даже малое напряжение мышцы влечет активацию рецепторов растяжения с последующей рефлекторной активацией α1-мотонейронов и непроизвольным сокращением мышцы.
В нормальной двигательной деятельности активность α- и γ-мотонейронов сопряжена. Импульсы, нисходящие от центров головного мозга по независимым параллельным путям (пирамидному и ретикулоспинальному и др.), возбуждают α- и γ-мотонейроны в соответствующих пропорциях и в норме продуцируют плавные координированные движения. При повреждении кортикоспинального тракта этот баланс изменяется, что может привести к гиперактивности γ-мотонейронов и, соответственно, к активации мышечных веретен. В итоге возбуждаются гомонимные и синергичные α-мотонейроны и возникает гипертонус или спастичность скелетных мышц. Спастичность, которая уменьшается или уничтожается разрывом γ-веретенной петли, известна как γ-ригидность. Большинство клинических случаев спастичности имеет значительный γ-компонент.
Рис. 2. Аннулоспиральное нервное окончание мышечного веретена 
Рис. 3. Круг обратной связи при поддержании длины мышцы 
Рис. 4. Кольцо обратной связи для поддержания тонуса мышцы 
При рутинном клиническом исследовании спастичность имеет следующие черты:
Многие мышечные веретена имеют, помимо первичных (аннулоспиральных рецепторов растяжения), еще и вторичные окончания, известные под названием «цветущая ветка». Эти окончания реагируют на изменение тонуса, их афферентация проводится к мотонейронам, контролирующим мышцы (агонисты и антагонисты) по тонким волокнам II типа, связанным со вставочными нейронами, образующими собственную нейрональную систему спинного мозга (см. рис. 5), способную осуществлять реципрокное воздействие.
Рис. 5. Сегментарный контроль возбудимости мотонейронов 
Рис. 6. Моносинаптический рефлекс и полисинаптическое тормозное воздействие на мышцы-антагонисты 
Рис. 7. Торможение возбудимости γ2-мотонейронов переднего рога, обеспечивающих поддержание постоянного тонуса мышц за счет натяжения интрафузальных волокон мышечных веретен 
Рис. 8. Сухожильный орган Гольджи – рецептор напряжения мышцы 
Рис. 9. Полисинаптический защитный флексорный рефлекс 
Таким образом, посредством ионотропных хлорных каналов либо метаботропных кальциевых каналов ГАМК оказывает тормозное воздействие в различных отделах центральной нервной системы. И не последнюю роль в подавлении мышечного спазма играют сегментарные ГАМКергические влияния на уровне заднего рога. В задних рогах спинного мозга среди многочисленной группы нейромедиаторов, нейрогормонов и нейромодуляторов, опосредующих проведение ноцицептивных сигналов, наиболее важная роль в активации последних отводится возбуждающим аминокислотам, а также субстанции Р, нейрокинину А и кокальцигенину. Возбуждающие аминокислоты (глутамат, аспартат) содержатся более чем в 1/2 нейронов спинномозговых ганглиев и высвобождаются из их центральных пресинаптических терминалей в задних рогах спинного мозга под действием афферентных ноцицептивных импульсов. Возбуждающие аминокислоты взаимодействуют с несколькими подтипами глутаматных рецепторов. Это прежде всего N-метил-D-аспартат (NMDA)-рецепторы, α-амино-3-гидрокси-5-метил-4-изоксазолпропионовая кислота (AMPA)-рецепторы, а также метаботропные глутаматные рецепторы (mGluR). Считается, что реализация физиологических реакций, в том числе болевых (например, защитный рефлекс отдергивания), при выделении глутамата опосредуется через AMPA-рецепторы, в то время как NMDA-рецепторы обеспечивают развитие длительной гиперактивности (сенситизации) ноцицептивных нейронов, формы нейрональной пластичности, лежащей в основе развития патологической боли. Нейропластичность по своей сути является процессом образования новых межнейронных взаимодействий (сродни процессу обучения). Их формирование осуществляется с помощью синаптических и несинаптических механизмов. В условиях недостаточности торможения ГАМКергическими интернейронами (рис. 12) облегчаются синаптические межнейронные взаимодействия, происходят активация ранее неактивных синапсов и объединение близлежащих гиперактивных нейронов в единую сеть с самоподдерживающейся активностью. Дизрегуляционные процессы затрагивают не только первичное ноцицептивное реле в задних рогах спинного мозга, но и распространяются на вышележащие структуры системы болевой чувствительности. Контроль проведения ноцицептивных импульсов в ЦНС со стороны антиноцицептивных структур головного мозга при неврогенных болевых синдромах становится неэффективным. В этих условиях снижается обезболивающий потенциал центральных анальгетиков, поэтому для лечения таких болевых синдромов необходимы средства, обеспечивающие подавление патологической активности в периферических ноцицепторах и гипервозбудимых нейронах ЦНС.
В итоге возможности ГАМКергических препаратов, в частности Баклосана, воздействующего на процессы сегментарной и супрасегментарной патологической гиперактивности, в терапии самых разнообразных форм болевого синдрома достаточно обширны. Однако для их успешной реализации необходимо помнить о строго индивидуальной дозировке данного препарата, разработке персональных дозовых схем и курсов его назначения для каждого конкретного больного в зависимости от клинического ответа и переносимости лечения. Именно максимальная индивидуализация терапии является наиболее действенным путем профилактики возможного развития побочных эффектов. Баклосан представлен в виде таблеток по 10 и 25 мг, наличие 2 дозовых форм позволяет эффективно комбинировать различные дозовые схемы и курсы, способствует индивидуализации терапии и, в итоге, повышает комплаенс в процессе лечения. Необходимо отметить, что Баклосан, хотя и не является препаратом последнего поколения, тем не менее, еще не раскрыл все свои возможности. Доказана эффективность данного препарата в лечении некоторых форм невропатической боли (тригеминальная невралгия), головных болей (головная боль напряжения с вовлечением перикраниальной мускулатуры), абстинентных синдромов в наркологии. Дальнейшее изучение его механизмов действия и клинической эффективности, внедрение новых лекарственных форм будут способствовать расширению сферы применения Баклосана в неврологической практике.
Список использованной литературы
Биомеханика мышц параллельного и перистого типа
В статье представлен обзор публикаций, посвященных сравнительному анализу мышц, отличающихся архитектурными особенностями. Показан вклад зарубежных и русских и ученых: Дж. Борелли; П. Ф. Лесгафта, И. М. Сеченова, Н. А. Бернштейна, А. А. Ухтомского, А. Беннингхофа, Х. Роллхейзера, Р. Александера в разработку этой проблемы. На основе проведенного обзора сделаны выводы об особенностях функционирования мышц перистого и параллельного типа.
Самсонова, А.В. Биомеханика мышц параллельного и перистого типа / А.В.Самсонова, И.Э.Барникова // Труды кафедры биомеханики Университета имени П.Ф. Лесгафта, 2018, Вып. XII. – C. 13-24.
Биомеханика мышц параллельного и перистого типа
Аннотация
В статье представлен обзор публикаций, посвященных сравнительному анализу мышц, отличающихся архитектурными особенностями. Показан вклад зарубежных и русских и ученых: Дж. Борелли; П. Ф. Лесгафта, И. М. Сеченова, Н. А. Бернштейна, А. А. Ухтомского, А. Беннингхофа, Х. Роллхейзера, Р. Александера в разработку этой проблемы. На основе проведенного обзора сделаны выводы об особенностях функционирования мышц перистого и параллельного типа. Мышцы, имеющие одинаковый объем, но разную архитектуру различаются по следующим признакам: силе, скорости и степени укорочения, степени изменения своего поперечного сечения при сокращении. Эти особенности определяют их расположение в организме человека.
Более подробно строение и функции мышц описаны в моих книгах «Гипертрофия скелетных мышц человека» и «Биомеханика мышц«
Введение
В организме человека существует большое разнообразие скелетных мышц. Издавна ученые пытались их систематизировать по различным признакам, а также объяснить их расположение в организме человека. В настоящее время существуют различные классификации скелетных мышц: по внешней форме, функции, числу головок, положению, месту прикрепления, направлению мышечных волокон, строению и др. (М. Ф. Иваницкий, 1985; Р. Д. Синельников, 1972; Е. Н. Комиссарова, 2012).
По направлению пучков мышечных волокон и их отношению к сухожилиям различают: параллельный тип, перистый тип и треугольный тип мышц (Р. Д. Синельников, 1972). В мышцах параллельного типа пучки мышечных волокон располагаются параллельно длинной оси (длиннику) мышцы (рис. 1. А). Примером таких мышц являются: двуглавая мышца плеча, портняжная мышца, передняя большеберцовая мышца. В мышцах перистого типа параллельно идущие мышечные пучки располагаются под углом к длиннику мышцы (рис. 1. Б) и прикрепляются к плоскому сухожилию – апоневрозу. Примером перистых мышц являются: прямая и латеральная широкая мышцы бедра, икроножная и камбаловидная мышцы.
Треугольный тип мышц характеризуется тем, что мышечные пучки с различных направлений сходятся к одному общему концевому сухожилию. Примером мышц треугольного типа является височная мышца. В этом обзоре основное внимание будет уделено мышцам параллельного и перистого типа.
Рис. 1. Строение веретенообразных (А), одно- и двуперистых (Б) мышц
РЕЗУЛЬТАТЫ ИЗУЧЕНИЯ БИОМЕХАНИКИ МЫШЦ ПАРАЛЛЕЛЬНОГО И ПЕРИСТОГО ТИПА ДО НАЧАЛА ХХ ВЕКА
В 1680 году в книге «Движения животных» («De Motu Animalium») итальянский математик и врач Джованни Борелли (J. A. Borelli, 1680) описал особенности строения и функционирования в организме человека мышц с различной архитектурой (рис.2). J. A. Borelli (1680) различал мышцы с простым и сложным строением. Простыми мышцами он называл такие мышцы, которые состоят из мышечного тела с определенным однообразным ходом волокон. Сложные мышцы по классификации J. A. Borelli (1680) состоят из двух или нескольких мышечных тел с разнообразным направлением их волокон или частей. Простые или элементарные формы мышц он делил на мышцы с прямыми волокнами, с косыми волокнами, с волокнами, сходящимися под одинаковым углом и с кривыми, или дугообразными волокнами.
Рис.2. Строение мышцы с прямыми (слева) и косыми волокнами (J. A. Borelli, 1680)
В последующем особенностям функционирования мышц с различной архитектурой уделили внимание многие русские исследователи: П. Ф. Лесгафт, И.М. Сеченов, Н. А. Бернштейн, А. А. Ухтомский, и многие другие.
Так, П. Ф. Лесгафт (1905) в своем труде «Основы теоретической анатомии», анализируя действие мышц с различной архитектурой, писал: «Мышцы с прямыми параллельными волокнами всегда начинаются линеарно и прикрепляются линеарно; их равнодействующая может пересекать только одну ось под прямым углом, поэтому действие их будет всегда в одном направлении. Если представить себе (рис. 3) два бруса А и В, соединенные между собой параллельными упругими волокнами и обозначить силу, с которой волокна сокращаются через с, число их через n, то сила равнодействующей этих волокон будет равна nc, и действие ее будет параллельно направлению волокон (ab). При действии мышц с такими волокнами передвижение будет производиться к укрепленной кости, соответственно перемещению груза к неподвижному брусу А данной схемы… Такие мышцы невыгодны вследствие однообразия их действий, но они будут отличаться большой точностью и определенностью производимых ими движений и будут проявлять тем больше силы, чем больше будет в них волокон» (С. 240).
Далее П.Ф. Лесгафт указывает: «Мышцы с косыми параллельными волокнами имеют обыкновенно линеарное начало и линеарное прикрепление; равнодействующая их может пересекать также только одну ось, но кроме движения по направлению равнодействующей, они могут передвигать подвижную часть и в боковом (параллельном укрепленной части) направлении, если начало и прикрепление будут расположены горизонтально или вертикально. Если два параллельных бруса (рис. 3) соединяются косыми волокнами, то равнодействующая их будет равняться nc, но так как она наклонна к брусьям, то ее можно разложить на две силы bc и bd, из которых bc будет боковое перемещение бруса, а bd приближать подвижный брус к укрепленному в прямом направлении, т.е. подвижный брус будет приближаться к неподвижному по направлению равнодействующей ab; если для передвижения в горизонтальном направлении будет какое-то препятствие, то брус будет двигаться по направлению bd к укрепленному брусу; если же передвижение в вертикальном направлении будет невозможно, то он будет перемещаться в горизонтальном направлении по bc…
Деятельность мышц с косыми волокнами отличается несколько меньшей точностью, чем предыдущих, но большим разнообразием движений; кроме того, при вертикальной опоре мышцы этого типа могут поднять тяжесть на относительно большую высоту, даже при коротких волокнах, ибо длинные сухожильные растяжения, которые могут служить началом этих волокон, сделают возможным передвижение по большой дуге». С. 241.
В этом труде П. Ф. Лесгафт предложил свою классификацию скелетных мышц. Он делил мышцы на сильные и ловкие. По этой классификации мышцы перистого типа можно отнести к мышцам сильным, а мышцы параллельного типа – к мышцам ловким.
Рис.3. Функционирование мышц с прямыми параллельными волокнами (слева) и мышц с косыми параллельными волокнами (справа) (П. Ф. Лесгафт, 1905)
Известный русский физиолог И. М. Сеченов, который имел солидное техническое образование, так как закончил артиллерийское училище, в своем научном труде «Очерк рабочих движений человека» (1901) не обошел вниманием строение и функции мышц перистого типа (рис. 4). Он указал, что при сокращении перистой мышцы угол перистости увеличивается.
И. М. Сеченов писал: «Сокращаясь, она производит лишь поднятие груза Р вверх, притом на очень незначительную высоту. Так, если волокна мышцы во всей ее длине переходят при сокращении (см. середину рисунка) из положения, обозначенного сплошной линией в положение, обозначенное пунктиром, то величина укорочения будет равна ab» С. 31. Он считал, что в перистых мышцах сочетаются: форма жгута, огромная подъемная сила с очень незначительной величиной укорочения. Такие мышцы «…незаменимы, в тех местах тела, где требуется сильная тяга при малой толщине тяжа» С. 32.
Рис 4. Схема функционирования перистой мышцы (И. М. Сеченов, 1905)
Известный русский и советский биомеханик, Н. А. Бернштейн (1926) находил, что особенность строения перистых мышц определяет их местоположение в организме человека. По этому поводу Н. А. Бернштейн писал: «Везде, где работа мышц сводится к преодолению большой силы на малом пути, мышцы эти представляют собой пучки параллельно-включенных коротких волокон, обладающих большим поперечным сечением» (Н. А. Бернштейн, 1926. С. 185).
Сравнивая две мышцы одинакового объема, но разной архитектуры (рис. 5) Н. А. Бернштейн (1926) указывал, что «…перистая мышца способна поднять большую гирю на малую высоту, а мышца веретенообразная – малую гирю на большую высоту. При этом работа, совершаемая обеими мышцами, будет одинаковой» С. 185.
Рис. 5. Работа, совершаемая двумя равновеликими мышцами: перистой и веретенообразной (Н. А. Бернштейн, 1926)
А. А. Ухтомский (1927) находил, что перистую мышцу можно рассматривать как архитектуру, получившуюся из очень толстой и очень короткой параллельной мышцы путем перегиба в направлении узко локализованного дистального сухожилия (рис. 6). На основе разработанной им механической модели перистой мышцы он находил, что «…в перистой мышце решается задача размещения коротких миофибрилл для постройки данной мышцы без потери работоспособности и со значительным выигрышем в скорости эффекта» С. 163.
Рис.6. Превращение короткой параллельной мышцы в перистую (А. А. Ухтомский, 1927)
Таким образом, к началу ХХ века были сформулированы следующие особенности функционирования перистых мышц:
РЕЗУЛЬТАТЫ ИЗУЧЕНИЯ БИОМЕХАНИКИ МЫШЦ ПАРАЛЛЕЛЬНОГО И ПЕРИСТОГО ТИПА К НАЧАЛУ ХХI ВЕКА
В исследованиях Р. Александера (1970) было показано, что проигрыш в силе, развиваемой волокном мышцы перистого типа по сравнению с мышцей параллельного типа, зависит от угла наклона волокна к длиннику мышцы (рис. 7).
Рис. 7. Схема тяги мышечного волокна в перистой мышце
Этот угол называется углом перистости. Чем больше будет угол перистости, тем больше проигрыш в силе, которую мышечное волокно передает сухожилию. Теоретически, если бы угол перистости был равен 90 град., мышечное волокно не смогло бы перемещать сухожилие вверх, а тянуло только в сторону. Однако в реальных условиях угол у разных мышц варьирует в пределах от 10 до 30 град. (табл. 1). Косинус угла 10 град. равен 0,98, а косинус угла 30 град. равен 0,87, то есть проигрыш в силе из-за расположения мышечного волокна под углом к апоневрозу небольшой. Однако если сравнить мышцы перистого и параллельного типа, имеющих одинаковый объем, то будет видно, что благодаря перистой архитектуре в мышце может быть «упаковано» значительно больше мышечных волокон (рис. 8).
Рис.8. Модели мышц с параллельным (слева) и перистым (справа) ходом мышечных волокон (Р. Александер, 1970)
Так, например, в икроножной мышце, которая относится к мышцам перистого типа, содержится более 1 млн. мышечных волокон (А. Дж. МакКомас, 2001).
Р. Александер (1970) предложил модели мышц перистого и параллельного типа (рис.8). Он вывел формулу, посредством которой можно сравнить силу мышц, имеющих различную архитектуру, но одинаковый объем. Отношение силы, развиваемой мышцей перистого типа (Fпер), к силе, развиваемой мышцей параллельного типа (Fпар), равно:
где: Lсок – длина сократительного компонента мышцы; lмв– длина мышечного волокна; α – угол перистости. Из формулы (1) следует, что, чем больше длина сократительного компонента мышцы (то есть брюшка мышцы без сухожилия) и чем меньше длина мышечного волокна, тем больше будет выигрыш в силе мышцы перистого типа по сравнению с мышцей параллельного типа.
Таблица 1 Архитектурные характеристики мышц нижней конечности человека (Р. М. Энока, 1998)
мышцы
Из табл. 1 следует, что отношение у некоторых мышц может достигать 12,5 (например, у камбаловидной мышцы). Несмотря на большой угол перистости ( град.), камбаловидная мышца имеет очень короткие волокна (2,5 см), поэтому она будет иметь выигрыш в силе по сравнению с мышцей параллельного типа, более чем в десять раз:
Таким образом, расчеты по модели Р. Александера (1970) подтверждают, что благодаря своему строению перистые мышцы выигрывают в силе по сравнению мышцами параллельного типа (при одинаковом объеме мышцы). Возможно поэтому практически все антигравитационные мышцы являются перистыми.
Р. Александер (1970) обращает внимание на еще одну особенность перистых мышц. Он пишет, что «…мышечное волокно при сокращении (укорочении) утолщается, так как его объем почти не меняется. Мышцы с параллельным расположением волокон, сокращаясь, становятся толще…Перистые же мышцы не утолщаются…при сокращении величина не изменяется, поэтому для сохранения прежнего объема не требуется никакого утолщения. Сами волокна утолщаются, но это не приводит к утолщению мышцы, так как соответственно изменяется угол их наклона» С. 27. Таким образом, благодаря тому, что угол перистости при сокращении перистой мышцы увеличивается, толщина перистой мышцы не изменяется.
В. С. Гурфинкель и Ю. С. Левик (1985) привели формулу, связывающую скорость укорочения мышечного волокна перистой мышцы с длиной волокна и углом перистости (3):
То есть скорость, с которой перемещается сухожилие перистой мышцы равна скорости укорочения мышечного волокна, деленной на cosα. Поэтому при равных условиях перистая мышца с более короткими волокнами имеет при прочих равных условиях меньшую скорость укорочения, чем мышца параллельного типа. Таким образом, во сколько перистая мышца выигрывает в силе, во столько же проигрывает в скорости мышце параллельного типа. Из этого следует, что развиваемая обеими мышцами мощность и производимая работа будут одинаковыми, если мышцы имеют одинаковый объем и сокращаются за одно и то же время.
Следует отметить, что реальная структура перистых мышц более сложна, так как в их состав входят мышечные волокна с разными углами перистости (рис.1). Вследствие этого возник вопрос: «Существует ли связь между углами перистости и длиной мышечного волокна в пределах одной мышцы?». Ответ на этот вопрос первыми получили А. Беннингхоф и Х. Роллхейзер (A. Benninghoff, H. Rollhauser, 1952). Они установили, что расстояние ( на которое перемещается сухожилие равно:
Проверка соотношения (5) на длинном сгибателе пальцев, проведенная A. Benninghoff, H. Rollhauser, (1952) человека показала, что существует хорошее соответствие между экспериментальными результатами и значениями, предсказанными на основе формулы (5). Длина волокон, имеющих угол перистости близкий к нулю, была равна 41 мм, а волокон с углом перистости равным 30 град. – 23 мм. Таким образом, между углом перистости и длиной мышечного волокна существует однозначная зависимость и именно это обстоятельство позволяет всем волокнам вносить максимальный вклад в развитие силы.
Исследования, проведенные на рубеже ХХ и ХIX веков, позволили установить факторы, влияющие на значение угла перистости мышцы в покое.
Исследования Y. Kawakami, T. Abe, T. Fukunaga (1993) показали (рис. 9), что силовая тренировка приводит к увеличению угла перистости скелетных мышц человека (табл. 2). В исследованиях участвовали 32 мужчины различной степени тренированности (от нетренированных до бодибилдеров). Изучались углы перистости и толщина трехглавой мышцы плеча (m. triceps brachii). Авторы установили, что у мужчин, не занимающихся физической культурой и спортом, мышечные волокна располагались по прямой к апоневрозу под одинаковыми углами, тогда как у высоко тренированных бодибилдеров с гипертрофированными мышцами мышечные волокна были расположены криволинейно относительно апоневроза. При этом углы перистости были значительно больше.
Рис. 9. Ультразвуковое изображение трехглавой мышцы плеча нетренированного мужчины (слева) и бодибилдера (справа) A и B – углы перистости мышечных волокон длинной и медиальной головок трехглавой мышцы плеча АТ – подкожная жировая ткань, ВONE – плечевая кость, APO — апоневроз (Y. Kawakami, T. Abe, T. Fukunaga, 1993)
Таблица 2 Изменение угла перистости под воздействием силовой тренировки
| Название мышцы | Уровень квалификации | n | Угол перистости, град. |
| Длинная головка трехглавой плеча | Не занимающиеся спортом | 8 | 15±6 |
| Бодибилдеры | 8 | 33±16 | |
| Медиальная головка трехглавой плеча | Не занимающиеся спортом | 8 | 11±5 |
| Бодибилдеры | 8 | 19±8 |
Увеличение углов перистости и их криволинейное расположение авторы связывают с гипертрофией мышечных волокон, прикрепляемых к апоневрозу. Такое расположение незначительно увеличивает анатомический поперечник мышцы, что делает соотношение между площадью поперечного сечения мышцы и ее силой отличной от мышц параллельного типа. Это предположение могло бы объяснить результаты, полученные D. A. Jones, O. M. Rutherford, D. F. Parker (1989), которые нашли, что силовая тренировка привела к увеличению силы мышцы в большей степени по сравнению с увеличением ее площади поперечного сечения. В дальнем выводы Y. Kawakami, T. Abe, T. Fukunaga (1993) были подтверждены другими исследователями (J. P. Folland, A. G. Williams, 2007).
В отличие от силовой тренировки, при которой возникает гипертрофия мышц, при старении объем мышц уменьшается. Это явление возрастного уменьшения объема скелетных мышц называется саркопенией (M. V. Narici N. Maffulli, 2010). Показано (H. Degens, R. M. Erskine, C. I. Morse, 2009), что при старении углы перистости и длина мышечных волокон уменьшаются.
Следует отметить, что перистые мышцы обеспечивают незначительное перемещение сухожилия, а следовательно, своим сокращением они не могут обеспечить полную амплитуду движения в суставе. Поэтому они должны располагаться в тех местах, где в этом нет необходимости, однако нужно проявление больших усилий. Так, например, одна из антигравитационных мышц – трехглавая мышца голени расположена на большеберцовой гости и обеспечивает подошвенное сгибание стопы. Максимальная амплитуда движения в голеностопном суставе составляет всего 70 град, из которых на 25 градусов отводится на тыльное сгибание и 45 град. на подошвенное сгибание (разгибание) стопы (C. Baciu, 1967). То есть трехглавая мышца голени, имея незначительную степень укорочения, тем не менее обеспечивает полную амплитуду подошвенного сгибания в голеностопном суставе. С другой стороны, силовые показатели этой мышцы огромны. По данным P. V. Komi (2000) трехглавая мышца способна развивать усилие до 8000 Н.
Таким образом, результаты исследований проведенных со второй половины ХХ века до настоящего времени позволили получить дополнительную информацию об особенностях функционирования мышц, имеющих различную архитектуру.
Было установлено, что:
На основе проведенного анализа научных исследований особенностей расположения и функционирования мышц перистого и параллельного типа, проведенных с ХVII и до начала XIX века, можно сделать выводы об особенностях функционирования мышц с различной архитектурой: