Как называется наука изучающая иглокожих
Иглокожие
Подтип Прикреплённые
(Pelmatozoa)
Подтип Свободноподвижные
(Eleutherozoa)
Содержание
Строение и физиология
Для взрослых иглокожих характерна радиальная и обычно пятилучевая симметрия тела, в то время как их личинки — билатерально-симметричные. Таким образом, иглокожие обладают вторично-приобретённой радиальной симметрией тела. Все иглокожие проходят пятилучевую стадию развития, даже если в итоге вновь приобретают двустороннюю симметрию (морские огурцы, неправильные морские ежи). Многие морские лилии и некоторые морские звёзды обладают большим количеством рук, обычно кратным пяти. У некоторых офиур (Gorgonocephalus arcticus) руки ветвятся, образуя сложную древовидную структуру.
Лучи (руки) иглокожего животного называются радиусами. На оральной стороне каждого радиуса обычно расположены амбулакральные ножки, с помощью которых животное передвигается. Напротив радиусов находятся интеррадиусы. Внешнюю радиальную симметрию животного нарушает мадрепоровая пластинка, располагающаяся на одном из интеррадиусов.
Размеры иглокожих варьируют от нескольких миллиметров до метра, а у некоторых вымерших видов — даже до 20 м. Тело морских звёзд и офиур имеет пятиугольную или звёздчатую форму, морских ежей — шарообразную, сердцевидную (сердцевидный морской ёж Echinocardium cordatum) или дисковидную (плоские морские ежи) форму, у голотурий тело бочонковидное или червеобразное, а у морских лилий напоминает цветок.
Морская звезда Plectaster decanus
Морская звезда Linckia sp.
Морской ёж Strongylocentrotus franciscanus
Офиура Ophionereis reticulata
Голотурия Isostichopus badionotus
Морская лилия Ptilometra australis
Покровы и скелет
Иглокожие, в отличие от всех других животных, могут обратимо менять жёсткость своих покровов и соединительной ткани. Они обладают соединительной тканью, способной изменять свою жёсткость, — так называемой мутабельной соединительной тканью. Крайние значения жёсткости различаются как лёд и вода. Когда морская звезда изгибается дугой над жертвой (например, моллюском), она придаёт жёсткость своей соединительной ткани и её лучи становятся опорой для амбулакральных ножек, которые прикрепляются к створкам моллюска. После принятия пищи соединительная ткань размягчается, становится эластичной, морская звезда распрямляется. Морские ежи, изменяя жёсткость соединительной ткани, могут фиксировать положение игл, которые используются для отражения хищников или для заякоривания в расщелинах скал. В стрессовых условиях офиуры и голотурии спонтанно отторгают (аутотомируют) лучи или выбрасывают внутренние органы с помощью местного размягчения соединительной ткани. В крайних случаях, когда некоторые голотурии извлекаются из воды на воздух, их тело полностью размягчается, растекается и животное погибает. Хотя покровы иглокожих содержат мышцы, нервы и другие типы клеток, жёсткость меняет именно внеклеточный матрикс соединительной ткани. В этом матриксе имеются окончания нервных клеток, причём, вероятно, существует два типа нервов: действие одних делает матрикс жёстким, действие других размягчает его. На жёсткость матрикса влияет изменение концентрации Ca 2+ и других катионов. В целом увеличение концентрации Ca 2+ придаёт матриксу жёсткость, а уменьшение — размягчает его. Ca 2+ может участвовать в образовании мостиков между макромолекулами в матриксе.
В состав эпидермы иглокожих входят механорецепторные клетки, обеспечивающие осязание, пигментные клетки, обуславливающие окраску животного, и железистые клетки, выделяющие липкий секрет или даже токсины.
Пищеварительная система
Рот иглокожих расположен на оральной стороне тела. Анальное отверстие чаще всего находится на аборальной стороне, но у морских лилий и неправильных морских ежей он располагается на оральной стороне тела. У офиур ануса нет. Чаще всего пищеварительная трубка представлена длинной кишкой. У морских звёзд формируется объёмный желудок, способный выворачиваться наизнанку через рот. Звезда обволакивает желудком добычу, которую не может проглотить, и таким образом осуществляет наружное пищеварение. Пищеварительные железы представлены печёночными выростами и ректальными железами.
Выделительная система
У некоторых иглокожих есть орган (функционально интегрированное сердце, осевой канал и осевой кровяной сосуд), который гомологичен рено-перикарду («сердцу-почке») полухордовых, но его роль в выделении сомнительна. Другие иглокожие не имеют такого органа, и все иглокожие обладают экскрецией на клеточном уровне.
Полость тела
Одной из наиболее оригинальных черт строения иглокожих следует считать сложную дифференциацию целома на ряд систем: полость тела, амбулакральную (воднососудистую) и перигемальную системы.
Внутренние органы иглокожих лежат в обширной полости тела. Стенка полости тела состоит из перитонеального эпителия — одного слоя плоских клеток, окружающего все внутренности. Некоторые органы лежат в карманах полости тела и как бы подвешены на особых складках — мезентериях. В коже иглокожих есть выросты, в которые заходит полость тела — кожные жабры, выполняющие дыхательную функцию. Их стенка очень тонкая, поэтому через неё легко происходит газообмен. У голотурий формируются особые органы дыхания — водные лёгкие.
Полость тела заполнена целомической жидкостью, содержащей многочисленные амёбоидные клетки. Эти клетки поглощают продукты жизнедеятельности и чужеродные тела и выходят из тела через покровы. Таким образом, они выполняют выделительную и иммунную функции.
Амбулакральная система
Амбулакральная система уникальна для всего царства животных. Это сообщающаяся с окружающей средой через каменистый канал и мадрепоровую пластинку сеть каналов, заполненная жидкостью, по составу близкой к морской воде. От радиальных амбулакральных каналов отходит множество амбулакральных ножек, у основания которых находятся ампулы — мышечные пузырьки, при сокращении которых ножка удлиняется. На конце ножки находится присоска. Амбулакральная система участвует в дыхании, передвижении и добывании пищи. Так, с помощью совместной работы множества амбулакральных ножек морская звезда может раскрыть раковину двустворчатого моллюска.
Перигемальная и кровеносная системы
Перигемальная система — это совокупность каналов и полостей (синусов), окружающих кровеносную систему животного. Кровеносная система слабо развита и представляет собой систему полостей в соединительной ткани (лакун), не имеющих эндотелиальной выстилки. В каждом луче находятся два радиальных перигемальных канала, в перегородке между которыми располагается радиальный кровеносный сосуд. Радиальные сосуды впадают в оральное кровеносное кольцо, лежащее в перегородке между двумя кольцевыми перигемальными каналами. Половой синус окружает аборальное кровеносное кольцо и половой столон. Два кровеносных кольца связаны осевым органом, окружённым левым и правым осевыми синусами.
Осевой комплекс
В одном из интеррадиусов иглокожих расположен осевой комплекс органов. В его состав входят органы из разных систем:
Нервная система
Нервная система иглокожих примитивная, состоит из трёх отдельных частей, построенных по радиальному плану: нервное кольцо и радиальные нервные тяжи. В оральной стенке тела лежит две нервные системы — чувствительная и двигательная. В аборальной стенке тела — только двигательная. Органы чувств иглокожих достаточно разнообразны, но примитивны по строению. Они диффузно распределены по телу в виде различных чувствительных клеток (функции осязания, химического чувства, зрения). Светочувствительные клетки могут быть собраны в глазках. У морских звёзд глазки расположены на концах лучей, а у морских ежей — вокруг анального отверстия.
Размножение и развитие
Половое размножение
Большинство иглокожих — раздельнополые животные, образуют много мелких, бедных желтком яиц и вымётывают их в воду. Оплодотворение у иглокожих наружное. Развитие зародыша происходит в воде, в составе меропланктона. Оплодотворённая яйцеклетка (зигота) начинает дробиться и через некоторое время образует бластулу. Дробление полное, радиального типа.
Обычно иглокожие вылупляются из яйца на стадии бластулы. Такая бластулообразная личинка представляет собой пузырь, стенка которого состоит из одного эпителизированного слоя жгутиконосных клеток (бластомеров), а полость которого (бластоцель) заполнена студенистой жидкостью. Бластула способна передвигаться с помощью жгутиков. Часто на анимальном полюсе личинки жгутики более длинные и выполняют сенсорную функцию (апикальный орган).
Через некоторое время на вегетативном полюсе происходит выселение (иммиграция) некоторых клеток в бластоцель. Клетки первичной мезенхимы, участвующие в образовании личиночного скелета. После этого происходит впячивание (инвагинация) вегетативной стенки в бластоцель, в результате чего формируется замкнутая первичная кишка (архентерон). Одновременно с этим из вершины архентерона в бластоцель выселяются клетки вторичной мезенхимы, которые обладают амебоидной подвижностью и способствуют инвагинации, а в дальнейшем — обособлению целомов, образованию рта и личиночных рук. Затем происходит обособление целомической мезодермы, входящей в состав архентерона, путём образования выпячивания стенки, которое отшнуровывается в форме целомического мешка, то есть энтероцельным способом. В дальнейшем целом делится сначала на правый и левый, а потом — на три пары целомов: правые и левые аксоцели (передние), гидроцели (средние) и соматоцели (задние). Обычно левые целомы опережают в развитии правые, что связано с их ведущей ролью в метаморфозе. На этом завершается процесс гаструляции, в результате которого обособляются три зародышевых листка: эктодерма (личиночные покровы), энтодерма (кишка) и мезодерма (первичная и вторичная мезенхима, целом). Бластопор смещается на брюшную сторону и становится порошицей (анусом). На переднем конце, на брюшной стороне образуется впячивание эктодермы, так называемая ротовая бухта (стомодеум), которое сливается с кишкой и образует рот. Кишка расчленяется на три отдела: пищевод, расширенный желудок и тонкую кишку. Тело приобретает яйцевидную форму. Вокруг рта образуется околоротовая впадина, по краю которой формируется ресничный шнур, на остальной поверхности тела реснички исчезают. С помощью биений ресничек клеток ресничного шнура, личинка передвигается и подгоняет пищу ко рту. Эта общая для большинства иглокожих стадия билатерально-симметричной личинки получила название диплеврула.
В дальнейшем личинка приобретает приспособления к планктонному образу жизни, различные у разных классов, и становится плутеусом (морские ежи и офиуры), аурикулярией (голотурии) или бипиннарией, а позже — брахиолярией (морские звёзды). У видов с большим количеством желтка из яйца развиваются лецитотрофные (то есть питающиеся желтком) бочёнковидные личинки долиолярии, опоясанные поперечными ресничными кольцами. Через некоторое время свободноплавающие билатерально-симметричные личинки приступают к метаморфозу, в результате которого трансформируются в радиально-симметричное взрослое животное. В теле личинки образуется зачаток будущего взрослого животного (имагинальный диск). На левой стороне личинки формируется оральная сторона животного, а на правой — аборальная. К концу метаморфоза происходит полная редукция личиночных органов.
Образ жизни
Обитают исключительно на морском дне от литорали и практически до предельных глубин. На больших глубинах иглокожие, главным образом голотурии, — господствующая группа донных животных. Не переносят изменений солёности воды, так как не способны регулировать солевой состав жидкостей тела. Многие иглокожие — детритофаги, есть полифаги (многие офиуры), хищники (большинство морских звёзд) и растительноядные (многие морские ежи).
Филогенетическое происхождение
Иглокожие возникли в докембрийскую эпоху, расцвет типа приходится на палеозой.
Общим предком всех Вторичноротых было билатерально-симметричное свободноживущее животное с тремя парами целомических мешков. На это указывает наличие стадии развития, сходной у всех Deuterostomia. У иглокожих данной стадии соответствует личинка диплеврула. Появление первых иглокожих связано с переходом этого гипотетического предка к сидячему образу жизни и приобретением им радиальной симметрии.
Иглокожие хорошо сохраняются в ископаемом состоянии благодаря тому, что их внутренний скелет состоит из известковых склеритов.
Классификация
Тип Echinodermata (иглокожие)
Иглокожие важны как с экологической, так и с геологической точки зрения. С экологической точки зрения существует немного других группировок, столь распространенных в биотическая пустыня из глубокое море, а также более мелкие океаны. Большинство иглокожих способны размножаться бесполым путем и возродить ткани, органы и конечности; в некоторых случаях они могут пройти полную регенерацию из одной конечности. Геологически ценность иглокожих заключается в их окостеневший скелеты, которые вносят основной вклад во многие известняк формаций и может дать ценные ключи к разгадке геологической среды. Они были наиболее часто используемыми видами в регенеративных исследованиях в 19 и 20 веках. Кроме того, некоторые ученые считают, что радиация иглокожих ответственна за Мезозойская морская революция.
Содержание
Таксономия и эволюция
Всего их около 7000 сохранившийся виды иглокожих, а также около 13 000 вымерших видов. [8] Они встречаются в средах обитания, начиная от мелких приливных районов и заканчивая глубинными глубинами. Традиционно выделяются два основных подразделения: более привычные подвижный Элеутерозоа, который включает Asteroidea (морская звезда, 1745 современных видов), Ophiuroidea (хрупкие звезды, 2300 видов), Echinoidea (морские ежи и песочные доллары, 900 видов) и Holothuroidea (морские огурцы, 1430 видов); и Пельматозоа, некоторые из которых сидячий в то время как другие передвигаются. Они состоят из Crinoidea (перо звезды и морские лилии, 580 видов) и вымершие бластоиды и Паракриноиды. [10] Пятый класс Eleutherozoa, состоящий всего из трех видов, Concentricycloidea (морские ромашки), недавно были объединены в Asteroidea. [11] Летопись окаменелостей включает большое количество других классов, которые, по-видимому, не попадают ни в какие из существующих группа короны.
Все иглокожие морской и почти все бентосный. [12] Старейшая из известных иглокожих ископаемое может быть Аркаруа от Докембрийский Австралии. Это ископаемое в форме диска с радиальными гребнями на ободе и пятиконечным центральным углублением, отмеченным радиальными линиями. Однако нет стереома или внутренняя структура, показывающая наличие водной сосудистой системы, и идентификация неубедительна. [13]
Первые общепринятые иглокожие появляются в Нижний кембрий период, астерозои появились в Ордовик и криноидеи были доминирующей группой в Палеозой. [12] Иглокожие оставили после себя обширную летопись окаменелостей. [12] Предполагается, что предком всех иглокожих было простое, подвижное, двусторонне-симметричное животное с ртом, кишечником и анусом. Эти предки приняли прикрепленный образ жизни и кормление в подвешенном состоянии и развили радиальную симметрию, поскольку это было более выгодно для такого существования. Личинки всех иглокожих даже сейчас двусторонне симметричны, и все они развивают радиальную симметрию при метаморфозе. Морские звезды и морские лилии по-прежнему прикрепляются к морскому дну, принимая взрослую форму. [14]
Первые иглокожие позже дали начало свободно передвигающимся группам. Эволюция эндоскелетных пластин со стереомной структурой и внешних ресничных бороздок для питания была ранним развитием иглокожих. [15] Палеозойские иглокожие были шаровидными, прикреплялись к субстрат и были ориентированы ротовой поверхностью вверх. Ископаемые иглокожие имели амбулакральные бороздки простирающаяся вниз по бокам тела, окаймленная с обеих сторон брахиолами, структура очень похожа на пиннулы современного лилии. Кажется вероятным, что ориентация рта вверх является примитивным состоянием, и что на некоторой стадии все классы иглокожих, за исключением морских лилий, изменили это положение и стали ртом вниз. До этого подиумы, вероятно, выполняли функцию кормления, как современные морские лилии. Их локомоторная функция появилась позже, после изменения ориентации рта, когда почки впервые соприкоснулись с субстратом. [14]
Анатомия и психология
Иглокожие произошли от животных с двусторонняя симметрия. Хотя взрослые иглокожие обладают пятицилиндровый, или пятигранная, симметрия, личинки иглокожих реснитчатый, свободно плавающие организмы, которые организованы в двусторонней симметрии, что делает их похожими на эмбриональные хордовые. Позже левая сторона тела растет за счет правой, которая в конечном итоге поглощается. Левая сторона затем вырастает в пентарадиально симметричный способ, при котором корпус состоит из пяти частей вокруг центральной оси. [16] В рамках Астерозоа, из правила может быть несколько исключений. Род морских звезд Лептастерии обычно имеют шесть рук, хотя могут встречаться и пятирукие. Так же Brisingida иметь шесть вооруженных видов. Среди хрупких звезд встречаются шестирукие виды, такие как Офиотела даная, Ophiactis savignyi, и Ophionotus hexactis существует, и Офиаканта вивипара часто их больше шести. [17]
Кожа и скелет
Иглокожие имеют мезодермальный скелет, состоящий из известковых пластин или косточки. Каждый из них, даже суставной позвоночник морского ежа, минералогически состоит из кристалл из кальцит. Если они будут твердыми, они образуют тяжелый каркас, поэтому они имеют губчатую пористую структуру, известную как стереом. [19] Косточки могут срастаться, как в тест морских ежей, или могут сочленяться друг с другом, как в объятиях морских звезд, хрупких звезд и морских лилий. Косточки могут быть плоскими или иметь внешние выступы в виде шипов, гранул или бородавок, и они поддерживаются жесткой эпидермис (кожа). Скелетные элементы также развертываются некоторыми специальными способами, такими как «Фонарь аристотеля«ротовые части морских ежей, используемые для измельчения, поддерживающие стебли лилий и структурное« известковое кольцо »морских огурцов. [16]
Несмотря на прочность отдельных модулей скелета, полные скелеты морских звезд, хрупких звезд и морских лилий редко встречаются в летописи окаменелостей. Это происходит потому, что они быстро разъединяются (отсоединяются друг от друга), как только покрывающая их кожа гниет, а при отсутствии ткани нет ничего, что могло бы удерживать пластины вместе. Модульная конструкция является результатом системы роста, используемой иглокожими, которая добавляет новые сегменты в центре лучевых конечностей, выталкивая существующие пластины наружу и удлиняя руки. С другой стороны, морские ежи часто хорошо сохраняются в меловых пластах или известняках. Во время окаменения полости в стереоме заполняются кальцитом, который находится в кристаллической непрерывности с окружающим материалом. При разрушении такой породы можно увидеть характерные узоры спайности, а иногда даже сложную внутреннюю и внешнюю структуру теста. [20]
Одной из характеристик большинства иглокожих является особый вид ткани, известный как ловить соединительную ткань. Этот коллагеновый материал может изменять свои механические свойства за несколько секунд или минут посредством нервного контроля, а не с помощью мускулов. Эта ткань позволяет морской звезде переходить от гибкого движения по морскому дну к тому, чтобы становиться жестким при открытии двустворчатый моллюск или предотвращение извлечения себя из расщелины. Точно так же морские ежи могут жестко фиксировать свои обычно подвижные шипы в качестве защитного механизма при нападении. [22]
Водная сосудистая система
Иглокожие обладают уникальной водной сосудистой системой. Это сеть каналов, заполненных жидкостью, образованная из целомудрие (полость тела), которые участвуют в газообмене, питании, чувственном восприятии и передвижении. Эта система различается у разных классов иглокожих, но обычно открывается наружу через сито. мадрепорит на аборальной (верхней) поверхности животного. Мадрепорит связан с тонким каналом, каменным каналом, который простирается до кольцевого канала, окружающего рот или пищевод. Отсюда радиальные каналы проходят вдоль рукавов астероидов и примыкают к раковине в амбулакральных областях у иголовых. От радиальных каналов отходят короткие боковые каналы, каждый из которых заканчивается ампулой. Часть ампулы может выступать через пору (или пару пор у морских ежей) наружу и известна как подиум или трубка ноги. Водяная сосудистая система способствует распределению питательных веществ по всему телу животного и наиболее явно выражена в трубчатых ножках, которые могут расширяться или сокращаться за счет перераспределения жидкости между ступней и внутренним мешком. [23]
Организация системы несколько иная у офиуроидов, где мадрепорит может находиться на оральной поверхности, а подиумы не имеют присосок. [24] У голотуроидов подии могут быть уменьшены или отсутствовать, а мадрепорит открывается в полость тела, так что циркулирующая жидкость целомическая жидкость а не морская вода. [25] У морских лилий они похожи на астероиды, но у трубчатых ножек отсутствуют присоски, и они используются для передачи частиц пищи, захваченных руками, к центральному рту. В астероидах такое же движение используется для перемещения животного по земле. [26] Морские ежи используют свои ноги, чтобы не дать личинкам корковых организмов поселиться на их поверхности; потенциальных поселенцев перемещают в пасть ежа и съедают. Некоторые роющие морские звезды вытягивают свои удлиненные спинные трубчатые ножки на поверхность песка или ила выше и используют их для поглощения кислорода из столб воды. [27]
Другие органы
В целомические полости иглокожих сложны. Помимо водно-сосудистой системы, у иглокожих есть гемальный целом (или гемальная система, «гемаль» является неправильным термином), перивисцеральный целом, гонадный целом, и часто также перигемальный целом (или перигемальная система). [35] Во время развития целомэ иглокожих делится на метакоэль, мезоцель и протоколь (также называемые соматоцелем, гидроцелем и аксоуэлем соответственно). [36] Водяная сосудистая система, гемальная система и перигемальная система образуют трубчатую целомическую систему. [37] Исключение составляют иглокожие, имеющие как целомическую систему кровообращения (т. Е. Водную сосудистую систему), так и гемальную систему кровообращения (т. Е. Гемальную и перигемальную системы). [38]
Гемальная и перигемальная системы происходят от целома и образуют открыто и пониженная система кровообращения. Обычно он состоит из центрального кольца и пяти радиальных сосудов. Нет правды сердце и в крови часто отсутствует дыхательный пигмент. Газообмен происходит через кожные жабры или папулы у морских звезд, генитальные сумки у хрупких звезд, перистоминальные жабры у морских ежей и клоакальные деревья у морских огурцов. Обмен газов также происходит через ножки трубки. Иглокожие не имеют специализированных органов выделения (удаления отходов) и поэтому азотные отходы, в основном в виде аммиак, распространяется через респираторные поверхности. [23]
Целомическая жидкость содержит целомоциты, или иммунные клетки. Есть несколько типов иммунных клеток, которые различаются в зависимости от класса и вида. Все классы обладают типом фагоцитарный амебоциты, которые поглощают вторгающиеся частицы и инфицированные клетки, агрегаты или сгустки и могут участвовать в цитотоксичность. Эти клетки обычно более крупные и гранулированные, и предполагается, что они являются основной линией защиты от потенциальных патогенов. [39] В зависимости от класса иглокожие могут иметь сферические клетки (для цитотоксичности, воспаления и антибактериальной активности), вибрационные клетки (для движения целомической жидкости и свертывания крови) и кристаллические клетки (потенциальные осморегуляторные клетки в морских огурцах). [39] [40] Целомоциты также секретируют Антимикробные пептиды (AMP) против бактерий и имеют набор лектины и белки комплемента как часть врожденной иммунной системы, которая все еще не изучена. [2]
Иглокожие имеют простой радиальный нервная система который состоит из модифицированного нервная сеть состоящий из взаимосвязанных нейронов без центрального мозг, хотя некоторые действительно обладают ганглии. Нервы исходят из центральных колец вокруг рта в каждую руку или вдоль стенки тела; ветви этих нервов координируют движения организма и синхронизацию трубчатых ножек. У морских звезд есть сенсорные клетки в эпителии и простые пятна и сенсорные трубчатые ножки, похожие на щупальца, на концах их рук. У морских ежей нет особых органов чувств, но есть статоцисты которые помогают в гравитационной ориентации, и у них есть сенсорные клетки в эпидермисе, особенно в трубчатых ножках, шипах и педицеллярии. Хрупкие звезды, морские лилии и морские огурцы вообще не имеют органов чувств, но некоторые роющие морские огурцы порядок Аподида имеют по одной статоцисте, примыкающей к каждому лучевому нерву, а некоторые имеют глазное пятно у основания каждого щупальца. [41]
В гонады занимают большую часть полостей тела морских ежей и морских огурцов, в то время как менее объемные лилии, хрупкие звезды и морские звезды имеют по две гонады в каждой руке. В то время как наследственным состоянием считается наличие одного генитального отверстия, у многих организмов есть несколько гонопоры через которые могут выделяться яйцеклетки или сперма. [41]