Как называется особая запасающая ткань

Эндосперм

Втори́чный эндоспе́рм — ткань, образующаяся в семенах большинства цветковых растений во время оплодотворения. Эндосперм окружает зародыш и обеспечивает его питание за счет крахмала, растительных масел и белков. Это делает эндосперм цветковых растений важным источником питательных веществ в диете человека. Например, эндосперм пшеницы после размалывания представляет собой муку из которой пекут хлебобулочные изделия, эндосперм ячменя используют для пивоварения.

Первичный эндосперм голосеменных образуется до оплодотворения из зародышевого мешка (мегаспоры) и соответствует женскому гаметофиту. Клетки эндосперма голосеменных первоначально гаплоидные, затем в результате слияния ядер становятся полиплоидными. [1]

Содержание

Происхождение эндосперма у покрытосеменных

Древние растения имели семена с обильным эндоспермом и незначительными зародышами. Эволюционное развитие привело к образованию растений с семенами, в которых эндосперма мало или он отсутствует. В большинстве современных растений зародыш занимает большую часть семени, и эндосперм не развивается до момента созревания семени. [2] [3]

Двойное оплодотворение

Эндосперм образуется когда два спермия из пыльцевого зерна (мужского гаметофита) прорастают до зародышевого мешка (женского гаметофита). Один спермий оплодотворяет яйцеклетку, при этом образуется зигота, а второй сливается с двумя полярными тельцами в центре зародышевого мешка, и при этом образуется первичная клетка эндосперма (с тройным набором хромосом), которая развивается в эндосперм. Такой процесс называется двойным оплодотворением.

Около 70 % покрытосемянных имеют полиплоидные эндоспермы [4] обычно триплоидные, но встречаются варианты от 2n до 15n (наборов хромосом). см. илл.

Древнее цветковое растение Nuphar polysepala, имеет диплоидный эндосперм, результат слияния спермия с одной полярной клеткой. Считается, что на ранней стадии развития цветковых, произошло изменение в данной типе развития и стал образовываться не семи-, а восьмиклеточный зародышевый мешок с диплоидным эндоспермом. [5]

Образование эндосперма

Существует два типа образования эндосперма — ядерный (нуклеарный, nuclear), при этом образуется жидкий эндосперм и клеточный, когда происходит образование клеточных стенок при делении ядер. Среди покрытосеменных наиболее распространен клеточный тип. Сладкая кукуруза собирается в период ядерного образования эндосперма, до момента превращения сахаров в крахмал и формирования клеточных стенок. Кокосовое молоко является жидким эндоспермом.

Значение в развитии растения

Эндосперм осуществляет транспорт питательных веществ из материнского организма в семя, в эндосперме может происходить импринтинг генов, и именно в эндосперме останавливается развитие семян генетически модифицированных растений. [4] У покрытосеменных эндосперм содержит гормоны, например, цитокинины, которые регулируют дифференцировку клеток и образование зародышевых органов. [6]

Примечания

Полезное

Смотреть что такое «Эндосперм» в других словарях:

Эндосперм — Образование эндосперма столь тесно связано с процессами, разыгрывающимися в женском гаметофите, что будет вполне уместно остановиться здесь и на этом вопросе. Уже вполне сформировавшийся эндосперм состоит из относительно крупных… … Биологическая энциклопедия

ЭНДОСПЕРМ — (греч.). То же, что белок (в растениях). Словарь иностранных слов, вошедших в состав русского языка. Чудинов А.Н., 1910. эндосперм (эндо. гр. sperma семя) запасающая ткань в семенах растений, развивающаяся после оплодотворения в результате… … Словарь иностранных слов русского языка

ЭНДОСПЕРМ — (от эндо. и греч. sperma семя) запасающая ткань семени растений, в которой откладываются питательные вещества, необходимые для развития зародыша. Хорошо развит у злаков, пасленовых, зонтичных и некоторых других растений … Большой Энциклопедический словарь

ЭНДОСПЕРМ — ЭНДОСПЕРМ, ткань, окружающая развивающийся зародыш в семени и обеспечивает его питательными веществами. Каждая клетка эндосперма имеет триплоидный набор хромосом, поскольку они образуются путем слияния одной из мужских ГАМЕТ зерен пыльцы и двух… … Научно-технический энциклопедический словарь

ЭНДОСПЕРМ — (от эндо. и греч. sperma семя), питательная, ткань, развивающаяся в семени растений. У голосеменных Э. образуется до оплодотворения из зародышевого мешка (мегаспоры) и соответствует женск. гаметофиту. Клетки его первоначально гаплоидные, затем… … Биологический энциклопедический словарь

эндосперм — сущ., кол во синонимов: 1 • ткань (474) Словарь синонимов ASIS. В.Н. Тришин. 2013 … Словарь синонимов

эндосперм — Питательная ткань, развивающаяся вокруг зародыша после слияния гамет при оплодотворении. Примечание У семян зерновых и других сельскохозяйственных растений в эндосперме содержатся питательные вещества для зародыша. [ГОСТ 20290 74] Тематики… … Справочник технического переводчика

эндосперм — ЭМБРИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ ЭНДОСПЕРМ – особая питательная ткань, развивающегося в семени голосеменных и покрытосеменных растений. Обеспечивает питательными веществами зародыш до перехода его к самостоятельному питанию. У голосеменных растений эндосперм … Общая эмбриология: Терминологический словарь

эндосперм — ткань семени, в которой откладываются запасные питательные вещества. Э. голосеменных и Э. покрытосеменных растений не являются гомологичными структурами. См. также первичный эндосперм; вторичный эндосперм (см. рис. Типы семян в зависимости от… … Анатомия и морфология растений

Эндосперм — (от Эндо. и греч. spérma семя) ткань в семени голосеменных и большинства цветковых растений, в которой откладываются питательные вещества, необходимые для развития зародыша. У голосеменных Э. образуется в семяпочке при прорастании… … Большая советская энциклопедия

Источник

запасающие ткани

Смотреть что такое «запасающие ткани» в других словарях:

ткани — системы клеток, сходные по строению, происхождению и функциям, различаются по размерам, форме и расположению. В состав ткани входят тканевая жидкость (заполняет межклеточные пространства) и находящиеся между клетками вещества, напр. соли кальция… … Биологический энциклопедический словарь

Запасающие и опорные ткани стебля — В древесине мы обычно встречаем не только проводящие элементы, но и запасающие живые паренхимные ткани и опорные механические элементы. Как мы уже знаем из вводной главы предыдущего тома «Жизни растений», паренхима в древесине… … Биологическая энциклопедия

ТКАНИ РАСТЕНИЙ — группы или комплексы клеток, связанные общностью строения, происхождения, функций и местоположения. В соответствии с этим выделяют образовательные, покровные, основные, механические, проводящие и выделительные Т. р. Образовательные ткани, или… … Сельско-хозяйственный энциклопедический словарь

ткани растений — ткани растений, группы или комплексы клеток, связанные общностью строения, происхождения, функций и местоположения. В соответствии с этим выделяют образовательные, покровные, основные, механические, проводящие и выделительные Т. р.… … Сельское хозяйство. Большой энциклопедический словарь

ПИТАЮЩИЕ ТКАНИ — ткани растений, служащие для осуществления нормального водно минерального и воздушного питания растений. Разновидностями П. т. являются: всасывающие, проводящие, ассимиляционные и запасающие … Словарь ботанических терминов

ПРОВОДЯЩИЕ ТКАНИ — (textus conductorii), растит, ткани, служащие для передвижения по растению питат. веществ. По ксилеме от корней к листьям передвигаются вода и растворённые в ней минер, вещества из почвы, по флоэме от листьев к др. органам (корням, почкам,… … Биологический энциклопедический словарь

основные ткани — (паренхимные ткани, паренхимы), постоянные ткани растений, осуществляющие синтез и запасание органических веществ, а также ряд других функций. Наряду с покровными и проводящими тканями система основных тканей образует тело растения. Паренхимные… … Биологический энциклопедический словарь

Семя1 — Семя цветковых растений по развитию и строению существенно отличается от семени голосеменных. Это объясняется различиями в строении семязачатка голосеменных и цветковых растений и в не меньшей степени в характере оплодотворения и… … Биологическая энциклопедия

семя — Семена цветковых растений: 1 — с эндоспермом, окружающим зародыш (мак); 2 — с эндоспермом, лежащим рядом с зародышем (пшеница); 3 — без эндосперма, с запасными веществами, отложенными в семядолях зародыша (горох); 4 — с… … Сельское хозяйство. Большой энциклопедический словарь

Источник

Запасающие ткани: локализация, формы запасания угеводов (пластиды, оболочки клеток), беков, жиров.

Запасающая ткань — паренхима (основная ткань), выполняющая функцию хранения и запаса питательных веществ и воды.

Локализация: у семенных растений в эндосперме или зародыше семян. Многолетние растения, кроме того, накапливают запасные вещества в клубнях, луковицах, утолщенных корнях, сердцевине стеблей. Местом хранения резервных веществ может быть также паренхима проводящих тканей.

Запасающая ткань может превращаться в хлоренхиму. Лейкопла́сты образуются в запасающих тканях (клубнях, корневищах). Синтезируют и накапливают крахмал (амилопласты), жиры, белки. Лейкопласты содержат ферменты, с помощью которых из глюкозы, образованной в процессе фотосинтеза, синтезируется крахмал. На свету лейкопласты превращаются в хлоропласты.

Строение: Среди тканей, запасающих пластические вещества, различают два типа: 1) ткани, накопляющие запасы в полостях клеток, и 2) ткани с запасами в полостях клеток и в их оболочках.

а) в растворе (в корнеплоде свеклы, в сочных чешуях луковицы лука);

в) в твердом (алейроновые зерна) и полужидком (капли жирных масел) виде (в эндосперме клещевины);

г) почти полностью в твердом виде (в богатых алейроновыми зернами и крахмалом семядолях фасоли, гороха, чечевицы).

Ткани, запасающие воду (водоносные), состоят либо из живых паренхимных клеток с крупной центральной вакуолью с тонкими целлюлозными иногда ослизняющимися стенками(1), либо из мертвых трахеидоподобных клеток, отличающихся от обычных трахеид крупными размерами и изодиаметрической формой(2). Водозадерживающая ткань позволяет растениям выдерживать жару, а также недостаток воды в почве. При подсыхании листа вода из клеток водоносной ткани передается другим тканям, главным образом ассимиляционным. Стенки водоносных клеток сокращаются; когда лист снова обогащается водой, клетки принимают прежнюю форму.

1 — белковые кристаллы; 2 — аморфный белок матрикса алейронового зерна; 3 — глобоиды; 4 — липидные капли

Первичный ассимиляционный крахмал образуется только в хлоропластах. Ночью, когда фотосинтез прекращается, ассимиляционный крахмал ферментативно гидролизуется до сахаров и транспортируется в другие части растения.

Запасные белки наиболее часто встречаются в виде алейроновых зерен в клетках семян бобовых, гречишных, зла­ков. Алейроновые зернаобразуются при созревании семян из высыхающих вакуолей. Алейроновое зерно окружено тонопластом и содержит белковый матрикс, в который погружены белковый кристалл ромбоэдрической формы и глобоид фитина (запасной фосфор). Это сложное алей­роновое зерно (у льна, тыквы, подсолнечника). Алейроновые зерна, содержащие только аморфный белок, называют простыми (у бобовых, риса, кукурузы, гречихи). При прорастании семян алейроновые зерна набухают, белки и фитин подвергаются ферментативному расщеплению, продукты которого используются растущим зародышем. При этом алейроно­вые зерна постепенно превращаются в типичные вакуоли, лишен­ные белка.

Широко распространено у растений отложение запасных жиров в виде липидных капель в цитоплазме. Наиболее богаты ими семена и плоды. Во время прорастания семян они гидролизуются с образованием растворимых углеводов.

Источник

Запасающие ткани растений. Типы запасных веществ

Содержание:

Если вам тяжело разобраться в данной теме напишите мне в whatsapp разберём вашу тему, согласуем сроки и я вам помогу!

По этой ссылке вы сможете найти рефераты по ботанике на любые темы и посмотреть как они написаны:

Посмотрите похожие темы возможно они вам могут быть полезны:

Введение:

К накоплению запасных веществ способны все живые клетки растения. Когда же запасающая функция является для клеток ткани основной, говорят о запасающих тканях (запасающих паренхимах). Запасающие паренхимы могут быть первичными и вторичными по происхождению. Они состоят из живых тонкостенных изодиаметрических клеток, особенности строения которых зависят от типа запасных веществ.

Если это крахмал, то клетки содержат много лейкопластов (ами- лопластов, или крахмальных зерен)’, если сахара или инулин, то в клетках есть крупная вакуоль, а если белок — много мелких вакуолей, образующих со временем алейроновые зерна. В качестве запасного вещества в стенках клеток может откладываться гемицеллюлоза (у семян финиковой пальмы).

У растений-суккулентов, обитающих в засушливых местах (агава, алоэ, кактусы), в клетках запасающей паренхимы накапливается вода. В этом случае в вакуолях водоносных клеток часто содержатся слизи, обладающие высокой водоудерживающей способностью.

Запасающие ткани растений. Типы запасных веществ

В запасающих тканях растений накапливаются вещества, широко используемые человеком. Пищевые сортовые растения обычно отличаются очень хорошо развитыми запасающими паренхимами, находящимися в разных их органах. В запасающей паренхиме корнеплодов моркови, редьки, репы, свеклы, корневых клубней батата, кочанов капусты, луковиц лука, стеблей сахарного тростника накапливаются сахара; в побеговых клубнях стахиса и топинамбура — инулин, в таких же клубнях картофеля, зерновках кукурузы, пшеницы, риса и других культивируемых злаков — крахмал. Благодаря усилиям селекционеров в запасающих тканях семянок масличных сортов подсолнечника содержится более 50% масла — намного больше, чем у их дикорастущих родственников.

Запасные ткани – ткани, в которых в определенный период развития растения откладывают продукты обмена веществ: белки, углеводы, жиры и другие. Клетки, запасающие органические вещества, обычно изодиаметрические, многогранные или округлые, с мелкими простыми порами в оболочках, это паренхимные живые тонкостенные клетки. Но иногда оболочки клеток запасающей ткани могут утолщаться, и тогда у них появляется дополнительная механическая функция.

Особенности строения клеток этой ткани связаны с тем, где локализуется накапливаемые ими вещества – в вакуолях, гиалоплазме, пластидах, оболочках. Специализация запасающих тканей определяется в значительной степени составом аккумулируемых продуктов.

Ткани, запасающие органические вещества

Вещества могут накапливаться в растворимом или твердом состоянии. В семенах, которые по мере созревания сильно обезвоживаются, высыхают, откладываются высокомолекулярные запасные соединения в виде твердых зерен (белки, крахмал, гемицеллюлозы); жиры представлены гидрофобными липидами.

Клетки запасающих тканей могут быть хранилищами не одного, а одновременно двух (белок и крахмал или белок и жир) или всех трех типов основных запасных веществ. Так, семена гороха содержат крахмал и алейрон, семена клещевины — жир и алейрон. В зерновках злаков, семянках сложноцветных отложения алейрона и крахмала пространственно разделены. Оба типа веществ накапливаются в эндосперме, но алейрон сосредоточен в его наружном слое, который поэтому и называют алейроновым слоем, а крахмал заполняет остальные клетки эндосперма.

В клубнях, корневищах, околоплодниках, уровень оводненности которых лишь незначительно изменяется по мере созревания, редко накапливаются белки или липиды. Например, корнеплоды свеклы, моркови, луковицы лука, стебли сахарного тростника, мякоть плодов арбуза, винограда. Запасными продуктами в этих органах обычно являются высокополимерные углеводы (крахмал, инулин, гемицеллюлозы) или водорастворимые сахара. Иногда в яблоках и в ягодах винограда в качестве промежуточного продукта накапливаются органические кислоты.

Клетки запасающей ткани могут содержать много лейкопластов (крахмал), крупные вакуоли (сахара, инулин), много мелких вакуолей, образующих алейроновые зерна (белок), толстые клеточные стенки (гемицеллюлоза в семенах финиковой пальмы), жировые капли.

В этих тканях накапливаются многие растительные продукты, используемые человеком.

Запасающие ткани широко распространены у растений и имеются в самых различных органах. У однолетних и многолетних растений это обычно эндосперм или зародыш семени. Многолетние растения, кроме того, накапливают запасные вещества в клубнях, лукавицах, утолщенных корнях, сердцевине стеблей. Местом хранения резервных веществ может быть также паренхима проводящих тканей. Запасающая ткань может превращаться в хлоренхиму, например, при прорастании клубней картофеля, луковиц луковичных растений.

Углеводы, которые откладываются в запас, служат исходным материалом для образования других химических соединений. Их депонируют клетки запасающей ткани, которая, как и фотосинтезирующая ткань, принадлежит к системе тканей основной паренхимы. У однолетников ее обычно немного, у многолетников она особенно хорошо развита в специальных органах — корневищах, клубнях, луковицах, но встречается также в обычных стеблях и корнях.

Запасные вещества откладываются в сердцевине и первичной коре, в клетках флоэмной и ксилемной паренхимы. Запасающая ткань составляет большую часть околоплодников сочных плодов. В семенах запасные вещества сосредоточены либо непосредственно в зародыше, как у бобовых, крестоцветных, тыквенных, либо в специализированных тканях — триплоидном эндосперме и/или диплоидном перисперме.

К запасающим полисахаридам относится также и инулин. Он характерен для запасающих тканей подземных органов сложноцветных, встречается он и у колокольчиков, а также у некоторых видов лука и гиацинта.

Нередко в клеточном соке растворены глюкозиды, например, амигдалин, который содержится в семенах миндаля, абрикоса и других розоцветных, гесперидин, которым богаты плоды цитрусовых.

В мелких вакуолях запасающих тканей семян может накапливаться запасной белок — алейрон. Запасные белки в виде кристаллов нередко можно обнаружить в клетках картофельных клубней, где они имеют форму правильных кубиков.

Водозапасающая ткань

Наряду с органическими веществами клетки могут запасать воду. Водозапасающие ткани характерны, главным образом, для растений аридного климата.

В одних случаях клетки, содержащие воду, тонкостенные, живые с крупными вакуолями, в других случаях — мертвые, с одревесневающими оболочками.

Водозапасающая ткань, состоящая из живых клеток, нередко развивается в листьях и располагается в несколько слоев непосредственно под эпидермой. Эти клетки могут быть производными эпидермы, как в листьях фикуса, или основной меристемы. В последнем случае водозапасающая ткань составляет гиподерму. Многослойная гиподерма характерна для листьев пеперомий, бромелий, ананаса. При подсыхании листа клетки теряют воду, объем их уменьшается, боковые (антиклинальные) стенки сморщиваются. Потеря гиподермой воды отражается на толщине листовой пластинки, которая становится тоньше. При восстановлении запаса воды клетки гиподермы возвращаются в исходное состояние.

К водозапасающей относят также ткань, клетки которой содержат слизь, хорошо удерживающую влагу. Слизь образуется либо в вакуолях, как у кактусов, либо в результате ослизнения всего протопласта.

Мертвые водозапасающие клетки представляют собой крупные трахеиды своеобразной формы. Их оболочки имеют спиральные или сетчатые утолщения и многочисленные поры. Такие трахеиды обычно контактируют с проводящими трахеидами, из которых они получают воду.

Функция запасания воды в некоторых случаях сопряжена с ее поглощением. Поэтому к водозапасающей ткани можно отнести и веламен — наружный покров воздушных корней некоторых тропических эпифитов, и гиалиновые клетки сфагновых мхов, и водозапасающие волоски, развивающиеся на эпидерме листьев некоторых растений.

Заключение

В результате жизнедеятельности протопласта образуются запасные питательные вещества – углеводные, белковые и липидные (крахмал, инулин, жирные масла, запасные белки). Депонируют их клетки запасающей ткани, которая принадлежит к системе тканей основной паренхимы.

Основными органоидами, накапливающими органические вещества, являются пластиды – лейкопласты (амилопласты, протеинопласты и олеопласты). Кроме того, функцию запаса могут выполнять сферосомы, накапливающие липиды, и вакуоли, накапливающие белок и водорастворимые углеводы.

Массовое отложение органических веществ происходит в специализированных запасающих тканях, которые в плодах и семенах составляют основу органов. У многолетних травянистых растений обычно имеются специализированные органы запаса – корнеплоды, луковицы, клубни, корневища.

Запасные вещества наиболее активно используются весной при образовании молодых побегов и корней и в период цветения. Для человека и животных – это ценные продукты питания.

Присылайте задания в любое время дня и ночи в ➔

Официальный сайт Брильёновой Натальи Валерьевны преподавателя кафедры информатики и электроники Екатеринбургского государственного института.

Все авторские права на размещённые материалы сохранены за правообладателями этих материалов. Любое коммерческое и/или иное использование кроме предварительного ознакомления материалов сайта natalibrilenova.ru запрещено. Публикация и распространение размещённых материалов не преследует за собой коммерческой и/или любой другой выгоды.

Источник

Ткани растений. Классификация и характеристика тканей

» data-shape=»round» data-use-links data-color-scheme=»normal» data-direction=»horizontal» data-services=»messenger,vkontakte,facebook,odnoklassniki,telegram,twitter,viber,whatsapp,moimir,lj,blogger»>

Ткани растений. Классификация

Ткани – это устойчивые, т.е. закономерно повторяющиеся комплексы клеток, сходные по происхождению, строению и приспособленные к выполнению одной или нескольких функций.

Ткани возникли у растений в связи с переходом их предков – водорослей к наземному образу жизни. Переход от условий водной среды к условиям суши сопровождался дифференциацией однородного слоевища водных обитателей на основные вегетативные органы: корень и побег. Возникли группы клеток, выполняющие определенные функции. В процессе эволюции строение тела растений усложнялось: у мхов имеется около 20 различных типов клеток, у папоротникообразных – около 40, у покрытосеменных – более 80. Наиболее совершенные и сложные по структуре ткани сформировались у цветковых растений.

Ткани классифицируют в зависимости от выполняемой функции. Однако надо помнить, что одна и та же ткань может выполнять несколько функций. Различают сложные ткани, состоящие из разнородных элементов, выполняющих разные функции, и простые ткани, состоящие из однородных элементов. Функции ткани могут меняться в зависимости от ее возраста. Обычно ткани локализуются в теле растения определенным образом, образуя единые массивы. Иногда клетки, относящиеся к одной ткани, могут быть рассеяны поодиночке среди клеток других тканей и разобщены между собой. Такие клетки называются идиобластами (например, секреторные клетки, склереиды). Классификации тканей довольно разнообразны. Наиболее часто выделяют шесть типов тканей:

Последние пять типов объединяют в постоянные ткани. Они образуются из меристем путем дифференциации клеток.

3.2. Образовательные ткани, или меристемы

Тело растения формируется в результате деятельности образовательных тканей, называемых меристемами. Основное свойство меристем – способность к делению и образованию новых клеток. В теле растения образовательные ткани функционируют в течение всей жизни. У векового дерева, наряду с очень старыми тканями можно обнаружить и молодые.

В составе меристем различают: 1) инициальные клетки, или инициали, и 2) производные от инициалей. Инициали сохраняют способность к делению в течение всей жизни растения и всегда остаются в составе меристем. Производные от инициалей делятся некоторое число раз и затем превращаются в постоянные ткани.

По происхождению различают: 1) первичные меристемы, которые берут начало непосредственно от меристем зародыша, и 2) вторичные меристемы, образующиеся на более поздних этапах развития растения либо из первичных меристем, либо в результате дедифференциации постоянных тканей. Постоянные ткани, образовавшиеся из первичных меристем, называются первичными, из них складывается первичная структура тела растения. Из вторичных меристем образуются вторичные ткани, которые определяют вторичный рост растения.

В зависимости от местоположения выделяют четыре типа меристем:

Верхушечные (апикальные) меристемы закладываются с первых стадий развития зародыша на верхушке побега и на кончике зародышевого корешка. По мере роста и ветвления на каждом боковом побеге и каждом корне образуются свои верхушечные (апикальные) меристемы. Они обеспечивают рост этих органов в длину. Апикальные меристемы всегда первичны, они образуют конусы нарастания корня и побега.

Боковые (латеральные) меристемы располагаются по окружности осевых органов (корней, стеблей) в виде цилиндров, которые на поперечных срезах имеют вид колец. Первичные боковые меристемы – прокамбий, перицикл – возникают непосредственно под апексами и в непосредственной связи с ними. Вторичные латеральные меристемы: камбий – возникает из прокамбия – и пробковый камбий (феллоген) – образуется из клеток постоянных тканей. Боковые меристемы обеспечивают рост корня и стебля в толщину. Из прокамбия и камбия образуются проводящие ткани, из феллогена – перидерма.

Вставочные (интеркалярные) меристемы находятся в основаниях междоузлий побегов и молодых листьев. Они первичны, поскольку являются остатками верхушечных меристем, их дифференциация задерживается по сравнению с остальными тканями. Вставочные меристемы не имеют в своем составе инициалей и со временем полностью превращаются в постоянные ткани. В их составе могут присутствовать некоторые дифференцированные элементы, например проводящие. Интеркалярный рост характерен для стеблей злаков, наблюдается также в основании луковиц, завязей.

Раневые (травматические) меристемы обычно образуются при повреждении тканей и органов. Живые клетки постоянных тканей, окружающие пораженные участки, дедифференцируются и начинают делиться, т.е. превращаются во вторичную меристему. Раневые меристемы образуют каллус – особую ткань, состоящую из однородных паренхимных клеток, прикрывающих место поранения. Из каллуса может возникнуть любая ткань или орган растения. Часто клетки формируют феллоген, образующий на поверхности перидерму, которая закрывает рану и способствует ее заживлению. Способность растений к каллусообразованию используют для получения культуры изолированных тканей, а также в практике садоводства для размножения растений черенками и прививками.

Типичные цитологические признаки образовательных тканей наиболее отчетливо выражены у апикальных меристем. Это изодиаметрические многогранные клетки, не разделенные межклетниками. Клеточные стенки тонкие, с малым содержанием целлюлозы. Цитоплазма густая, ядро относительно крупное, занимает центральное положение. В цитоплазме большое число рибосом и митохондрий, так как происходит интенсивный синтез белков и других веществ. Вакуоли очень мелкие, многочисленные (рис. 3.1).

Рис. 3.1. Верхушечная меристема побега элодеи:

А – продольный разрез; Б – внешний вид и продольный разрез конуса нарастания; В – клетки первичной меристемы; Г – паренхимная клетка листа, закончившая дифференцировку; 1 – конус нарастания; 2 – зачаток листа; 3 – зачаток бокового побега.

3.3. Основные ткани

Основные ткани составляют основную массу тела растения. Они состоят из живых, относительно мало специализированных клеток, чаще паренхимной формы, поэтому их часто называют паренхимными тканями, или паренхимой. В зависимости от выполняемой функции, различают несколько типов основных тканей.

Ассимиляционная ткань (хлорофиллоносная паренхима, хлоренхима) выполняет функцию фотосинтеза. Она располагается в основном в листьях и стеблях травянистых растений сразу за эпидермой. Клетки живые, тонкостенные, чаще паренхимной формы. 70-80% объема протопласта составляют хлоропласты. Характерно наличие межклетников, которые облегчают газообмен (рис. 3.2).

Рис. 3.2. Поперечный срез листа красавки: 1 – клетки ассимиляционной ткани; 2 – клетки, заполненные кристаллическим песком кальция оксалата.

Запасающая паренхима служит местом отложения питательных веществ (крахмала, белков, жирных масел). Запасные питательные вещества могут откладываться в живых клетках любой ткани, но особенно ярко эта функция проявляется у специализированных запасающих тканей, хорошо развитых в семенах, корнях, подземных побегах (рис. 3.3.А). Состоят запасающие ткани из живых тонкостенных клеток, чаще паренхимной формы.

Разновидностью запасающей ткани является водоносная паренхима, выполняющая функцию запасания воды. Она состоит из крупных живых тонкостенных клеток, как правило, паренхимной формы. Вода запасается в вакуолях за счет большого содержания слизей, обладающих высокой водоудерживающей способностью. Водоносная паренхима имеется в стеблях и листьях суккулентов (кактусы, агавы, алоэ), у многих растений солончаков (солерос, анабазис, саксаул), в листьях многих злаков. Много воды содержится в запасающих тканях луковиц и клубней.

Воздухоносная паренхима (аэренхима) выполняет функцию вентиляции, снабжая ткани и органы кислородом. Она хорошо развита в погруженных органах водных и болотных растений (кувшинка, кубышка, аир, вахта). Аэренхима состоит из живых клеток различной формы и крупных межклетников (рис. 3.3.Б).

Рис. 3.3. Запасающая паренхима клубня картофеля (A) и аэренхима стебля рдеста (Б): 1 – межклетник.

Механическая паренхима занимает промежуточное положение между основными и механическими тканями. Это живые паренхимные клетки со слегка утолщенной одревесневшей клеточной стенкой.

Неспециализированная паренхима (основная паренхима, неспецифическая паренхима) представляет собой живую паренхимную ткань без выраженной функции. Эта ткань всегда присутствует в теле растения, составляя его большую часть.

3.4. Покровные ткани

Покровные ткани располагаются на поверхности органов растений на границе с внешней средой. Они состоят из плотно сомкнутых клеток и защищают внутренние части растения от неблагоприятных внешних воздействий, излишнего испарения и иссушения, резкой перемены температуры, проникновения микроорганизмов, служат для газообмена и транспирации. В соответствии с происхождением из различных меристем выделяют первичные и вторичные покровные ткани.

К первичным покровным тканям относят: 1) ризодерму, или эпиблему и 2) эпидерму.

Ризодерма (эпиблема) – первичная однослойная поверхностная ткань корня. Образуется из протодермы – наружного слоя клеток апикальной меристемы корня. Основная функция ризодермы – всасывание, избирательное поглощение из почвы воды с растворенными в ней элементами минерального питания. Через ризодерму происходит выделение веществ, действующих на субстрат и преобразующих его. Клетки ризодермы тонкостенные, с вязкой цитоплазмой и большим количеством митохондрий (минеральные ионы поглощаются активно, с затратой энергии, против градиента концентрации). Характерной особенностью ризодермы является образование у части клеток корневых волосков – трубчатых выростов, в отличие от трихомов не отделенных стенкой от материнской клетки (рис. 3.4). Корневые волоски увеличивают поглощающую поверхность ризодермы в десять и более раз. Волоски имеют длину 1-2 (3) мм. Ризодерму часто рассматривают как всасывающую ткань.

Рис. 3.4. Кончик корня ожики многоцветковой: 1 – корневой волосок.

Эпидерма – первичная покровная ткань, образующаяся из протодермы конуса нарастания побега. Она покрывает листья, стебли травянистых и молодых побегов древесных растений, цветки, плоды и семена. Основная функция эпидермы – регуляция газообмена и транспирации (испарения воды живыми тканями). Кроме того, эпидерма выполняет целый ряд других функций. Она препятствует проникновению внутрь растения болезнетворных организмов, защищает внутренние ткани от механических повреждений и придает органам прочность. Через эпидерму могут выделяться наружу эфирные масла, вода, соли. Эпидерма может функционировать как всасывающая ткань. Она принимает участие в синтезе различных веществ, в восприятии раздражений, в движении листьев.

Эпидерма – сложная ткань, в ее состав входят морфологически различные типы клеток: 1) основные клетки эпидермы; 2) замыкающие и побочные клетки устьиц; 3) трихомы.

Основные клетки эпидермы – живые клетки таблитчатой формы. Вид клеток с поверхности различен (рис. 3.5). Клетки плотно сомкнуты, межклетники отсутствуют. Боковые стенки (перпендикулярные поверхности органа) часто извилистые, что повышает прочность их сцепления, реже прямые. Эпидермальные клетки осевых органов и листьев многих однодольных сильно вытянуты вдоль оси органа.

Рис. 3.5. Эпидерма листа различных растений (вид с поверхности): 1 – ирис; 2 – кукуруза; 3 – арбуз; 4 – буквица.

Наружные стенки клеток обычно толще остальных. Их внутренний, более мощный, слой состоит из целлюлозы и пектиновых веществ; наружный слой подвергается кутинизации. Поверх наружных стенок выделяется сплошной слой кутина, образующий защитную пленку – кутикулу. Помимо кутина в ее состав входят вкрапления воска, что еще больше снижает проницаемость кутикулы для воды и для газов. Воск может откладываться в кристаллической форме и на поверхности кутикулы в виде чешуек, палочек, трубочек и других структур, видимых только в электронный микроскоп. Этот сизый, легко стирающийся налет хорошо заметен на листьях капусты, плодах сливы, винограда. Мощность кутикулы, распределение в ней восков и кутина определяют химическую стойкость и проницаемость эпидермы для газов и растворов. В условиях засушливого климата у растений развивается более толстая кутикула. У растений, погруженных в воду, кутикула отсутствует.

Клетки эпидермы имеют живой протопласт, обычно с хорошо развитой эндоплазматической сетью и аппаратом Гольджи. У большинства видов растений в цитоплазме присутствуют лейкопласты. У водных растений, папоротников, обитателей тенистых мест (гибискус) встречаются редкие хлоропласты. Эпидерма чаще всего состоит из одного слоя клеток. Редко встречается двух- или многослойная эпидерма, преимущественно у тропических растений, живущих в условиях непостоянной обеспеченности водой (бегонии, пеперомии, фикусы). Нижние слои многослойной эпидермы функционируют как водозапасающая ткань. У некоторых растений клеточные стенки могут пропитываться кремнеземом (хвощи, злаки, осоки) или содержать слизи (семена льна, айвы, подорожников).

Устьица – образования для регуляции транспирации и газообмена. Устьице состоит из двух замыкающих клеток бобовидной формы, между которыми находится устьичная щель, которая может расширяться и сужаться. Под щелью располагается крупный межклетник – подустьичная полость. Клетки эпидермы, примыкающие к замыкающим клеткам, часто отличаются от остальных клеток, и тогда их называют побочными, или околоустьичными клетками (рис. 3.6). Они участвуют в движении замыкающих клеток.

Рис. 3.6. Схема строения устьица.

Замыкающие и побочные клетки образуют устьичный аппарат. В зависимости от числа побочных клеток и их расположения относительно устьичной щели выделяют несколько типов устьичного аппарата (рис. 3.7). В фармакогнозии типы устьичного аппарата используются для диагностики лекарственного растительного сырья.

Рис. 3.7. Типы устьичного аппарата: 1 – аномоцитный; 2 – диацитный; 3 – парацитный; 4 – анизоцитный; 5 – тетрацитный; 5 – энциклоцитный.

Аномоцитный тип устьичного аппарата обычен для всех групп растений, исключая хвощи. Побочные клетки в этом случае не отличаются от остальных клеток эпидермы. Диацитный тип характеризуется двумя побочными клетками, которые располагаются перпендикулярно устьичной щели. Этот тип обнаружен у некоторых цветковых растений, в частности, у большинства губоцветных (мята, шалфей, чабрец, душица) и гвоздичных. При парацитном типе две побочные клетки располагаются параллельно замыкающим и устьичной щели. Он найден у папоротников, хвощей и ряда цветковых растений. Анизоцитный тип обнаружен только у цветковых растений, в частности, он встречается у крестоцветных (пастушья сумка, желтушник) и пасленовых (белена, дурман, красавка). В этом случае замыкающие клетки окружены тремя побочными, одна из которых заметно крупнее или мельче остальных. Тетрацитным типом устьичного аппарата характеризуются преимущественно однодольные. При энциклоцитном типе побочные клетки образуют узкое кольцо вокруг замыкающих клеток. Подобная структура найдена у папоротников, голосеменных и некоторых цветковых.

Механизм движения замыкающих клеток основан на том, что стенки их утолщены неравномерно, поэтому форма клеток меняется при изменении их объема. Изменение объема клеток устьичного аппарата происходит вследствие изменения осмотического давления. Увеличение давления происходит за счет активного поступления из соседних клеток ионов калия, а также за счет повышения концентрации сахаров, образующихся в процессе фотосинтеза. За счет поступления воды объем вакуоли увеличивается, тургорное давление растет, и устьичная щель открывается. Отток ионов совершается пассивно, вода выходит из замыкающих клеток, их объем уменьшается, и устьичная щель закрывается. У большинства растений устьица открываются в светлое время суток и закрываются ночью. Это связано с тем, что фотосинтез протекает только на свету, и для него необходим приток из атмосферы углекислого газа.

Число и распределение устьиц очень варьируют в зависимости от вида растения и экологических условий. У большинства растений их число составляет 100-700 на 1мм 2 поверхности листа. С помощью устьиц эпидерма эффективно регулирует газообмен и транспирацию. Если устьица полностью открыты, то транспирация идет с такой же скоростью, как если бы эпидермы не было вовсе (согласно закону Дальтона, при одной и той же суммарной площади отверстий скорость испарения тем выше, чем больше число отверстий). При закрытых устьицах транспирация резко снижается и фактически может идти только через кутикулу.

У многих растений эпидерма образует наружные одно- или многоклеточные выросты различной формы – трихомы. Трихомы отличаются крайним разнообразием, оставаясь вместе с тем вполне устойчивыми и типичными для определенных видов, родов и даже семейств. Поэтому признаки трихомов широко используются в систематике растений и в фармакогнозии в качестве диагностических.

Трихомы делятся на: 1) кроющие и 2) железистые. Железистые трихомы образуют вещества, которые рассматриваются как выделения. Они будут рассмотрены в разделе, посвященном выделительным тканям.

Кроющие трихомы имеют вид простых, разветвленных или звездчатых волосков, одно- или многоклеточных (рис. 3.8). Кроющие трихомы могут длительное время оставаться живыми, но чаще они быстро отмирают и заполняются воздухом.

Густой слой волосков отражает часть солнечных лучей и уменьшает нагрев, создает затишное пространство около эпидермы, что в совокупности снижает транспирацию. Часто волоски образуют покров только там, где располагаются устьица, например на нижней стороне листьев мать-и-мачехи, багульника. Жесткие, колючие волоски защищают растения от поедания животными, сосочки на лепестках привлекают насекомых.

Рис. 3.8. Кроющие трихомы: 1-3 – простые одноклеточные, 4 – простой многоклеточный, 5 – ветвистый многоклеточный, 6 – простой двурогий, 7,8 – звездчатый (в плане и на поперечном разрезе листа).

От трихомов, образующихся только из эпидермальных клеток, следует отличать эмергенцы, в формировании которых принимают участие и более глубоко расположенные ткани. К ним относят шипы розы, малины, ежевики, покрывающие черешки листьев и молодые побеги.

К вторичным покровным тканям относятся: 1) перидерма и 2) корка, или ритидом.

Перидерма – сложная многослойная покровная ткань, которая приходит на смену первичным покровным тканям – ризодерме и эпидерме. Перидерма покрывает корни вторичного строения и стебли многолетних побегов. Она может возникнуть и в результате залечивания поврежденных тканей раневой меристемой.

Перидерма состоит из трех комплексов клеток, различных по строению и функциям. Это: 1) феллема, или пробка, выполняющая главные защитные функции; 2) феллоген, или пробковый камбий, за счет работы которого образуется перидерма в целом; 3) феллодерма, или пробковая паренхима, выполняющая функцию питания феллогена (рис. 3.9).

Феллема (пробка) состоит из нескольких слоев таблитчатых клеток, расположенных плотно, без межклетников. Вторичные клеточные стенки состоят из чередующихся слоев суберина и воска, что делает их непроницаемыми для воды и газов. Клетки пробки мертвые, они не имеют протопласта и заполнены воздухом. В полости клеток могут также откладываться вещества, повышающие защитные свойства пробки.

Феллоген (пробковый камбий) – вторичная латеральная меристема. Это один слой меристематических клеток, откладывающих клетки пробки наружу и клетки феллодермы внутрь органа. Феллодерма (пробковая паренхима) относится к основным тканям и состоит из живых паренхимных клеток. Однако часто феллоген работает односторонне, откладывая только пробку, а феллодерма остается однослойной (рис. 3.9).

Главная функция пробки – защита от потери влаги. Кроме того, пробка предохраняет растение от проникновения болезнетворных организмов, а также дает механическую защиту стволам и ветвям деревьев, а феллоген залечивает нанесенные повреждения, образуя новые слои пробки. Поскольку клетки пробки заполнены воздухом, пробковый футляр обладает малой теплопроводностью и хорошо предохраняет от резких колебаний температуры.

У большинства деревьев и кустарников феллоген закладывается в однолетних побегах уже в середине лета. Чаще всего он возникает из паренхимных клеток, лежащих сразу под эпидермой (рис. 3.9). Иногда феллоген образуется в более глубоких слоях коры (смородина, малина). Редко эпидермальные клетки, делясь, превращаются в феллоген (ива, айва, олеандр).

Газообмен и транспирация в органах, покрытых перидермой, происходят через чечевички (рис. 3.10). В местах чечевичек пробковые слои разорваны и чередуются с паренхимными клетками, рыхло соединенными между собой. По межклетникам этой выполняющей ткани циркулируют газы. Феллоген подстилает выполняющую ткань и, по мере ее отмирания, дополняет новыми слоями. С наступлением холодного сезона феллоген откладывает под выполняющей тканью замыкающий слой, состоящий из клеток пробки. Весной этот слой под напором новых клеток разрывается. В замыкающих слоях имеются небольшие межклетники, так что живые ткани ветвей деревьев даже зимой не отграничены наглухо от окружающей среды.

Рис. 3.10. Строение чечевички бузины на поперечном разрезе.

На молодых побегах чечевички выглядят как небольшие бугорки. По мере утолщения ветвей их форма меняется. У березы они растягиваются по окружности ствола и образуют характерный рисунок из черных черточек на белом фоне. У осины чечевички принимают форму ромбов.

Корка возникает в результате многократного заложения новых прослоек перидермы во все более глубоких слоях коры. Живые клетки, заключенные между этими прослойками, погибают. Таким образом, корка состоит из чередующихся слоев пробки и прочих отмерших тканей коры (рис. 3.11).

Мертвые ткани корки не могут растягиваться, следуя за утолщением ствола, поэтому на стволе появляются трещины, не доходящие, однако, до глубинных живых тканей. Граница между перидермой и коркой внешне заметна по появлению этих трещин, особенно ясна эта граница у березы, у которой белая береста (перидерма) сменяется черной трещиноватой коркой. Толстая корка надежно предохраняет стволы деревьев от механических повреждений, лесных пожаров, резкой смены температур.

Источник