стимулирует секрецию пищеварительных соков какая нервная система
Стимулирует секрецию пищеварительных соков какая нервная система
Эффекты активации парасимпатической системы. Парасимпатические нервы регулируют процессы, связанные с усвоением энергии (прием, переваривание и всасывание пищи) и ее хранением. Эти процессы происходят, когда организм находится в состоянии покоя и допускает уменьшение дыхательного объема (повышенный тонус бронхов) и снижение интенсивности сердечной деятельности.
Секреция слюны и кишечного сока способствует перевариванию пищи: усиление перистальтики и снижение тонуса сфинктеров ускоряют транспорт кишечного содержимого. Опорожнение мочевого пузыря (мочеиспускание) происходит за счет напряжения его стенки вследствие активации детрузора с одновременным снижением тонуса сфинктеров.
Активация парасимпатических волокон, иннервирующих глазное яблоко, вызывает сужение зрачка и увеличивает кривизну хрусталика, что позволяет рассматривать предметы на близком расстоянии (аккомодация).
Анатомия парасимпатической системы. Тела преганглионарных парасимпатических нейронов расположены в стволе головного мозга и в крестцовом отделе спинного мозга. Парасимпатические волокна, отходящие от ядер ствола головного мозга, идут в составе:
1) III черепного (глазодвигательного) нерва и через ресничный узел направляются к глазу;
2) VII (лицевого) черепного нерва через крылонёбный и подверхнечелюстной узлы соответственно к слезной и слюнным (подъязычной и поднижнечелюстной) железам;
3) IX (языкоглоточного) черепного нерва через ушной узел к околоушной слюнной железе;
4) X (блуждающего) черепного нерва к интрамуральным ганглиям органов грудной и брюшной полостей. Около 75% всех парасимпатических волокон проходят в составе блуждающего нерва. Нейроны крестцового отдела спинного мозга иннервируют дистальный отдел ободочной кишки, прямую кишку, мочевой пузырь, дистальный отдел мочеточников и наружные половые органы.
Ацетилхолин как нейромедиатор. АХ выделяется в окончаниях всех постганглионарных волокон, служит медиаторомв ганглионарных синапсах как симпатического, так и парасимпатического отдела ВНС, а также двигательных концевых пластинок поперечно-полосатых мышы. Следует отметить, что эти синапсы содержат рецепторы различных типов. Присутствие разных типов холинорецепторов в различных холинергических синапсах делает возможным избирательное фармакологическое воздействие.
Мускариновые холинорецепторы делятся на пять подтипов (М1-М5), однако избирательно воздействовать на них фармакологическими средствами пока не удается.
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021
Стимулирует секрецию пищеварительных соков какая нервная система
Уровень адреналина в крови повышается под воздействием
Уровень адреналина в крови повышается под воздействием симпатической нервной системы.
Симпатическая система мобилизует силы организма в экстренных ситуациях, увеличивает трату энергетических ресурсов. Активность симпатической нервной системы и секреция адреналина мозговым веществом надпочечников связаны друг с другом, но не всегда изменяются в одинаковой степени. Так, при особо сильной стимуляции симпатоадреналовой системы (например, при общем охлаждении или интенсивной физической нагрузке ) возрастает секреция адреналина, усиливая действие симпатической нервной системы.
Установите соответствие между функциями и функциональными отделами нервной системы человека: к каждой позиции, данной в первом столбце, подберите соответствующую позицию из второго столбца.
| ХАРАКТЕРИСТИКИ | ОТДЕЛЫ |
Запишите в ответ цифры, расположив их в порядке, соответствующем буквам:
Соответствие между функциями и функциональными отделами нервной системы человека:
1) симпатический: А) сужаются периферические кровеносные сосуды; Д) расширяются зрачки; Е) учащается сердцебиение
2) парасимпатический: Б) активизируется перистальтика кишечника; В) сужаются зрачки; Г) сужаются бронхи
Симпатический отдел автономной нервной системы называют системой аварийных ситуаций, так как он активизируется всякий раз, когда организм находится в напряжении. Под влиянием симпатической иннервации сердце усиливает свою работу, повышается кровяное давление, увеличивается содержание сахара в крови, сосуды кожи сужаются, человек бледнеет. Органы пищеварения под действием симпатических нервов затормаживают свою деятельность.
Парасимпатическую систему называют системой отбоя. Она возвращает деятельность сердца в состояние покоя, уменьшает давление и содержание сахара в крови. Под ее влиянием дыхание становится более редким, но более глубоким, что позволяет избавиться от продуктов неполного окисления, оставшихся после напряженной работы. Блуждающий нерв расширяет кожные сосуды и активизирует органы пищеварения.
Установите соответствие между регулируемыми функциями и отделами вегетативной нервной системы: к каждой позиции, данной в первом столбце, подберите соответствующую позицию из второго столбца.
А) расширение зрачков
Б) активизация перистальтики кишечника
В) снижение частоты дыхательных движений
Г) понижение тонуса скелетных мышц
Е) сужение периферических кровеносных сосудов
Запишите в таблицу выбранные цифры под соответствующими буквами:
1) симпатический: А) расширение зрачков; Д) учащение пульса; Е) сужение периферических кровеносных сосудов
2) парасимпатический: Б) активизация перистальтики кишечника; В) снижение частоты дыхательных движений; Г) понижение тонуса скелетных мышц
Симпатический отдел автономной нервной системы называют системой аварийных ситуаций, так как он активизируется всякий раз, когда организм находится в напряжении. Под влиянием симпатической иннервации сердце усиливает свою работу, повышается кровяное давление, увеличивается содержание сахара в крови, сосуды кожи сужаются, человек бледнеет. Органы пищеварения под действием симпатических нервов затормаживают свою деятельность.
Парасимпатическую систему называют системой отбоя. Она возвращает деятельность сердца в состояние покоя, уменьшает давление и содержание сахара в крови. Под ее влиянием дыхание становится более редким, но более глубоким, что позволяет избавиться от продуктов неполного окисления, оставшихся после напряженной работы. Блуждающий нерв расширяет кожные сосуды и активизирует органы пищеварения.
Установите соответствие между функцией отдела нервной системы человека и отделом, выполняющим эту функцию.
А) расширяет зрачки, уменьшает слюноотделение
Б) увеличивает частоту сердечных сокращений
В) усиливает перистальтику кишечника
Г) снижает артериальное давление
Д) стимулирует секрецию пищеварительных соков
Е) вызывает сокращение мышц, поднимающих волосы
2) парасимпатический
Запишите в ответ цифры, расположив их в порядке, соответствующем буквам:
Симпатический отдел автономной нервной системы называют системой аварийных ситуаций, так как он активизируется всякий раз, когда организм находится в напряжении. Под влиянием симпатической иннервации сердце усиливает свою работу, повышается кровяное давление, увеличивается содержание сахара в крови, сосуды кожи сужаются, человек бледнеет. Органы пищеварения под действием симпатических нервов затормаживают свою деятельность.
Парасимпатическую систему называют системой отбоя. Она возвращает деятельность сердца в состояние покоя, уменьшает давление и содержание сахара в крови. Под ее влиянием дыхание становится более редким, но более глубоким, что позволяет избавиться от продуктов неполного окисления, оставшихся после напряженной работы. Блуждающий нерв расширяет кожные сосуды и активизирует органы пищеварения.
Найдите три ошибки в приведённом тексте «Вегетативная нервная система». Укажите номера предложений, в которых допущены ошибки, исправьте их.
(1)Вегетативная нервная система — это часть нервной системы, которая иннервирует внутренние органы и кровеносные сосуды. (2)Вегетативная нервная система делится на симпатическую и парасимпатическую части. (3)Симпатическая часть вегетативной нервной системы учащает ритм сердечных сокращений, повышает тонус скелетных мышц, сужает зрачок. (4)Её действие можно охарактеризовать выражением «реакции бей-беги». (5)Парасимпатическая часть вегетативной нервной системы замедляет ритм сердечных сокращений, суживает зрачок, ослабляет моторику желудочно- кишечного тракта. (6)Она активизируется в моменты отдыха, расслабленности. (7)Имеются органы, которые иннервируются только симпатической частью вегетативной нервной системы, — потовые железы, гладкая мускулатура кожи, надпочечники и лёгкие.
Ошибки допущены в предложениях:
1. 3 — симпатическая нервная система расширяет зрачки.
2. 5 — парасимпатическая система активизирует работу желудочно-кишечного тракта.
3. 7 — лёгкие иннервируются обоими отделами вегетативной нервной системы.
Выберите три последствия раздражения симпатического отдела центральной нервной системы
1) учащение и усиление сокращений сердца
2) замедление и ослабление сокращений сердца
3) замедление процессов образования желудочного сока
4) усиление интенсивности деятельности желёз желудка
5) ослабление волнообразных сокращений стенок кишечника
6) усиление волнообразных сокращений стенок кишечника
Симпатическая система действует возбуждающе на весь организм кроме пищеварительной системы. При раздражении симпатических волокон, иннервирующих различные органы, возникает ускорение и усиление сердечных сокращений, расширение зрачка и нерезкое слезотечение, сокращение поднимающих волосы гладких мышечных волокон, секреция потовых желёз, скудная секреция густой слюны и желудочного сока, торможение сокращений и ослабление тонуса гладкой мускулатуры желудка и кишечника (исключая область илеоцекального сфинктера), расслабление мускулатуры мочевого пузыря и торможение сокращений запирательного сфинктера, расширение коронарных сосудов сердца, сужение мелких артерий брюшных органов и кожных покровов, мелких артерий лёгких и мозга, изменение возбудимости рецепторов, а также различных отделов центральной нервной системы, увеличение силы сокращений утомленной скелетной мышцы, повышение ее возбудимости и изменение механических свойств.
Какие функции регулирует симпатический отдел вегетативной нервной системы человека? Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) ослабление сердечных сокращений
2) усиление желудочного сокоотделения
3) усиление сердечных сокращений
4) ослабление волнообразных движений кишечника
5) уменьшение потоотделения
6) учащение дыхательных движений
Вегетативная нервная система, часть нервной системы, регулирующая деятельность органов кровообращения, дыхания, пищеварения, выделения, размножения, а также обмен веществ и тем самым функциональное состояние всех тканей организма позвоночных животных и человека.
Под цифрами 3, 4, 6 — симпатический отдел вегетативной нервной системы обеспечивает мобилизацию имеющихся у организма ресурсов (энергетических и интеллектуальных) для выполнения работы. В результате активации симпатической системы учащаются сердцебиение и дыхание, бронхи расширяются, моторика и секреция ЖКТ уменьшаются, сосуды сужаются, артериальное давление увеличивается, запасы гликогена печени преобразуются в глюкозу необходимую для активных действий.
Под цифрами 1, 2, 5 — функции парасимпатической нервной системы. Активация парасимпатической системы приводит к уменьшению частоты сердцебиения и дыхания, сужению бронхов и увеличению бронхиальной секреции, усилению моторики и секреции ЖКТ, а также притоку крови к ЖКТ, что необходимо для пищеварения. Глюкоза преобразуется в запасы гликогена.
Выберите три верных ответа из шести и запишите в таблицу цифры, под которыми они указаны. Что из перечисленного ниже является функцией симпатический нервной системы?
1) снижение концентрации глюкозы в крови
2) повышение физиологических способностей мышц
3) обеспечение повышенной силы и частоты сердечных сокращений
4) усиление перистальтики тонкого кишечника
5) сужение бронхов в дыхательной системе
6) расширение зрачков
Функции симпатический нервной системы:
2) повышение физиологических способностей мышц
3) обеспечение повышенной силы и частоты сердечных сокращений
6) расширение зрачков
Симпатическая система доминирует в моменты физического или психического стресса, когда возникает ощущение угрозы и организм готовится к бегству или борьбе. В таких условиях мышцы начинают работать более интенсивно, требуя для этого больше кислорода и энергии. Соответственно, ритм дыхания учащается, бронхи расширяются, чтобы облегчить дыхание и сделать его более глубоким, частота и сила сердечных сокращений повышаются, чтобы увеличить количество перекачиваемой крови и повысить давление крови. Артерии сердечных и скелетных мышц расширяются, чтобы усилить кровоток, а артерии, идущие к коже и периферическим областям тела, сужаются (поэтому в стрессовых ситуациях кожа делается холодной). Благодаря этому к активно работающим мышцам направляется больше крови. Чтобы быстро обеспечить организм энергией, в печени происходит разложение гликогена, а кишечная перистальтика, наоборот, затихает, поскольку в такой момент у организма не будет ни времени, ни энергии на пищеварение. Зрачки расширяются, чтобы лучше видеть вокруг, волосы приподнимаются и человек потеет.
Выберите три верных ответа из шести и запишите в таблицу цифры, под которыми они указаны.
Во время бега в организме человека
Цифры укажите в порядке возрастания.
1) усиливается синтез желчи клетками печени
2) останавливается биосинтеза белка в скелетных мышцах
3) снижается артериальное давление
4) усиливается приток крови к коже
5) усиливается потоотделение
6) повышается активность симпатического отдела нервной системы
Во время бега в организме человека (активируется симпатическая нервная система): 4) усиливается приток крови к коже; 5) усиливается потоотделение; 6) повышается активность симпатического отдела нервной системы.
По каким нервам происходит передвижение импульсов, усиливающих пульс?
Симпатический отдел нервной системы усиливает работу сердечной мышцы.
Установите соответствие между отделами нервной системы и их функциями.
| ОТДЕЛ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ | ВЫПОЛНЯЕМЫЕ ФУНКЦИИ |
Запишите в ответ цифры, расположив их в порядке, соответствующем буквам:
Симпатическая система доминирует в моменты физического или психического стресса, когда возникает ощущение угрозы и организм готовится к бегству или борьбе. В таких условиях мышцы начинают работать более интенсивно, требуя для этого больше кислорода и энергии. Соответственно, ритм дыхания учащается, бронхи расширяются, чтобы облегчить дыхание и сделать его более глубоким, частота и сила сердечных сокращений повышаются, чтобы увеличить количество перекачиваемой крови и повысить давление крови. Артерии сердечных и скелетных мышц расширяются, чтобы усилить кровоток, а артерии, идущие к коже и периферическим областям тела, сужаются (поэтому в стрессовых ситуациях кожа делается холодной). Благодаря этому к активно работающим мышцам направляется больше крови. Чтобы быстро обеспечить организм энергией, в печени происходит разложение гликогена, а кишечная перистальтика, наоборот, затихает, поскольку в такой момент у организма не будет ни времени, ни энергии на пищеварение. Зрачки расширяются, чтобы лучше видеть вокруг, волосы приподнимаются и человек потеет.
Парасимпатическая система берет верх тогда, когда мы спокойны и расслаблены. В таком состоянии сердце бьется медленнее, перистальтика и другие функции пищеварительной системы активированы, зрачки сужены, частота дыхания снижена. Такие метаболические процессы по своей природе являются анаболическими — связанными с построением нового вещества организма
Симпатическая нервная система не сужает сосуды, наоборот, расширяет. Во время интенсивной работы происходит прилив крови к мышцам, головному мозгу за счет повышения давления и расширения сосудов.
Симпатические нервы являются вазоконстрикторами (сужают сосуды) для сосудов кожи, слизистых оболочек, желудочно-кишечного тракта и вазодилататорами (расширяют сосуды) для сосудов головного мозга, легких, сердца и работающих мышц.
С уважением. Ирина Николаевна, учитель биологии высшей категории с большим стажем работы.
Повышение давления — это сужение сосудов.
1. Давайте разберемся. Получается, что такие профессионалы, ученые в области биологии, составители и авторы учебников, методических пособий как А. И. Никишов, Р. А. Петросова, В. С. Рохлов, А. В. Теремов ошибаются? Наверняка вы тоже знаете очень хорошее пособие «Биология в таблицах 6−11 класс», 1997 г, авторы — все выше перечисленные ученые; там на с. 52 в таблице «Функции вегетативной нервной системы» четко указано, что симпатическая система расширяет сосуды, а парасимпатическая наоборот.
2. Ваш комментарий «Но повышение давления — это сужение сосудов» противоречит закону Бернули.
Здравствуйте, Ирина Николаевна!
Согласны: симпатическая неравная система сужает одни сосуды и расширяет другие. Формулировка задания уточнена, пояснение дополнено развернутым комментарием. Спасибо за уточнение.
О законе Бернулли: он говорит о том, что давление протекающей в трубе жидкости выше там, где скорость движения меньше, и наоборот: там, где скорость жидкости больше, там давление меньше. (Аналогично: быстро движущийся воздушный поток создает над крышами домов область пониженного давления, из-за чего крыша отрывается, «втягиваясь в вакуум над ней».) Но закон Бернулли справедлив для стационарного потока жидкости, то есть для потока, в котором жидкость в любой точке постоянно заменяется новой жидкостью, движущейся в точности таким же образом. Хорошая модель стационарного потока — равномерное вытекание воды из водопроводного крана: ее дальнейшее течение по системе трубок разного диаметра будет подчиняться закону Бернулли. Однако движение крови по сосудам не является стационарным. Во-первых, оно пульсирующее. Во-вторых, капилляры малы, а кровь вязкая, поэтому в капиллярах поверхностные явления преобладают над объёмными; для таких жидкостей закон Бернулли также не применим.
Роль парасимпатической и симпатической нервной системы в регуляции желудочной секреции в покое и при действии мышечной деятельности
Русская версия 
English version
Вестник ТюмГУ. Медико-биологические науки (№6). 2014
Смелышева Лада Николаевна, профессор Курганского государственного университета, доктор медицинских наук
Сидоров Роман Васильевич, доцент кафедры анатомии и физиологии человека Курганского государственного университета, кандидат биологических наук
Васильева Юлия Анатольевна, аспирант кафедры анатомии и физиологии человека Курганского государственного университета
Киселева Мария Михайловна, аспирант кафедры анатомии и физиологии человека Курганского государственного университета
У 36 лиц мужского пола методом гастрального и гастродуоденального зондирования исследована желудочная секреция в условиях покоя и после выполнения дозированной велоэргометрической нагрузки продолжительностью 30 минут и объемом 36900кгм на фоне блокады М-холино и β-адренорецепторов. Блокада М-холинорецепторов атропинов усиливает торможение желудочной секреции мышечной нагрузкой. Установлено, что выполнение нагрузки на фоне блокады β-адренорецепторов существенно снижало уровень базальной желудочной секреции по сравнению с уровнем желудочной секреции при изолированном действии обзидана и 30-минутной дозированной нагрузки. Стимулированная секреция при этом не изменялась или усиливалась. Таким образом, при действии мышечной нагрузки на секреторный аппарат желудка существенно возрастает участие в регуляции желудочной секреции симпатической нервной системы.
1. Павлов И.П. Лекции о работе главных пищеварительных желез. М.: Госиздат, 1949. 290с.
2. Коротько Г.Ф. Желудочное пищеворение. Краснодар, 2007. 256 с.
3. Коротько Г.Ф. Пищеворение – естественная технология. Краснодар: ЭДВИ, 2010. 304 с.
4. Кузнецов А.П., Речкалов А.В., Смелышева Л.Н. Желудочно-кишечный тракт и стресс. Курган: Изд-во Курганского гос. ун-та, 2004. 254 с.
5. Кузнецов А.П., Смелышева Л.Н., Сажина Н.В. Ферментативные взаимоотношения пащеворительных желез при действии мышечного и эмоционального напряжения // Вестник Курганского государственного университета. 2008. № 1. С. 29-36.
6. Моренков Э.Д., Трохинчук Л.Ф., Хрипкова А.Г. Роль нервной системы в метаболизме секреторных клеток желудка / М-лы XV научной конф. физиологов и биохимиков, фармакологов юга РСФСР. Махачкала, 1965. С. 215.
7. Ивашкин В.Т., Лапина Т.Л., Гастроэнтерология. Научное руководство. М.: Медицина, 2008, 418 с.
Стимулирует секрецию пищеварительных соков какая нервная система
Желудок выполняет ряд пищеварительных и не пищеварительных функций, нарушение которых в условиях патологии может привести к расстройствам не только желудочного и кишечного пищеварения, но и к развитию анемий, к гормональному дисбалансу, нарушению кислотно-основного состояния, электролитного баланса и другим сдвигам. Основными функциями желудка являются секреторная, моторная, эвакуаторная, резервуарная, экскреторная, всасывательная и инкреторная [1, 2, 4, 5, 7, 8, 9].
Основными анатомическими отделами желудка, отличающимися своими структурными и функциональными особенностями, являются: кардиальный отдел, дно и тело желудка, пилорический отдел. Касаясь секреторной функции желудка, следует отметить способность слизистой секретировать соляную кислоту, бикарбонаты, пепсиногены, гастрин, слизь, однако в различных отделах желудка имеются особенности секреции [7, 8, 9].
Внутренняя поверхность желудка покрыта однослойным высокопризматическим эпителием, непрерывно выделяющим мукоидный секрет, или так называемую видимую слизь, а также бикарбонаты. Барьер видимой слизи составляет 0,5-1,5 мм и обеспечивает защиту подлежащих слоев слизистой от агрессивного действия кислотно-пептического фактора [1, 2, 4, 5, 7, 8, 9].
Кардиальный отдел представляет собой узкое (шириной в 1-4 см) кольцо ниже отверстия пищевода и содержит железы, вырабатывающие мукоидный секрет, здесь же обнаружены париетальные клетки, продуцирующие HCl и внутренний фактор Кастла. Основное количество париетальных или обкладочных клеток, секретирующих НCl и внутренний фактор Кастла, представлено в дне и теле желудка, составляющих 75 % всего желудка. Кроме того, в теле и дне желудка имеются главные зимогенные клетки, вырабатывающие пепсиногены, мукозные клетки, а также аргентофинные клетки. Железы пилорического отдела, составляющего 15-20 % желудка, содержат клетки, вырабатывающие слизь. Особенностью этого отдела является наличие в нем G-клеток, продуцирующих гастрин [7, 8, 9].
В различных отделах желудка выделяют так называемые промежуточные клетки, выделяющие мукоидный секрет и бикарбонаты. Эти клетки обладают высокой митотической активностью и являются камбием для всего эпителия желудка. Главные и часть париетальных клеток не обладают митотической активностью, их восполнение обеспечивается за счет пролиферации и созревания камбиальных клеток. По всей территории желудка в глубоких слоях слизистой располагаются аргентофинные клетки, продуцирующие 5-окситриптамин (предшественник серотонина) и другие биологически активные вещества. Тучные клетки соединительной ткани продуцируют гистамин, серотонин, гепарин, фактор активации тромбоцитов (ФАТ), фактор хемотаксиса эозинофилов (ФХЭ), фактор хемотаксиса моноцитов (ФХМ) и другие цитокины [4, 5, 6].
Иннервация желудка обеспечивается экстрамуральными нервами (блуждающим, чревным, диафрагмальным) и интрамуральной нервной системой [7, 8, 9].
Парасимпатическая иннервация осуществляется блуждающими нервами, содержащими преганглионарные волокна и оканчивающимися в миэнтеральном сплетении на клетках Догеля I типа – втором нейроне парасимпатической иннервации.
Симпатическая иннервация осуществляется волокнами, идущими в составе ваго-симпатических стволов блуждающих нервов и волокон чревных нервов, достигающих желудка совместно с брыжеечными нервами [7, 8, 9].
Метасимпатическая система регуляции основных функций желудка представлена подслизистым сплетением (мейснерово), слизистым, межмышечным (ауэрбахово) и субсерозным.
В свою очередь, активность метасимпатической системы желудка находится под преимущественным регулирующим влиянием n.vagus.
Характеристика фаз желудочной секреции
Различают базальную (голодную) и стимулированную (пищеварительную) секрецию. Секреция желудочного сока натощак составляет у взрослого человека 10 % того количества, которое образуется при максимальной стимуляции. Перерезка блуждающего нерва или удаление антрального отдела, содержащего G-клетки, приводит к прекращению базальной секреции, из чего следует, что она стимулируется гастрином и зависит от тонуса блуждающего нерва [1, 2, 4, 5, 7, 8, 9].
В процессе желудочной секреции выделяют три фазы:
1) сложнорефлекторную (цефалическую);
Клетки желудочных желез ежесуточно секретируют 2-3 литра желудочного сока. По своему составу желудочный сок на 99-99,5 % состоит из воды и 1-0,5 % составляет плотный остаток, представленный неорганическими (хлориды, сульфаты, фосфаты, бикарбонат натрия, ионы калия, кальция, магния) и органическими (ферменты, мукоиды) веществами. В небольшом количестве в желудочном соке находятся азотсодержащие вещества небелковой природы (мочевина, мочевая кислота, молочная кислота) [5, 7, 8, 9].
Афферентная стимуляция цефалической фазы желудочной секреции осуществляется при участии различных анализаторов – вкусового, обонятельного, зрительного, слухового.
Эфферентное звено регуляции первой фазы желудочной секреции обеспечивается холинэргическими нервными волокнами, ацетилхолином, освобождаемым интрамуральными нервными сплетениями. Латентный период первой фазы составляет 5-10 минут. В цефалическую фазу выделяется около 45 % желудочного сока, богатого ферментами.
Основными эфферентными регуляторами сложнорефлекторной фазы являются: холинергические нервные влияния, ацетилхолин, а также гастрин, высвобождающийся при активации n. vagus [5, 7, 8, 9].
Стимуляторами желудочной фазы секреции являются механические факторы (растяжение желудка поступающей в него пищей) и химические раздражения слизистой желудка, приводящие к активации холинергических влияний и усилению продукции ацетилхолина и гастрина.
Различают гастрин 17 и гастрин 34. Гастрин 17 обладает наибольшей активностью, гастрин 34 имеет более продолжительный период существования, но в шесть раз меньшую активность. Гастрин 17 в большей мере оказывает местный стимулирующий эффект на секреторную активность желудка при участии антрофундального кровотока. Гастрин 34, всасываясь в системный кровоток, регулирует оксигенацию и трофику слизистой желудочно-кишечного тракта. Гастрин 34 синтезируется клетками 12-перстной кишки и поджелудочной железы и при триптическом гидролизе расщепляется с образованием гастрина 17, 14, 13. Гастрин 14 и гастрин 13 обнаруживаются в небольших количествах, и биологическая значимость их неясна. Стимулируют инкрецию гастрина ацетилхолин, механическое растяжение антрального отдела, продукты протеолиза, катехоламины через a-адренорецепторы, ионы кальция, магния, алкоголь, кофеин [1, 2, 4, 5, 7, 8, 9].
Третья фаза желудочной секреции – кишечная – продолжается 1-3 часа развивается при переходе пищи из желудка в кишечник. Кишечная фаза поддерживается механическим растяжением тонкого кишечника и химическим раздражением хеморецепторов слизистой 12-перстной кишки продуктами гидролиза пищи и сопровождается освобождением различных биологически активных соединений – гастрина, энтерогастрона, соматостатина, секретина, холецистокинина, гастроингибирующего пептида, мотилина, нейротензина и другие [1, 2, 4, 5, 7, 8, 9].
К числу медиаторов, играющих роль первых посредников в индукции секреции желудочного сока, относятся ацетилхолин, гистамин и гастрин.
Как известно, важнейшими компонентами желудочного сока являются НСl, пепсиногены и слизь.
НСl вырабатывается париетальными клетками, расположенными в перешейке, шейке и верхнем отделе тела железы. Эти клетки характеризуются исключительным богатством митохондрий вдоль секреторных внутриклеточных канальцев. В состоянии покоя париетальных клеток секреторные канальцы выражены слабо, вместо них имеются особые пузырчатые образования – тубуловезикулы. В периоды секреторной активности в процессе пищеварения количество секреторных канальцев увеличивается, их мембрана сливается с плазматической мембраной, увеличивая тем самым ее площадь. Кислотопродуцирующие клетки желудка активно используют собственный гликоген для нужд секреторного процесса. Секреция НСl – ярко выраженный цАМФ-зависимый процесс, активация которого протекает на фоне усиления гликогенолитической и гликолитической активности. Кислотообразующая функция обкладочных клеток характеризуется наличием в них процессов фосфорилирования-дефосфорилирования, существованием митохондриальной окислительной цепи, транспортирующей ионы водорода из матриксного пространства, а также (Н-К)-АТФазы секреторной мембраны, перекачивающей протоны из клетки в просвет железы за счет энергии АТФ. Вода поступает в канальцы клетки путем осмоса [5, 7, 8, 9].
В полости желудка НСl стимулирует секреторную активность желез желудка, способствует превращению пепсиногена в пепсин, создает оптимальное рН для действия протеолитических ферментов желудочного сока, вызывает денатурацию и набухание белков. Кроме того, HCl стимулирует продукцию секретина в двенадцатиперстной кишке, обеспечивает антибактериальное действие вместе с лизоцимом и сиаломуцинами, а также стимулирует моторную функцию желудка и регулирует работу пилорического сфинктера [7, 8, 9].
При ахлоргидрии содержание микроорганизмов в 1 мл желудочного сока возрастает до 100000 (в норме в 1 мл содержится 100 микробных клеток).
Основным ферментативным процессом в полости желудка является начальный гидролиз белков до альбумоз и пептонов с образованием небольшого количества аминокислот. В желудочном соке выделено 7 видов пепсинов, продуцируемых главными клетками.
Основными пепсинами желудочного сока являются:
Пепсин А – группа ферментов, гидролизирующих белки при рН = 1,5- 2,0. Около 1 % пепсина переходит в кровяное русло, фильтруется в почках и выделяется с мочой (уропепсин).
Гастриксин, пепсин С, желудочный катепсин. Соотношение между пепсином А и гастриксином в желудочном соке от 1:1 до 1:5. Оптимум действия фермента при рН = 3,2-3,5.
Пепсин В, парапепсин, желатиназа – разжижает желатину, расщепляет белки соединительной ткани. Оптимум действия фермента при рН до 5,6.
Ренин, пепсин Д, химозин – расщепляет казеин молока в присутствии ионов Са, с образованием параказеина и сывороточного белка.
Пепсины не продуцируются железами антрального отдела желудка, гастриксин же присутствует во всех отделах желудка.
Желудочный сок содержит ряд непротеолитических ферментов – желудочную липазу, лизоцим, муколизин, карбоангидразу, уреазу. Лизоцим вырабатывается клетками поверхностного эпителия и придает бактерицидные свойства желудочному соку.
Желудочный сок обладает небольшой амилолитической и липолитической активностью. Не исключено, что амилаза и липаза рекретируются фундальными и пилорическими железами из крови. В желудочном соке обнаружены и другие непротеолитические ферменты: трансаминазы, аминопептидазы, щелочная фосфатаза, рибонуклеазы и другие [5, 7, 8, 9].
Важнейшим протективным фактором желудка от воздействия НСl и пепсинов является слизеобразование.
Желудочная слизь, или муцин, вырабатывается клетками поверхностного цилиндрического эпителия, добавочными клетками шеек желез дна и тела, мукоидными клетками кардиальных и пилорических желез.
Желудочная слизь состоит из нерастворимой видимой и растворимой слизи. Видимая слизь – высокогидратированный гель, содержит нейтральные мукополисахариды, сиаломуцины, гликопротеиды, протеогликаны, протеины. Растворенный муцин образуется из секрета желудочных желез и продуктов переваривания видимой слизи [5, 7, 8, 9].
Адсорбционная и антипептическая способность слизи, обусловленная наличием сиаловых кислот, обеспечивает защиту слизистой от самопереваривания. Гликопротеиды, входящие в состав видимого муцина, совершенно резистентны к протеолизу. Слизь обладает значительной буферной емкостью и способностью нейтрализовать кислоту за счет наличия бикарбонатов и фосфатов, которые секретируются вместе со слизью и адсорбируются на ней. Образующийся при взаимодействии муцина и бикарбоната мукозо-бикарбонатный барьер предохраняет слизистую от аутолиза, создает такую среду, в которой большинство макромолекул нерастворимы. Такой барьер непроницаем для бактериальных олигопептидов.
Кислые мукополисахариды – протеогликаны обеспечивают липотропную активность слизи, предотвращая ожирение печени. Биологическое действие фукомуцинов (нейтральных муцинов), составляющих основную массу видимой и растворимой слизи, связано с наличием в их составе групповых антигенов крови, фактора роста и антианемического фактора Кастла.
Сиаломуцины участвуют в синтезе НCl, они способны нейтрализовать вирусы и препятствовать вирусной гемаглютинации.
Выделение слизи стимулируют умеренные концентрации катехоламинов, гистамин, гастрин, серотонин, механическое раздражение слизистой. Усиливают образование слизи простациклин, а также простагландины (РgE1, PgE2), улучшающие кровоснабжение слизистой оболочки. Простагландины F2b стабилизируют мембраны лизосом эпителия, препятствуя его десквамации, и являются мембранопротекторами. АКТГ, глюкокортикоиды подавляют слизеобразование [3, 5, 6, 9].
Характер и механизмы нервных и гормональных влияний на желудочную секрецию
Ацетилхолин стимулирует деятельность главных, обкладочных и мукозных клеток через М-холинорецепторы, а также за счет стимуляции освобождения гастрина G-клетками. Кроме того, ацетилхолин подавляет активность D-клеток и продукцию соматостатина-ингибитора желудочной секреции. В ткани желудка под действием ацетилхолина и гастрина из ECL-клеток и тучных клеток выделяется гистамин, который через Н2 – рецепторы активирует аденилатциклазу с последующей стимуляцией (Н-К)-АТФ-азы. Этот фермент обеспечивает электронейтральный обмен ионов калия на ионы водорода. В равной степени гистамин стимулирует секрецию бикарбонатов и слизи. Стимулирующим влиянием на процесс желудочной секреции обладают простагландины F 2α, высвобождающиеся под влиянием ацетилхолина [1, 2, 4, 5, 7, 8, 9].
Эффекты катехоламинов на секреторную способность желудка, по данным ряда авторов, весьма противоречивы: через β1-адренорецепторы подавляется продукция НСI; через β2-адренорецепторы подавляется продукция пепсиногена. Действуя через α-адренорецепторы, катехоламины вызывают ограничение кровотока в слизистой желудка, активацию G-клеток и усиление продукции гастрина. Последнее приводит к повышению секреторной способности желудка.
В настоящее время очевидно значение ряда гормональных и гуморальных факторов, оказывающих модулирующее влияние на секреторную функцию желудка. Гормональными факторами, стимулирующими желудочную секрецию, являются АКТГ, глюкокортикоиды, СТГ, пролактин, инсулин, глюкагон, паратгормон. К гормональным и гуморальным ингибиторам желудочной секреции относятся вазопрессин, окситоцин, тиреокальцитонин, эндогенные опиоидные пептиды, ВИП, ГИП и другие факторы [1, 2, 4, 5, 7, 8, 9].
Важную роль в регуляции желудочной секреции играют биологически активные вещества и тканевые гормоны, причем гистамин, простагландины групп В, F оказывают стимулирующее воздействие на желудочную секрецию, в то время как простагландины типа Е, А и простациклин подавляют секрецию кислоты и пепсина [5, 7, 8, 9].
Что касается серотонина – важного медиатора воспалительных реакций – он оказывает неоднозначное действие на желудочную секрецию: стимулирует действие главных клеток и подавляет активность обкладочных [1, 2, 4, 5].
Ниже представлены особенности влияния ряда гормонов и гуморальных модуляторов секреторной, моторной и эвакуаторной функции желудка.
Холецистокинин – продуцируется в G-клетках тонкой кишки под влиянием пептидов, аминокислот, жирных кислот. Холецистокинин стимулирует секрецию секрецию желудочного сока, панкреатических ферментов, инсулина, моторику желчного пузыря, кишечника и тормозит эвакуаторную активность желудка.
Мотилин – является дигестивным пептидом, продуцируется энтерохромафинными клетками тонкого кишечника (ЕС2-клетками), стимулирует секрецию пепсиногена главными клетками желудка, вызывает тоническое сокращение желудка и кишечника. Мотилин потенцирует действие ацетилхолина на пилорический отдел желудка и ускоряет эвакуацию химуса.
Секретин – продуцируется S-клетками проксимального отдела тонкого кишечника. Секретин стимулирует секрецию пепсиногена главными клетками желудка, тормозит продукцию соляной кислоты париетальными клетками. Секретин стимулирует освобождение бикарбонатов и воды поджелудочной железой, печенью, дуоденальными железами, усиливает секрецию желчи и кишечного сока, потенцирует действие холецистокинина на моторику желчного пузыря.
Важнейшим регулятором желудочной секреции является соматостатин, продуцируемый D-клетками желудочно-кишечного тракта, а также нервными клетками центральной и периферической нервной системы. Стимуляция инкреции соматостатина происходит под влиянием пептонов, кислого содержимого. Реципрокные отношения отмечены между продукцией соматостатина, гастрина, ацетилхолина.
Соматостатин ингибирует секрецию СТГ, ТТГ, пролактина, инсулина, глюкагона, а также ряда дигестивных пептидов – гастрина, холецистокинина. Снижение содержания соматостатина в слизистой оболочке антрального отдела выявлено у больных с рецидивирующей язвой двенадцатиперстной кишки [1, 2, 4, 5].
У пациентов со соматостатинпродуцирующими опухолями выявлено снижение секреторной активности желудка.
Ингибирующим влиянием на секреторную активность желудка обладают:
Гастроингибирующий пептид (ГИП) – тормозный полипептид, синтезируется в эндокриноцитах (К-клетках) тонкой кишки под влиянием липидов, снижает секрецию НСI, угнетает реабсорбцию натрия и воды в ЖКТ, стимулирует секрецию инсулина, ингибирует моторику желудка. ГИП активирует секреторную деятельность толстого кишечника. Усиление секреции ГИП выявлено при диабете 2-типа, демпинг-синдроме.
Нейротензин образуется в N-клетках слизистой оболочки подвздошной кишки, в гипоталамусе и базальных ганглиях, высвобождение нейротензина в кишечнике происходит под влиянием липидов. Нейротензин ингибирует двигательную и секреторную функцию желудка, стимулирует секрецию бикарбонатов поджелудочной железой и освобождение глюкагона.
Пептид YY синтезируется эндокриноцитами толстой и тонкой кишки, угнетает секреторную функцию желудка и поджелудочной железы, тормозный медиатор для верхних отделов пищеварительной трубки.
Энтероглюкагон – синтезируется в ЕСI-клетках слизистой оболочки кишечника, особенно подвздошной и толстой кишки; его секреция возрастает под влиянием триглицеридов и углеводов. Энтероглюкагон угнетает моторику желудка, снижает образование соляной кислоты париетальными клетками. Энтероглюкагон обладает трофическим влиянием на слизистую кишечника.
Нейропептиды могут оказывать как активирующее, так и тормозное влияние на секреторную и моторную функции желудка.
Вазоактивный интестинальный пептид (ВИП) – содержится в больших нейросекреторных гранулах типа Р. Он подавляет секрецию соляной кислоты и пепсиногена клетками желудка, активирует кровоток в стенке кишечника, секрецию кишечного сока и бикарбоната поджелудочной железой. ВИП стимулирует инкрецию инсулина, усиливает гликогенолиз в печени. ВИП обладает выраженным вазодилятаторным и гипотензивным эффектом.
Бомбезин – гастринстимулирующий полипептид – GRP, продуцируется в нервных волокнах желудочно-кишечного тракта и клетках ЦНС. Стимулирует продукцию соляной кислоты, пепсиногена, гастрина, панкреатического сока. Бомбезин способствует выделению энтероглюкагона, холецистокинина, субстанции Р, панкреатического полипептида, соматостатина.
Субстанция Р – относится к нейропептидам, выделяется нервными окончаниями интрамускулярного нервного сплетения ЖКТ, а также клетками головного и спинного мозга. Субстанция Р усиливает слюноотделение, оказывает стимулирующее действие на моторику пищеварительного тракта, участвует в передаче информации о боли с периферии в центральную нервную систему.
Энкефалины и эндорфины – эндогенные опиоидные пептиды, образуются в гипоталамических структурах, слизистой двенадцатиперстной кишки, поджелудочной железе, надпочечниках. Они оказывают тормозное влияние на секреторную и моторную функции желудка и кишечника путем блокады освобождения ацетилхолина и субстанции Р клетками этих отделов.
Нейропептид Y образуется клетками центральной и периферической нервной системы, угнетает секрецию ацетилхолина в нервных окончаниях желудочно-кишечного тракта, а следовательно, секреторную и моторную функцию ЖКТ.
Тиролиберин – образуется в гипоталамусе, аденогипофизе, клетках ЖКТ, почках, печени, плаценте, сетчатке глаза. Тиролиберин угнетает образование НСI в желудке и моторику желудка.