три мозговых пузыря формируются на каком месяце эмбрионального развития
Три мозговых пузыря формируются на каком месяце эмбрионального развития
а) Эмбриогенез структур мозга. В конце 4-й недели ростральная часть нервной трубки образует изгиб на уровне будущего среднего мозга. Эта область — средний мозговой пузырь — легкими перетяжками отграничена от переднего мозгового пузыря (будущий передний мозг) и ромбовидного мозгового пузыря (будущий задний мозг).
Крыловидная пластинка переднего мозгового пузыря расширяется и образует конечный мозг (будущие полушария головного мозга). Базальная пластинка сохраняет свое положение и дает начало промежуточному мозговому пузырю. В промежуточном мозговом пузыре формируются глазные ямки — закладки сетчатки и зрительного нерва.
(А и Б) Мозговые пузыри, вид справа. Звездочками обозначены участки первичного развития мозжечка. Некоторые производные мозговых пузырей.
б) Эмбриогенез системы желудочков мозга и сосудистого сплетения. Канал нервной трубки расширяется и образует полушария мозга, в которых формируются боковые желудочки. Боковые желудочки сообщаются с третьим желудочком, структуры которого окружает промежуточный мозговой пузырь. Третий желудочек сообщается с двумя боковыми желудочками через отверстие Монро (межжелудочковое отверстие). Третий и четвертый желудочки сообщаются через водопровод мозга (сильвиев водопровод), расположенный внутри среднего мозга.
Пучки капилляров инвагинируют тонкие верхние стенки переднего и заднего мозга и образуют сосудистое сплетение четырех желудочков мозга. Клетки сосудистого сплетения секретируют спинномозговую жидкость, которая поступает в систему желудочков и затем оттекает из IV желудочка через три отверстия в его крыше.
Развитие системы желудочков мозга. Красным цветом показаны сосудистые сплетения. Вид с дорсальной стороны на развивающийся задний мозг (указано стрелкой).
(А) На 8-й неделе развития четвертый желудочек дает начало мозжечку.
(Б) На 12-й неделе мозжечок скрывает четвертый желудочек, и на его крыше появляются три отверстия.
в) Эмбриогенез черепных нервов. На рисунке ниже показана стадия развития черепных нервов на 6-й неделе после оплодотворения.
• Обонятельный нерв (I) образуется из биполярных нейронов, развивающихся из эпителиальных клеток обонятельной ямки.
• Зрительный нерв (II) формируется из сетчатки.
• Глазодвигательный (III) и блоковый (IV) нервы развиваются из клеток среднего мозга, а отводящий (VI) —из клеток варолиевого моста.
• II, III и IV нервы в дальнейшем будут иннервировать наружные мышцы глаза.
• Три ветви тройничного (V) нерва будут обеспечивать чувствительность кожи лица и головы, полостей рта и носа, а также зубов. Двигательные ветви предназначены для иннервации жевательных мышц.
• Лицевой (VII) нерв будет обеспечивать иннервацию мимических мышц лица.
• Преддверно-улитковый (VIII) нерв будет отвечать за передачу нервных импульсов к органам слуха и равновесия, образующихся из слухового пузырька.
• Языкоглоточный (IX) нерв — смешанный. Большая часть его волокон обеспечивает чувствительность ротоглотки и двигательную иннервацию шилоглоточной мышцы.
• Блуждающий нерв (X) — также смешанный, обеспечивает обильную чувствительную иннервацию слизистой оболочки пищеварительного тракта и значительную двигательную (парасимпатическую) иннервацию сердца, легких и желудочно-кишечного тракта.
• Церебральная часть добавочного нерва (ХIс) в составе блуждающего нерва будет подходить к мышцам гортани и глотки.
• Спинальная часть добавочного нерва (XIs) будет иннервировать грудино-ключично-сосцевидную и трапециевидную мышцы.
• Подъязычный нерв (XII) будет иннервировать все мышцы языка, за исключением небно-язычной, движения которой обеспечивают нервы глоточного сплетения.
Черепные нервы шестинедельного эмбриона.
г) Эмбриогенез полушарий мозга. В желудочковой зоне конечного мозга, снаружи от бокового желудочка, клетки делятся и мигрируют на внешнюю поверхность развивающихся полушарий, формируя корковое вещество полушарий мозга.
Полушария мозга увеличиваются неравномерно. Относительно «неактивным» остается островок мозга. Эта структура образует опорную точку, вокруг которой происходит ротация полушарий. Лобную, теменную, затылочную и височные доли можно различить на 14-й неделе гестации.
На медиальной поверхности полушарий расположен гиппокамп — участок коры головного мозга, который относят к пятой доли мозга — лимбической. Гиппокамп перемещается в височную долю, оставляя за собой след, представленный нервными тяжами, получившими название свод мозга. Под этой дугой располагается сосудистая щель, через которую сосудистое сплетение погружается в боковой желудочек.
Передняя комиссура соединяет обонятельные зоны слева и справа. Важно отметить, что более крупная комиссура — мозолистое тело — соединяет соответствующие друг другу зоны коры двух полушарий мозга. Мозолистое тело расширяется в заднем направлении над стволом мозга.
На коронарных срезах конечного мозга в основании каждого полушария можно увидеть скопления серого вещества, являющиеся предшественниками полосатого тела. Вблизи III желудочка промежуточный мозговой пузырь развивается в таламус и гипоталамус.
Увеличивающиеся в размере полушария мозга соприкасаются с промежуточным мозговым пузырем, и происходит их срастание (см. «участок срастания» на рисунке ниже). Вследствие этого, во-первых, выделяют понятие «ствол мозга», включающее структуры, оставшиеся свободными: средний мозг, мост и продолговатый мозг. Во-вторых, кора больших полушарий соединена нервными волокнами непосредственно со стволом мозга. Вместе с нервными волокнами, идущими от таламуса к коре, эти волокна разделяют полосатое тело на хвостатое ядро и чечевицеобразное ядро.
К 28-й неделе эмбрионального развития на поверхности мозга появляются некоторые борозды, в частности латеральная, центральная и шпорная.
Мозг плода на 14-й неделе развития.
Стрелкой показан С-образный рост полушарий вокруг островка мозга.
Л—Лобная доля. Т—Теменная доля. З—Затылочная доля. В—Височная доля. Развитие правого полушария (вид с медиальной стороны).
Гиппокамп, изначально расположенный дорсапьно по отношению к таламусу, мигрирует в височную долю (на рисунках А и Б обозначено стрелками), оставляя за собой след, — свод мозга.
Таким образом формируется дуга, под которой располагаются щель сосудистого сплетения (место его вхождения в желудочек) и хвост хвостатого ядра. Коронарный срез мозга плода.
(А) Волокна, соединяющие таламус с корой и кору со спинным мозгом, пересекают полосатое тело на 10-й неделе развития эмбриона.
(Б) Полосатое тело разделяется на хвостатое и чечевицеобразное ядра на 17-й неделе развития плода.
Слияние сохраняется на переднем конце (на рисунке не показано). Три основные борозды у 28-недельного плода.
(А) Латеральная и (Б) медиальная поверхности левого полушария мозга.
д) Резюме. Нервная система формируется из нервной трубки эктодермального происхождения, полостью которой служит спинномозговой канал. Некоторые клетки мигрируют по разные стороны от трубки и формируют нервный гребень. Часть нервной трубки, расположенная наиболее каудально, дает начало спинному мозгу. Из нервного гребня образуются клетки спинального ганглия, от которого корешки спинномозговых нервов отходят к чувствительной крыловидной пластинке. Базальная мозговая пластинка представлена двигательными нейронами, от которых отходят передние корешки. Объединяясь с задними корешками, передние корешки образуют спинномозговые нервы.
Наиболее рострально расположенная часть нервной трубки образует три желудочка мозга. Передний мозговой пузырь (будущий передний мозг) в дорсальной части дает начало полушариям мозга (конечный мозг), а в вентральной — промежуточному мозговому пузырю. Средний мозговой пузырь формирует средний мозг. Ромбовидный мозговой пузырь образует задний мозг, представленный мостом, продолговатым мозгом и мозжечком.
Нервная трубка расширяется в ростральном направлении и формирует систему желудочков мозга. Спинномозговую жидкость секретируют клетки сосудистого сплетения, инвагинирующие верхние стенки желудочков.
Полушария мозга формируют лобную, теменную, височную, затылочную и лимбинескую доли. Полушария мозга образуют поперечные связи с мозолистым телом, а также с передними и задними комиссурами. Скопления серого вещества, располагающиеся в основании каждого полушария, дают начало полосатому телу. Полушария мозга срастаются с боковыми стенками промежуточного мозгового пузыря, после чего средний и задний мозговые пузыри становятся единственными остатками ЦНС, характерной для эмбриона.
Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 9.11.2018
Три мозговых пузыря формируются на каком месяце эмбрионального развития
Эмбриогенез центральной нервной системы
Вслед за закладкой ганглионарных пластинок и мозговой трубки наблюдается интенсивный рост переднего конца эмбриона в основном за счет развития мозговой трубки и органов чувств. Из мозговой трубки обособляются пять мозговых пузырей и спинной мозг.
Стадия развития одного мозгового пузыря соответствует 16-20 дням внутриутробного развития, когда передний конец открытой мозговой трубки обгоняет в росте передний конец хорды. В этом периоде на уровне задней части мозгового пузыря закладываются слуховые плакоды, представляющие выпячивание эктодермы (рис. 560). Стадия развития двух мозговых пузырей наблюдается после 21-го дня внутриутробного развития. Головной конец хорды отстает от передней части мозговой трубки, которая обособляется путем некоторого сужения на предхордовый и надхордовый мозговые пузыри. Предхордовый мозговой пузырь не замкнут и охватывает ротовую бухту, нависая над закладкой сердца (рис. 492). Мозговая трубка в переднем конце изгибается.
На 6-7-й неделе эмбрионального развития наступает период формирования пяти мозговых пузырей. Передний мозг разделяется на конечный мозг (telencephalon) и промежуточный мозг (diencephalon). Средний мозг (mesencephalon) не делится на вторичные пузыри. Ромбовидный мозг разделяется на задний мозг (metencephalon) и продолговатый мозг (myelencephalon). В этот период мозговая трубка сильно изогнута и передний мозг нависает над ротовой бухтой и сердцем. В нервной трубке различают изгибы: 1) теменной изгиб, имеющий выпуклость в дорсальном направлении на уровне среднего мозга (рис. 492); 2) вентральный мостовой выступ на уровне моста; 3) затылочный изгиб, по расположению соответствующий уровню спинного и продолговатого мозга.
Конечный мозг (telencephalon) (I мозговой пузырь). У 7-8-недельного эмбриона в конечном мозге в боковых и медиальном отделах наблюдается развитие медиального и латерального бугров, которые представляют закладку nucl. caudatus et putamen. Из выпячивания вентральной стенки конечного мозга также образуются обонятельная луковица и тракт. В конце 8-й недели эмбрионального развития осуществляется качественная перестройка конечного мозга: по средней линии возникает продольная борозда, разделяющая мозг на два тонкостенных мозговых полушария. Эти полушария, напоминающие по форме бобы, лежат снаружи от массивных ядер промежуточного, среднего и заднего мозга. С 6-недельного периода начинается первичная стратификация коры за счет миграции нейробластов в пред- и постмитотической фазе. Только с 9-10-й недели эмбрионального развития происходит быстрый рост мозговых полушарий и проводящих систем, устанавливающих связь между всеми ядрами центральной нервной системы. После 3 мес развития плода наступают утолщение коры полушарий, обособление клеточных слоев и рост отдельных мозговых долей. К VII мес формируется шестислойная кора. Доли полушарий мозга развиваются неравномерно. Быстрее растут височная, затем лобная, затылочная и теменная доли.
Промежуточный мозг (diencephalon) (II мозговой пузырь). Имеет неравномерную толщину стенок. Боковые стенки утолщены и являются закладкой таламусов, внутренней части nucl. lentiformis, внутренних и наружных коленчатых тел.
В нижней стенке промежуточного мозга образуются выпячивания: закладки сетчатки и зрительного нерва, зрительного кармана, кармана воронки гипофиза, межсосцевидного и сосцевидного карманов. С воронкой гипофиза срастаются эпителиальные клетки, выделившиеся из головной кишки, формируя гипофиз. Нижняя стенка, помимо подобных карманов, имеет несколько выпячиваний для образования серого бугра и сосцевидных тел, которые срастаются со столбами свода (производные I мозгового пузыря). Верхняя стенка тонка и лишена матричного клеточного слоя. На месте соединения II и III мозговых пузырей из верхней стенки вырастает шишковидная железа (corpus pineale). Под ней образуются задняя мозговая спайка, поводки, треугольники поводков. Оставшаяся часть верхней стенки преобразуется в сосудистое сплетение, втягивающееся в полость III желудочка.
Передняя стенка промежуточного мозга образована производным конечного мозга в виде lamina terminalis.
Задний мозг (metencephalon) (IV мозговой пузырь) и продолговатый мозг (myelencephalon) (V мозговой пузырь) вытянуты по одной линии и не имеют четких межпузырных границ.
Три мозговых пузыря формируются на каком месяце эмбрионального развития
а) Определения:
• Ростральный: краниальный (т.е. расположенный со стороны головного конца эмбриона)
• Каудальный: хвостовой (т.е. расположенный со стороны тазового конца эмбриона)
б) Основные этапы эмбриогенеза головного мозга плода:
1. Нейруляция:
• Из клеток эктодермы образуются дорсальная и срединная нервные пластинки:
о Развиваются и затем сливаются нервные валики → нервная трубка + нервный гребень
• Нервная трубка → головной мозг, спинной мозг
• Нервный гребень → периферические нервы, вегетативная нервная система
• Нарушения нейруляции:
о Анэнцефалия
о Цефалоцеле
о Миеломенингоцеле
о Мальформация Киари 2-го типа: нарушение нейруляции заднего мозга
2. Пролиферация нейронов:
• Нарушения пролиферации нейронов:
о Голопрозэнцефалия (ГПЭ)
о Агенезия мозолистого тела (АМТ)
о Нарушение развития гипофиза о Синдром Денди-Уокера (СДУ)
о Ромбэнцефалосинапсис
4. Миграция нейронов:
• После пролиферации нейроны перемещаются по специальному пути из волокон радиальной глии → организация слоев коры:
о Выворачивание 6 слоев, в ходе которого нейроны, мигрировавшие последними, располагаются снаружи от мигрировавших ранее
о Процесс регулируется несколькими генами и циркулирующими в крови факторами
• Нарушения процесса миграции:
о Микроцефалия
о Мегалэнцефалия
о Гетеротопия
о Дисплазия коры головного мозга
о Лиссэнцефалия: прекращение миграции нейронов
о Факоматоз
5. Миелинизация:
• Может выявляться с 20-й недели
• Происходит в определенном порядке:
о Каудальная → краниальная, глубокая → поверхностная, задняя → передняя
• Продолжается и у взрослых
6. Формирование покрышек (оперкулизация):
• Развитие островковой доли коры больших полушарий и новообразование складки сильвиевой борозды
• В период 11-28 нед.
• Нарушение оперкулизации:
о Дефекты речи и нарушение смыслового восприятия языка
7. Формирование извилин и борозд:
• In vivo происходит раньше, чем можно выявить с помощью методов лучевой диагностики:
о Методы лучевой диагностики позволяют обнаружить структуры спустя 4-6 нед.
• Продолжается до конца 35-й недели
в) Большие полушарий, мозжечок и желудочки головного мозга плода:
1. Большие полушария головного мозга:
• Развитие хорды:
о Двуслойный зародышевый диск развивается в трехслойный, состоящий из эктодермы, мезодермы и энтодермы
о Из мезодермы развиваются средняя линия, полость и центральная трубка: хордальный отросток
о Хордальный отросток превращается в сплошную хорду
о Хорда и мезодерма дают начало формированию нервной пластинки
о Нервная пластинка растет в длину и ширину до 21-го дня, до начала нейруляции
• Формирование нервной трубки (первичная нейруляция):
о Валики нервной пластинки поднимаются, за счет чего между ними образуется вдавление (нервная бороздка)
о Слияние нервных валиков → нервная трубка:
— Клетки нервного гребня (произошедшие из нейроэктодермы) отделяются от нервной трубки во время слияния
о Какое-то время оба конца нервной трубки остаются незаращенными; их отверстия называются невропорами:
— Ростральные 2/3 нервной трубки → головной мозг
— Каудальная 1/3 нервной трубки → спинной мозг, нервы о Двустороннее закрытие нервной трубки начинается с затылочно-шейной области:
— Ростральный/передний невропор закрывается на 24-й день
— Каудальный/задний невропор закрывается на 25-й день
• Первичные мозговые пузыри формируются к середине 4-й недели:
о Передний (prosencephalon)
о Средний (mesencephalon)
о Задний, или ромбовидный (rhombencephalon)
• Вторичные мозговые пузыри формируются на протяжении 5-й недели:
о Передний мозг (prosencephalon) → конечный мозг (спереди) + промежуточный мозг (сзади):
— Промежуточный мозг (diencephalon) → гипоталамус, таламус, задняя доля гипофиза, глаза
— Конечный мозг (telencephalon) → большие полушария головного мозга (разделенные сагиттальной бороздой), базальные ядра
о Ромбовидный мозг (rhombencephalon) → задний мозг (спереди) + продолговатый мозг (сзади)
— Задний мозг (metencephalon) → мост головного мозга + мозжечок
— Продолговатый мозг (myelencephalon) → собственно продолговатый мозг
• Полушария головного мозга формируются к 11-й неделе:
о Изначально образуются из латеральных выпячиваний конечного мозга
о Быстро растут, накрывая промежуточный и средний мозг
• Полушария головного мозга соединены терминальной пластинкой («застежка» переднего невропора):
о Утолщение рострального конца терминальной пластинки → соединяющая пластинка + большая спайка:
— Соединяющая пластинка → передняя спайка
— Большая спайка → мозолистое тело, гиппокампальная спайка
2. Мозжечок:
• Утолщение крыловидной пластинки ромбовидного мозга → ромбовидные губы
• Ромбовидные губы в ходе активной пролиферации нейронов образуют полушария мозжечка
• Слияние ромбовидных губ → спайки мозжечка, образующие крышу IV желудочка
• Слияние полушарий мозжечка начинается с краниального отдела, в ходе чего к 9-й неделе формируются клочки мозжечка и узелок червя:
о Пролиферация и слияние продолжаются в каудальном направлении, завершаясь к 15-й неделе
• Клочково-узелковая борозда отделяет клочки от полушарий и узелка червя мозжечка
3. Желудочки:
• Полости внутри мозговых пузырей → желудочки в период 4-12 нед.:
о Боковые желудочки развиваются как выпячивания первичного желудочка конечного мозга
о III желудочек развивается из полости промежуточного мозга
о IV желудочек развивается из полости ромбовидного мозга
• Монроево отверстие соединяет III желудочек с боковым
• Сильвиев водопровод соединяет III и IV желудочки:
о Он развивается из полости среднего мозга
• Сосуды промежуточного и продолговатого мозга проникают в стенки желудочков → сосудистое сплетение
• Крыша IV желудочка:
о Сложноорганизованная структура
о Гребень развивающегося сосудистого сплетения делит крышу → передняя и задняя мембранозные области:
— Верхняя передняя часть врастает в сосудистое сплетение
— Нижняя задняя часть сохраняется неизменной, разрежение по средней линии → отверстие Мажанди
г) Особенности лучевой диагностики головного мозга плода:
2. Ошибки лучевой диагностики:
• Структуры, присутствующие в норме и ошибочно принимаемые за патологические:
о Желчный мешок ошибочно принимается за цефалоцеле
о Пузырь ромбэнцефалона ошибочно принимается за кисту задней черепной ямки (ЗЧЯ)
о Угол полости желудочка ошибочно принимается за кисту сосудистого сплетения
о Свод ошибочно принимается за полость прозрачной перегородки (ППП)
• Без знания нормального процесса развития можно пропустить небольшие очаги поражения:
о Отсутствие ППП
о Гетеротопия
о Лиссэнцефалия
о Дисплазия коры головного мозга
• ЗЧЯ:
о Поворот червя может быть ошибочно принят за дисгенезию червя
о Ромбэнцефалосинапсис можно ошибочно принять за гипоплазию мозжечка
д) Список использованной литературы:
1. Pooh RK et al: Novel application of three-dimensional HDlive imaging in prenatal diagnosis from the first trimester. J Perinat Med. 43(2): 147—58, 2015
2. Blaas HG: Detection of structural abnormalities in the first trimester using ultrasound. Best Pract Res Clin Obstet Gynaecol. 28(3):341-53, 2014
3. Pooh RK et al: Imaging of the human embryo with magnetic resonance imaging microscopy and high-resolution transvaginal 3-dimensional sonography: human embryology in the 21 st century. Am J Obstet Gynecol. 204(l):77.el-16, 2011
4. Kim MS et al: Three-dimensional sonographic evaluations of embryonic brain development. J Ultrasound Med. 27(1): 119-24, 2008
PsyAndNeuro.ru
Развитие нервной системы
Уже не первый день голубым пламенем горит дискуссия о том, “происходит ли в мозге взрослого порядочного человека нейрогенез?”. Так, в исследовании, опубликованном в Nature, заявляется, что, вопреки данным множества научных открытий последних 20 лет, в мозге взрослого человека не образуются новые нейроны (об этом подробно уже написал Медач). Если это действительно так, то мечты о том, что нейрогенез поможет в лечении заболеваний мозга, останутся несбыточными. Однако если с нейрогенезом всё пока неоднозначно, то с развитием нервной системы всё более-менее понятно, к тому же имеет важное клиничсекое значение, в т.ч. для психиатрии. По этому поводу у нас есть хороший материал на данную тему.
Онтогенез делится на пренатальный и постнатальный периоды. Нервная система начинает закладываться уже со второй недели пренатального периода. Из внешнего зародышевого листка – эктодермы – формируется утолщение – первичная полоска. Под ней, между эктодермой и энтодермой мигрирует тяж клеток и образует нотохорд, который служит временным скелетом для зародыша. Эктодерма, окружающая нотохорд, утолщается и формирует нервную пластинку. Далее, клетки нервной пластинки делятся, образуя нервную бороздку и нервные валики. Со временем валики смыкаются над бороздкой, образуя нервную трубку – это процесс нейруляции.
Одновременно происходит погружение нервной трубки вовнутрь зародыша и формирование и нервных гребней по бокам вдоль нее. На головном конце нервной трубки образуются три первичных мозговых пузыря, из которых впоследствии формируется головной мозг, на каудальном же конце нервная трубка соединяется со спинным мозгом. Нервный гребень в последствии дает начало образованию периферической нервной системе. Ткани, образующие нервную бороздку, и, в последствии, нервную трубку, состоят из нейробластов и спонгиобластов, из первых образуются нейроны, из вторых — клетки глии.
На четвертой неделе беременности передний и задний первичные пузыри перешнуровываются, образуя в целом уже пять пузырей. Из заднего образуется продолговатый мозг, из четвертого — варолиев мост и мозжечок, из третьего – средний мозг, из второго — зрительные бугры, гипоталамическая область, паллидум (бледный шар), из переднего – полушария головного мозга и неостриатум (полосатое тело).
По завершении нейруляции часть клеток нервного гребня мигрируют в брюшную полость, формируя вегетативные узлы и мозговое вещество надпочечников. Другие клетки образуют ганглиозную пластинку, делящуюся на ганглиозные валики. Они дают начало спинальным ганглиям, периферическим ганглионарным нейронам симпатической нервной системы, шванновским клеткам, а также клеткам, образующим внутренние листки оболочек мозга. Клетки ганглиозных валиков дифференцируются сначала в биполярные, а затем в псевдоуниполярные чувствительные нервные клетки, центральный отросток которых уходит в ЦНС, а периферический — к рецепторам других тканей и органов, образуя афферентную часть периферической соматической нервной системы.
С пятого месяца пренатального развития начинается миелинизация нейронов, которая завершается в 5-7 лет.
Эмбриогенез головного мозга
Вскоре после формирования трех первичных пузырей начинают развиваться глаза.
В передней (ростральной) части мозговой трубки образуются два первичных мозговых пузыря – архэнцефалон и дейтерэнцефалон. В начале четвертой недели у зародыша дейтерэнцефалон делится на средний (mesencephalon) и ромбовидный (rhombencephalon) пузыри, а архэнцефалон превращается на этой (трехпузырной) стадии в передний мозговой пузырь (prosencephalon). В нижней части переднего мозга отрастают обонятельные лопасти, дающие начало обонятельному эпителию, луковицам и трактам. Из дорзолатеральных стенок образуется сетчатка, зрительные нервы и тракты.
На шестой неделе эмбрионального развития передний и ромбовидный пузыри делятся каждый на два.
Передний пузырь — конечный мозг — разделяется продольной щелью на два полушария, так же разделяется и полость, образуя желудочки. Из-за неравномерного разрастания мозгового вещества образуются извилины. Каждое полушарие делится на четыре доли, желудочки делятся также на 4 части: центральный отдел и три рога желудочка. Серое вещество, распложенное на периферии, образует кору полушарий, а в основании полушарий – подкорковые ядра.
1. olfactory 2. optic 3. oculomotor 4. trochlear 5. trigeminal sensory 6. trigeminal motor 7. abducens 8. facial 9. vestibulocochlear 10. glossopharyngeal 11. vagus 12. cranial accessory 13. spinal accessory 14. hypoglossal 15. cervical I, II, III and IV
Задняя часть переднего пузыря является теперь промежуточным мозгом. Боковые стенки его преобразуются в зоительные бугры – таламус. В вентральной бласти (гипоталамус) образуется выпячивание – воронка, из ее нижнего конца происходит нейрогипофиз.
Третий мозговой пузырь превращается в средний мозг. Его полость превращается в Сильвиев водопровод, который соединяет III и IV желудочки. Из дорзальной стенки развивается четверохолмие, из вентральной — ножки среднего мозга.
Ромбовидный мозг делится на задний и добавочный. Из заднего формируется мозжечок, а из добавочного – продолговатый мозг. Полость превращается в IV желудочек, который сообщается с Сильвиевым водопроводом и с центральным каналом спинного мозга.
Из клеток, расположенных в боковых частях мозговой трубки, образуется спинной мозг. Развивается он быстро и у трехмесячного зародыша почти сформирован. Полость мозговой трубки превращается в канал спинного мозга. Проходящая по боковым стенкам спинного мозга и стволового отдела головного мозга парная пограничная борозда (sulcus limitons) делит мозговую трубку на основную (вентральную) и крыловидную (дорзальную) пластинки. Из основной пластинки формируются моторные структуры (передние рога спинного мозга, двигательные ядра черепно-мозговых нервов). Над пограничной бороздой из крыловидной пластинки развиваются сенсорные структуры (задние рога спинного мозга, сенсорные ядра ствола мозга), в пределах самой пограничной борозды — центры вегетативной нервной системы.
Весь передний мозг развивается из крыловидной пластинки, поэтому в нем есть только сенсорные структуры.
После рождения ребенка начинается постнатальный онтогенез нервной системы. Головной мозг новорожденного весит 300—400 г. После рождения прекращается образование новых нейронов. К восьмому месяцу после рождения вес мозга удваивается, а к 4—5 годам утраивается. Масса мозга растет в основном за счет увеличения количества отростков и их миелинизации. После 50 лет мозг уплощается, вес его падает и в старости может уменьшиться на 100 г.