у каких беспозвоночных животных нервная система образована сетью нервных клеток
3.1. Нервная система беспозвоночных животных
3. РАЗВИТИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ В ФИЛОГЕНЕЗЕ
Для беспозвоночных животных характерно наличие нескольких источников происхождения нервных клеток. У одного и того же типа животных нервные клетки могут одновременно и независимо происходить из трех разных зародышевых листков. Полигенез нервных клеток беспозвоночных является основой разнообразия медиаторных механизмов их нервной системы.
Нервная система впервые появляется у кишечнополостных животных. Кишечнополостные — это двухслойные животные. Их тело представляет собой полый мешок, внутренняя полость которого является пищеварительной полостью. Нервная система кишечнополостных принадлежит к диффузному типу. Каждая нервная клетка в ней длинными отростками соединена с несколькими соседними, образуя нервную сеть. Нервные клетки кишечнополостных не имеют специализированных поляризованных отростков. Их отростки проводят возбуждение в любую сторону и не образуют длинных проводящих путей. Контакты между нервными клетками диффузной нервной системы бывают нескольких типов. Существуют плазматические контакты, обеспечивающие непрерывность сети (анастомозы). Появляются и щелевидные контакты между отростками нервных клеток, подобные синапсам. Причем среди них существуют контакты, в которых синаптические пузырьки располагаются по обе стороны контакта — так называемые симметричные синапсы, а есть и несимметричные синапсы: в них везикулы располагаются только с одной стороны щели.
Нервные клетки типичного кишечнополостного животного гидры равномерно распределены по поверхности тела, образуя некоторые скопления в районе ротового отверстия и подошвы (рис. 8). Диффузная нервная сеть проводит возбуждение во всех направлениях. При этом волну распространяющегося возбуждения сопровождает волна мышечного сокращения.
Рис. 8. Схема строения диффузной нервной системы кишечнополостного животного:
1 — ротовое отверстие; 2 — щупальце; 3 — подошва
Рис. 9. Схема строения диффузностволовой нервной системы турбеллярии:
1 — нервный узел; 2 — глотка; 3 — брюшной продольный ствол; 4 — боковой нервный ствол
Следующим этапом развития беспозвоночных является появление трехслойных животных — плоских червей. Подобно кишечнополостным они имеют кишечную полость, сообщающуюся с внешней средой ротовым отверстием. Однако у них появляется третий зародышевый слой — мезодерма и двусторонний тип симметрии. Нервная система низших плоских червей принадлежит диффузному типу. Однако из диффузной сети уже обособляются несколько нервных стволов (рис. 9, 3, 4).
У свободно живущих плоских червей нервный аппарат приобретает черты централизации. Нервные элементы собираются в несколько продольных стволов (рис. 10, 4, 5) (для самых высокоорганизованных животных характерно наличие двух стволов), которые соединяются между собой поперечными волокнами (комиссурами) (рис. 10, 6). Упорядоченная таким образом нервная система называется ортогоном. Стволы ортогона представляют собой совокупность нервных клеток и их отростков (рис. 10).
Наряду с двухсторонней симметрией у плоских червей оформляется передний конец тела, на котором концентрируются органы чувств (статоцист, «глазки», обонятельные ямки, щупальца). Вслед за этим на переднем конце тела появляется скопление нервной ткани, из которой формируется мозговой или церебральный ганглий (рис. 10, 3). У клеток церебрального
1 — щупальцевидный вырост; 2 — нерв, иннервирующий вырост; 3 — мозговой ганглий; 4 — боковой продольный нервный ствол; 5 — брюшной продольный нервный ствол; 6 — комиссура
ганглия появляются длинные отростки, идущие в продольные стволы ортогона (рис. 10, 4, 5).
Таким образом, ортогон представляет собой первый шаг к централизации нервного аппарата и его цефализации (появлению мозга). Централизация и цефализация являются результатом развития сенсорных (чувствительных) структур.
Следующим этапом развития беспозвоночных животных является появление сегментированных животных — кольчатых червей. Их тело метамерно, т.е. состоит из сегментов. Структурной основой нервной системы кольчатых червей является ганглий — парное скопление нервных клеток, расположенных по одному в каждом сегменте. Нервные клетки в ганглии размещаются по периферии. Центральную его часть занимает нейропиль — переплетение отростков нервных клеток и глиальные клетки. Ганглий расположен на брюшной стороне сегмента под кишечной трубкой. Он посылает свои чувствительные и двигательные волокна в свой сегмент и в два соседних. Таким образом, каждый ганглий имеет три пары боковых нервов, каждый из которых является смешанным и иннервирует свой сегмент. Приходящие с периферии чувствительные волокна попадают в ганглий через вентральные корешки нервов. Двигательные волокна выходят из ганглия по дорсальным корешкам нервов. Соответственно этому чувствительные нейроны расположены в вентральной части ганглия, а двигательные — в дорсальной. Кроме того, в ганглии есть мелкие клетки, иннервирующие внутренние органы (вегетативные элементы), они расположены латерально — между чувствительными и двигательными нейронами. Среди нейронов чувствительной, двигательной или ассоциативной зон ганглиев кольчатых червей не обнаружено группирования элементов, нейроны распределены диффузно, т.е. не образуют центров.
Ганглии кольчатых червей соединены между собой в цепочку. Каждый последующий ганглий связан с предыдущим при помощи
1 — надглоточный нервный ганглий;
2 — подглоточный нервный ганглий;
3 — сложный слившийся ганглий грудного сегмента; 4 — брюшной ганглий; 5 — периферический нерв; 6 — коннектива
нервных стволов, которые называются коннективами. На переднем конце тела кольчатых червей два слившихся ганглия образуют крупный подглоточный нервный узел. Коннективы от подглоточного нервного узла, огибая глотку, вливаются в надглоточный нервный узел, который является самой ростральной (передней) частью нервной системы. В состав надглоточного нервного ганглия входят только чувствительные и ассоциативные нейроны. Двигательных элементов там не обнаружено. Таким образом, надглоточный ганглий кольчатых червей является высшим ассоциативным центром, он осуществляет контроль над подглоточным ганглием. Подглоточный ганглий контролирует нижележащие узлы, он имеет связи с двумя-тремя последующими ганглиями, тогда как остальные ганглии брюшной нервной цепочки не образуют связей длинней, чем до соседнего ганглия.
В филогенетическом ряду кольчатых червей есть группы с хорошо развитыми органами чувств (многощетинковые черви). У этих животных в надглоточном ганглии обособляются три отдела. Передний отдел иннервирует щупальца, средняя часть иннервирует глаза и антенны. И наконец, задняя часть развивается в связи с совершенствованием химических органов чувств.
Сходную структуру имеет нервная система членистоногих, т.е. построена по типу брюшной нервной цепочки, однако может достигать высокого уровня развития (рис. 11). Она включает в себя значительно развитый надглоточный ганглий, выполняющий функ-
1 — грибовидное тело; 2 — протоцеребрум; 3 — зрительная лопасть; 4 — дейтоцеребрум; 5 — тритоцеребрум
цию мозга, подглоточный ганглий, управляющий органами ротового аппарата, и сегментарные ганглии брюшной нервной цепочки. Ганглии брюшной нервной цепочки могут сливаться между собой, образуя сложные ганглиозные массы.
Головной мозг членистоногих состоит из трех отделов: переднего — протоцеребрума, среднего — дейтоцеребрума и заднего — тритоцеребрума. Сложным строением отличается мозг насекомых. Особенно важными ассоциативными центрами насекомых являются грибовидные тела, располагающиеся на поверхности протоцеребрума, причем чем более сложным поведением характеризуется вид, тем более развиты у него грибовидные тела. Поэтому наибольшего развития грибовидные тела достигают у общественных насекомых (рис. 12).
Практически во всех отделах нервной системы членистоногих существуют нейросекреторные клетки. Нейросекреты играют важную регулирующую роль в гормональных процессах членистоногих.
В процессе эволюции первоначально диффузно расположенные биполярные нейросекреторные клетки воспринимали сигналы либо отростками, либо всей поверхностью клетки, затем сформировались нейросекреторные центры, нейросекреторные тракты и нейросекреторные контактные области. В последующем произошла специализация нервных центров, увеличилась степень надежности во взаимоотношениях двух основных регуляторных систем (нервной и гуморальной) и сформировался принципиально новый этап регуляции — подчинение нейросекреторным центрам периферических эндокринных желез.
1 — церебральная комиссура; 2 — церебральные ганглии; 3 — педальные ганглии; 4 — коннектива; 5 — висцеральные ганглии
Нервная система моллюсков также имеет ганглионарное строение (рис. 13). У простейших представителей типа она состоит из нескольких пар ганглиев. Каждая пара ганглиев управляет определенной группой органов: ногой, висцеральными органами, легкими и т.д. — и расположена рядом с иннервируемыми органами или внутри их. Одноименные ганглии попарно соединены между собой комиссурами. Кроме того, каждый ганглий связан длинными коннективами с церебральным комплексом ганглиев.
У более высокоорганизованных моллюсков (головоногие) нервная система преобразуется (рис. 14). Ганглии ее сливаются и образуют общую окологлоточную массу — головной мозг. От заднего отдела головного мозга отходят два крупных мантийных нерва и образуют два больших звездчатых ганглия. Таким образом, у головоногих наблюдается высокая степень цефализации.
Нервная система беспозвоночных животных
3. РАЗВИТИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ В ФИЛОГЕНЕЗЕ
Для беспозвоночных животных характерно наличие нескольких источников происхождения нервных клеток. У одного и того же типа животных нервные клетки могут одновременно и независимо происходить из трех разных зародышевых листков. Полигенез нервных клеток беспозвоночных является основой разнообразия медиаторных механизмов их нервной системы.
Нервная система впервые появляется у кишечнополостных животных. Кишечнополостные — это двухслойные животные. Их тело представляет собой полый мешок, внутренняя полость которого является пищеварительной полостью. Нервная система кишечнополостных принадлежит к диффузному типу. Каждая нервная клетка в ней длинными отростками соединена с несколькими соседними, образуя нервную сеть. Нервные клетки кишечнополостных не имеют специализированных поляризованных отростков. Их отростки проводят возбуждение в любую сторону и не образуют длинных проводящих путей. Контакты между нервными клетками диффузной нервной системы бывают нескольких типов. Существуют плазматические контакты, обеспечивающие непрерывность сети (анастомозы). Появляются и щелевидные контакты между отростками нервных клеток, подобные синапсам. Причем среди них существуют контакты, в которых синаптические пузырьки располагаются по обе стороны контакта — так называемые симметричные синапсы, а есть и несимметричные синапсы: в них везикулы располагаются только с одной стороны щели.
Нервные клетки типичного кишечнополостного животного гидры равномерно распределены по поверхности тела, образуя некоторые скопления в районе ротового отверстия и подошвы (рис. 8). Диффузная нервная сеть проводит возбуждение во всех направлениях. При этом волну распространяющегося возбуждения сопровождает волна мышечного сокращения.
Рис. 8. Схема строения диффузной нервной системы кишечнополостного животного:
1 — ротовое отверстие; 2 — щупальце; 3 — подошва
Рис. 9. Схема строения диффузностволовой нервной системы турбеллярии:
1 — нервный узел; 2 — глотка; 3 — брюшной продольный ствол; 4 — боковой нервный ствол
Следующим этапом развития беспозвоночных является появление трехслойных животных — плоских червей. Подобно кишечнополостным они имеют кишечную полость, сообщающуюся с внешней средой ротовым отверстием. Однако у них появляется третий зародышевый слой — мезодерма и двусторонний тип симметрии. Нервная система низших плоских червей принадлежит диффузному типу. Однако из диффузной сети уже обособляются несколько нервных стволов (рис. 9, 3, 4).
У свободно живущих плоских червей нервный аппарат приобретает черты централизации. Нервные элементы собираются в несколько продольных стволов (рис. 10, 4, 5) (для самых высокоорганизованных животных характерно наличие двух стволов), которые соединяются между собой поперечными волокнами (комиссурами) (рис. 10, 6). Упорядоченная таким образом нервная система называется ортогоном. Стволы ортогона представляют собой совокупность нервных клеток и их отростков (рис. 10).
Наряду с двухсторонней симметрией у плоских червей оформляется передний конец тела, на котором концентрируются органы чувств (статоцист, «глазки», обонятельные ямки, щупальца). Вслед за этим на переднем конце тела появляется скопление нервной ткани, из которой формируется мозговой или церебральный ганглий (рис. 10, 3). У клеток церебрального
Рис. 10. Схема строения ортогональной нервной системы ресничного червя (передний конец):
1 — щупальцевидный вырост; 2 — нерв, иннервирующий вырост; 3 — мозговой ганглий; 4 — боковой продольный нервный ствол; 5 — брюшной продольный нервный ствол; 6 — комиссура
ганглия появляются длинные отростки, идущие в продольные стволы ортогона (рис. 10, 4, 5).
Таким образом, ортогон представляет собой первый шаг к централизации нервного аппарата и его цефализации (появлению мозга). Централизация и цефализация являются результатом развития сенсорных (чувствительных) структур.
Следующим этапом развития беспозвоночных животных является появление сегментированных животных — кольчатых червей. Их тело метамерно, т.е. состоит из сегментов. Структурной основой нервной системы кольчатых червей является ганглий — парное скопление нервных клеток, расположенных по одному в каждом сегменте. Нервные клетки в ганглии размещаются по периферии. Центральную его часть занимает нейропиль — переплетение отростков нервных клеток и глиальные клетки. Ганглий расположен на брюшной стороне сегмента под кишечной трубкой. Он посылает свои чувствительные и двигательные волокна в свой сегмент и в два соседних. Таким образом, каждый ганглий имеет три пары боковых нервов, каждый из которых является смешанным и иннервирует свой сегмент. Приходящие с периферии чувствительные волокна попадают в ганглий через вентральные корешки нервов. Двигательные волокна выходят из ганглия по дорсальным корешкам нервов. Соответственно этому чувствительные нейроны расположены в вентральной части ганглия, а двигательные — в дорсальной. Кроме того, в ганглии есть мелкие клетки, иннервирующие внутренние органы (вегетативные элементы), они расположены латерально — между чувствительными и двигательными нейронами. Среди нейронов чувствительной, двигательной или ассоциативной зон ганглиев кольчатых червей не обнаружено группирования элементов, нейроны распределены диффузно, т.е. не образуют центров.
Ганглии кольчатых червей соединены между собой в цепочку. Каждый последующий ганглий связан с предыдущим при помощи
Рис. 11. Схема строения узловой нервной системы насекомого:
1 — надглоточный нервный ганглий;
2 — подглоточный нервный ганглий;
3 — сложный слившийся ганглий грудного сегмента; 4 — брюшной ганглий; 5 — периферический нерв; 6 — коннектива
нервных стволов, которые называются коннективами. На переднем конце тела кольчатых червей два слившихся ганглия образуют крупный подглоточный нервный узел. Коннективы от подглоточного нервного узла, огибая глотку, вливаются в надглоточный нервный узел, который является самой ростральной (передней) частью нервной системы. В состав надглоточного нервного ганглия входят только чувствительные и ассоциативные нейроны. Двигательных элементов там не обнаружено. Таким образом, надглоточный ганглий кольчатых червей является высшим ассоциативным центром, он осуществляет контроль над подглоточным ганглием. Подглоточный ганглий контролирует нижележащие узлы, он имеет связи с двумя-тремя последующими ганглиями, тогда как остальные ганглии брюшной нервной цепочки не образуют связей длинней, чем до соседнего ганглия.
В филогенетическом ряду кольчатых червей есть группы с хорошо развитыми органами чувств (многощетинковые черви). У этих животных в надглоточном ганглии обособляются три отдела. Передний отдел иннервирует щупальца, средняя часть иннервирует глаза и антенны. И наконец, задняя часть развивается в связи с совершенствованием химических органов чувств.
Сходную структуру имеет нервная система членистоногих, т.е. построена по типу брюшной нервной цепочки, однако может достигать высокого уровня развития (рис. 11). Она включает в себя значительно развитый надглоточный ганглий, выполняющий функ-
Рис. 12. Схема строения головного мозга насекомого (пчела). Левая половина — его сечение:
1 — грибовидное тело; 2 — протоцеребрум; 3 — зрительная лопасть; 4 — дейтоцеребрум; 5 — тритоцеребрум
цию мозга, подглоточный ганглий, управляющий органами ротового аппарата, и сегментарные ганглии брюшной нервной цепочки. Ганглии брюшной нервной цепочки могут сливаться между собой, образуя сложные ганглиозные массы.
Головной мозг членистоногих состоит из трех отделов: переднего — протоцеребрума, среднего — дейтоцеребрума и заднего — тритоцеребрума. Сложным строением отличается мозг насекомых. Особенно важными ассоциативными центрами насекомых являются грибовидные тела, располагающиеся на поверхности протоцеребрума, причем чем более сложным поведением характеризуется вид, тем более развиты у него грибовидные тела. Поэтому наибольшего развития грибовидные тела достигают у общественных насекомых (рис. 12).
Практически во всех отделах нервной системы членистоногих существуют нейросекреторные клетки. Нейросекреты играют важную регулирующую роль в гормональных процессах членистоногих.
В процессе эволюции первоначально диффузно расположенные биполярные нейросекреторные клетки воспринимали сигналы либо отростками, либо всей поверхностью клетки, затем сформировались нейросекреторные центры, нейросекреторные тракты и нейросекреторные контактные области. В последующем произошла специализация нервных центров, увеличилась степень надежности во взаимоотношениях двух основных регуляторных систем (нервной и гуморальной) и сформировался принципиально новый этап регуляции — подчинение нейросекреторным центрам периферических эндокринных желез.
Рис. 13. Схема строения ганглионарной нервной системы пластинчатожаберного моллюска (беззубка):
1 — церебральная комиссура; 2 — церебральные ганглии; 3 — педальные ганглии; 4 — коннектива; 5 — висцеральные ганглии
Нервная система моллюсков также имеет ганглионарное строение (рис. 13). У простейших представителей типа она состоит из нескольких пар ганглиев. Каждая пара ганглиев управляет определенной группой органов: ногой, висцеральными органами, легкими и т.д. — и расположена рядом с иннервируемыми органами или внутри их. Одноименные ганглии попарно соединены между собой комиссурами. Кроме того, каждый ганглий связан длинными коннективами с церебральным комплексом ганглиев.
У более высокоорганизованных моллюсков (головоногие) нервная система преобразуется (рис. 14). Ганглии ее сливаются и образуют общую окологлоточную массу — головной мозг. От заднего отдела головного мозга отходят два крупных мантийных нерва и образуют два больших звездчатых ганглия. Таким образом, у головоногих наблюдается высокая степень цефализации.
Дата добавления: 2018-11-24 ; просмотров: 341 ; Мы поможем в написании вашей работы!
Сравнительная анатомия нервной системы беспозвоночных
» data-shape=»round» data-use-links data-color-scheme=»normal» data-direction=»horizontal» data-services=»messenger,vkontakte,facebook,odnoklassniki,telegram,twitter,viber,whatsapp,moimir,lj,blogger»>
СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ
Тип стрекающих (Cnidaria)
Основа клеточной организации стрекающих – два слоя клеток (эктодерма и энтодерма), между которыми расположен слой неклеточного вещества мезоглии (диплобластические животные). В последнем располагаются нервные клетки, имеющие эктодермальное и энтодермальное происхождение. Отростки этих клеток, распространяясь на различные расстояния и образуя между собой синаптические контакты, образуют двумерную нервную сеть, проходящую по всему телу животного. Ее входами служат различные сенсорные клетки: сенсорные ямки (хеморецепция), глазки (точечные глаза), статоцисты (гравитационная чувствительность) или тактильные рецепторы. Отростки нервных клеток идут к сократительным эпителиальным клеткам, расположенным под колоколом медузы, что обеспечивает рефлексы, восстанавливающие положение тела в пространстве. Нервные клетки обладают спонтанной активностью, которая распространяется по нервной сети медленно и диффузно и обеспечивает плавательные движения. У некоторых видов медуз нервные клетки объединяются в небольшие нервные скопления (краевые тельца). Отсутствие выраженной центральной нервной системы (ЦНС) у стрекающих позволяет отнести ее нервную систему к диффузному типу структурной организации.
Тип плоские черви (Plathelminthes)
У плоских червей появляется третий зародышевый слой – мезодерма – признак характерный для всех других вышестоящих животных (триплобластические организмы). У примитивных плоских червей нервные клетки образуют нервную систему, мало отличающуюся от нервной системы стрекающих. У более продвинутых форм в головной части имеется скопление нервных клеток, знаменующее появление центральной нервной системы. От головного “мозга” отходят продольные нервные тяжи, отдающие в поперечном направлении нервы (ортогон). Хемо- и механорецепторы распределены по поверхности тела. На головном конце имеется группа вкусовых клеток и “глаза” – небольшие ямки с расположенными в них фоточувствительными клетками. При общей ограниченности форм поведения плоские черви демонстрируют простейшие ориентировочные рефлексы. У паразитических форм наблюдается частичная или полная редукция органов чувств и нервных клеток.
Рис. 5. Строение нервной системы стрекающих, плоских червей, кольчатых червей, моллюсков: а – нервная система гидры и медузы; б – нервная система планарии; в – нервная система дождевого червя – вид со спинной стороны; г – ЦНС моллюска прудовика
1 – диффузная сеть, 2 – продольные нервные тяжи, 3 – головной «мозг» (церебральный ганглий), 4 – сегменты тела (I – YI), 5 – церебральный ганглий, 6 – окологлоточная коннектива, 7-10 – ганглии III, IY, Y, YI сегментов соответственно, 11 – брюшная нервная цепочка, 12, 13, 14 – передний, средний, задний сегментарные нервы, 15 – буккальный ганглий, 16 – церебробуккальная коннектива, 17 – церебральная комиссура, 18 – плевральный ганглий, 19 – педальный ганглий, 20 – париетальный ганглий, 21 – висцеральный ганглий
Тип круглые черви (Nemathelminthes)
Тип кольчатые черви (Annelida)
Триплобластические целомические животные со сквозным кишечником и сегментированным телом. Нервные клетки сгруппированы в ганглии, образующие ЦНС. Ганглии головной части тела образуют мозг. В каждом метамере (сегменте тела) ганглии расположены попарно и билатерально, соединяясь комиссурами через среднюю линию. Соединение между метамерами осуществляется с помощью продольных тяжей, или коннектив, а с периферией – с помощью нервов. Ганглии, соединенные коннективами, образуют брюшную нервную цепочку. Нервные клетки расположены на наружной поверхности ганглиев и имеют по одному толстому отростку, ответвления которого идут в нейропиль и по коннективам и комиссурам направляются к другим ганглиям или в составе нервов идут на периферию. У некоторых червей имеется система гигантских нервных волокон, идущих через всю брюшную нервную цепочку. Такие гигантские аксоны встречаются также у головоногих моллюсков (отряд десятиногие), у членистоногих. У кольчатых червей есть рецепторы, обеспечивающие чувство равновесия, хеморецепторы, а также фоторецепторы, сосредоточенные у некоторых форм в камерных глазах.
Тип моллюски (Mollusca)
Нервная система моллюсков может быть различной степени сложности и состоит из ганглиев, наиболее крупные из которых сгруппированы вокруг пищевода. Пары ганглиев соединяются между собой комиссурами, а с другими ганглиями – коннективами. Из органов чувств имеются статоцист и осфрадий (орган химического чувства), у многих хорошо развиты глаза. Нервную систему некоторых брюхоногих моллюсков легко изолировать, она содержит необычно крупные клетки, что делает ее излюбленным объектом нейробиологов. Центральная нервная система головоногих моллюсков достигает большой степени развития. Расположенные вокруг пищевода ганглии сильно увеличины и, сливаясь, образуют настоящий мозг. Очень высокого уровня развития достигают глаза. Зрительные ганглии превращаются в сложные зрительные доли – самые крупные отделы мозга. Нейроны этих долей дифференцируются на ряд форм, отличающихся от униполярных нейронов, характерных для беспозвоночных. Гигантский аксон нервной системы кальмара стал классическим экспериментальным объектом нейрофизиологиии.
Тип членистоногие (Arthropoda)
К типу членистоногих относятся животные, имеющие состоящий из хитиновых пластинок-склертов наружный скелет и членистые конечности. Большая часть видов относится к насекомым, другие главные группы – паукообразные и ракообразные. Нервная система ракообразных содержит надглоточный (церебральный) и подглоточный ганглии, образующие головной мозг, и брюшную нервную цепочку. Есть сердечный ганглий, управляющий сокращениями сердца, и система гигантских нервных волокон. Главными среди рецепторных органов являются расположенные на подвижных стебельках сложные глаза, несущие хеморецепторы антенны и статоцисты. Имеется несколько типов механорецепторов.
У насекомых церебральные ганглии сливаются и образуют несколько отделов: протоцеребрум, получающий входы от глаз; дейтоцеребрум,
получающий вход от антенн; и тритоцеребрум, иннервирующий переднюю
часть пищеварительного канала и область головы. Хорошо выделяются зрительные доли протоцеребрума, что связано с высоким уровнем развития сложных глаз. В грудном отделе расположены три крупных ганглия: про- мезо- и метаторакальный. Число брюшных ганглиев варьирует (максимально до 8). Расположенные около аорты кардиальные тела соединены с мозгом посредством нервного ствола. С ними связаны прилежащие тела. И те и другие являются нейроэндокринными органами.
СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ ПОЗВОНОЧНЫХ
Общий план строения
Центральная нервная система (ЦНС) построена из клеток и волокон, которые развились из дорсально расположенной нервной трубки. Периферическая нервная система – нервные волокна, соединяющие ЦНС и тело, а также группы клеток, которые лежат за пределами ЦНС и называются ганглиями. ЦНС делится на две основные части: спинной мозг, лежащий внутри позвоночного столба, и головной мозг, находящийся внутри черепной коробки и состоящий из 5 отделов. Спинномозговые нервы образуются дорсальными и вентральными корешками спиного мозга. Черепномозговые нервы (у высших позвоночных их 12 пар) начинаются в полости черепа, а их ядра (кроме ядер I и II нервов) лежат в стволе. Вегетативная нервная система образует систему моторной иннервации внутренних органов. Нейроэндокринная система осуществляет связь между нервной системой и телом с помощью гормонов, ее основная часть – гипофиз.
Эволюция мозга позвоночных
Эволюция сложных форм поведения позвоночных связана прежде всего с увеличением сложности ствола мозга, и особенно конечного мозга. Мозг примитивного позвоночного состоит из заднего, среднего и переднего отделов. В филогенезе над задним мозгом развился мозжечок, в результате чего задний мозг разделился на мост и продолговатый мозг. В среднем мозге тектум изменился для более сложной переработки зрительной и слуховой информации. В переднем мозге произошло интенсивное развитие покрывающего слоя (плаща), который вместе с базальными ганглиями образовал полушария большого мозга. У птиц и млекопитающих такое развитие большого мозга связано с поступлением зрительной, слуховой и соматосенсорной информации, а также с усложнением ее переработки и осуществлением сложных движений. Дифференцировка промежуточного мозга способствует выполнению двух важных функций: переключения информации на ее пути между полушариями и остальными отделами головного мозга и управления гипофизом, который в свою очередь управляет эндокринной системой организма. При всей сложности картины филогенетического развития мозга основной является тенденция к увеличению размера и сложности конечного мозга. Наиболее сильно меняются полушария большого мозга и мозжечок, что проявляется в увеличении числа извилин, приводящем к увеличению площади коры мозга.