у каких эмбрионов нет мезодермы
У каких эмбрионов нет мезодермы
Мезодерма играет настолько важную роль в построении многих частей тела, что ее ранняя дифференцировка требует особого внимания. Ее возникновение между эктодермой и энтодермой в заднем квадранте зародышевого диска, так же как и ее быстрое распространение из первичной полоски, уже были рассмотрены. При переходе к более поздним стадиям можно видеть, что мезодерма по обеим сторонам хорды начинает заметно утолщаться. Эти парные утолщенные зоны, из которых образуются сомиты, составляют так называемую дорзальную мезодерму. По обеим сторонам от утолщенных зон дорзальной мезодермы простираются пласты латеральной мезодермы, начинающейся внутри зародыша и продолжающейся за пределы тела в качестве внезародышевой мезодермы. С расщеплением латеральной мезодермы на соматический и висцеральный листки мы уже познакомились при рассмотрении более ранних стадий.
Между дорзальной и латеральной мезодермой имеется узкая соединительная зона, называемая промежуточной мезодермой. Ближе к головному концу тела промежуточная мезодерма дает начало временным мочевыделительным органам, характерным для ранних эмбриональных стадий — предпочке (пронефросу) и первичной почке (мезонефросу). Ее каудальный отдел позднее принимает участие в образовании постоянной почки, или метанефроса.
Отчетливая дифференцировка мезодермы на вышеописанные зоны характерна только для средних частей тела. Как краниально, так и каудально мезодерма вначале представлена неорганизованными массами разбросанных, активно мигрирующих клеток, называемых мезенхимой.
У эмбрионов человека первая пара сомитов появляется на шестнадцатый день после оплодотворения. Так как непрерывный рост со стороны первичной полоски ведет к увеличению длины эмбриона, первые образовавшиеся сомиты перемещаются по направлению к головному концу. Одновременно с кранио-каудальным ростом эмбриона дорзальная мезодерма продолжает дифференцироваться и позади уже образовавшихся возникают новые пары сомитов.
В период от 16-го дня (когда появляется первая пара сомитов) до конца четвертой недели (когда обычно имеется уже 30 пар сомитов) у эмбрионов человека ежедневно образуются по 2—3 пары сомитов. У других видов, где возможно точное определение возраста, сомиты возникают с постоянной скоростью. Хотя и в этом случае имеются значительные индивидуальные колебания и даже у очень ранних одновозрастных эмбрионов может быть разное количество сомитов, все же число их является наиболее общепринятым индексом хода развития. Количество сомитов является наилучшим критерием для установления стадий развития, в особенности для эмбрионов человека, которые редко поступают в лабораторию со сколько-нибудь достоверными данными о сроке оплодотворения.
Клетки сомитов потенциально способны развиваться более разнообразно, нежели любые другие, отчетливее локализованные группы клеток раннего эмбриона. Поэтому особенно интересно проследить, какими путями они распределяются, группируясь в соответствии со своими потенциями и как они специализируются в разных направлениях.
Первоначальная масса клеток, составляющих сомит, быстро увеличивается в объеме и располагается радиально. В то же время границы сомитов становятся более четкими, и в их центре появляется небольшая полость. Эта полость, называемая миоцелем, увеличивается в размерах до тех пор, пока сомит не приобретет вид пузырька с толстыми стенками.
К этому времени становятся заметными местные различия внутри сомитов. Различают три области, называемые в соответствии с их дальнейшей судьбой. Дорзо-медиальная часть сомитов построена из клеток, которые образуют скелетные мышцы, развивающиеся на данном сегментарном уровне тела. В связи с этим она названа миотомом.
Вентро-латеральная часть сомита состоит из клеток, которые мигрируют, группируются непосредственно под эктодермой и дают начало соединительнотканному слою, подстилающему эпидермис. Поэтому она была названа дерматомом, или кожной пластинкой. Хотя некоторые клетки этой области сомита несомненно участвуют в образовании глубоких слоев кожи, распространено мнение, что многие, возможно даже большинство из них, принимают участие и в образовании мышц. Больше того, известно, что соединительнотканный слой кожи получает множество клеток из соматической мезодермы и из диффузной мезенхимы головной области, где сомитов нет. Термин «дерматом» настолько упрочился, что изменить его уже нельзя. Однако мы должны иметь в виду, что хотя он и участвует в образовании кожи, но не столь активно, как другие части мезодермы, непосредственно прилегающие к эктодерме.
Третьей частью сомита является так называемый склеротом, состоящий из клеток, которые мигрируют вентро-медиально из общей компактной массы. Эти клетки начинают концентрироваться вокруг нервной трубки и хорды, образуя в конце, концов позвонки.
Эмбриональное развитие
От момента образования зиготы и до выхода зародыша из яйцевых оболочек длится эмбриональный период развития.
Дробление зиготы
Важная особенность дробления в том, что не происходит увеличение в размере зародыша: клетки дробятся (делятся) настолько быстро, что не успевают накопить цитоплазматическую массу. Дробление зиготы человека является полным неравномерным асинхронным.
Бластуляция
Гаструляция (греч. gaster — желудок, чрево)
Гаструляцией называют стадию эмбрионального развития, в ходе которой клетки, возникшие в результате дробления зиготы, формируют три зародышевых листка: эктодерму, мезодерму и энтодерму.
У первичноротых животных на месте первичного рта (бластопора) образуется ротовое отверстие. К первичноротым относятся: кишечнополостные, плоские, круглые и кольчатые черви, моллюски, членистоногие.
У вторичноротых на месте бластопора формируется анальное отверстие, а ротовое отверстие образуется на противоположном полюсе. К вторичноротым относят хордовых и иглокожих (морских звезд, морских ежей).
Нейрула
Эта стадия следует за гаструлой. Ранняя нейрула представляет собой трехслойный зародыш, состоящий из энто-, экто- и мезодермы. На этапе нейрулы происходит закладка отдельных органов.
Все три зародышевых листка требуют нашего особого внимания, а также понимания того, какие органы и структуры из них образуются.
Из зародышевых листков образуются ткани, органы и системы органов. Такой процесс называется органогенезом. В период закладки органов важное значение имеет воздержание матери от вредных привычек (алкоголь, курение), которые могут нарушить процесс дифференцировки клеток и привести к тяжелейшим аномалиям, уродствам плода.
Некоторые лекарства также могут оказывать на плод тератогенный эффект (греч. τέρας — чудовище, урод), приводя к развитию уродств. Периоды закладки органов и система органов вследствие их большой важности носят название критических периодов эмбриогенеза.
Анамнии и амниоты
К анамниям относятся рыбы, земноводные.
Зародышевый орган, аллантоис, является органом дыхания и выделения.
За счет особых оболочек, развивающихся в ходе эмбрионального развития, амниона и серозы, у амниот формируется амниотическая полость. В ней находится зародыш, окруженный околоплодными водами. Благодаря такому гениальному устройству, амниотам для размножения и развития более не нужно постоянное нахождение в водоеме, они «обрели независимость» от него.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
У каких эмбрионов нет мезодермы
Введение
Метамерия и сегментация тела играют важную роль в жизнедеятельности животных [6,10,11,14]. Метамерия состоит в повторении внутренних органов по длинной оси тела животного, от нее не всегда отличают внешнюю сегментацию [14]. Н.А. Ливанов заметил, что «…метамерия представляет явление сложное, которое в известной мере – во «внешней» метамерии, может быть связано с движением животного и с выработкой локомоторных придатков, параподий, а во всей полноте будет раскрыто… при анализе «внутренней» метамерии тела» [7]. По мнению Л.А. Зенкевича, одним из важных условий возникновения метамерии тела является уплотнение наружных покровов тела, что усиливает защиту животного, но ограничивает подвижность тела. Противоречие снимает образование эластичных межсегментных соединений [14]. А. Ланг считал, что тело животного разделяется на метамеры, благодаря появлению тех или иных органов, метамерное расположение которых полезно животному: в связи с его змеевидными движениями (придатки для ползания) или с необходимостью увеличить плодовитость (повторное расположение гонад), или с потребностью улучшить условия кровообращения (повторное расположение анастомозов между главными продольными сосудами). Следствием метамерии отдельных органов является метамерия мезодермы и разделение ее на сомиты уже в эмбриогенезе [14]. П.П. Иванов [4] разделил метамеры на ларвальные (головные, челюстные), связанные с фукциями нащупывания и захвата субстрата, зарывания в грунт, и постларвальные (туловищные). В отличие от П.П. Иванова, В.Н. Беклемишев [1] считал метамерию результатом приспособления животного не к локомоции, а к размножению. Поэтому ларвальные сегменты лишены полового аппарата. Согласно П.П. Иванову [4], постларвальная сегментация тела у вторичноротых животных возникает вследствие дополнительной, но не полной сегментации заднего или туловищного отдела тела путем повторного образования некоторых органов, например гонад, или путем метамерных сужений и расширений продольных органов, например образования печеночных выступов и перехватов между ними в кишечнике. Под это определение подпадает морфогенез центральных краниальных брыжеечных лимфоузлов [9].
Механизм формирования сомитов в эмбриогенезе остается неизвестным, его изучение не выходит за чисто описательный уровень, хотя и проведено уже немало различных экспериментов [3,5]. Разные авторы указывают на влияние хорды и нервной трубки, гензеновского узелка и боковой пластинки мезодермы. A.M. Turing (1952) математически показал, что распространение какого-либо метаболита на протяжении аксиальной мезодермы носит волнообразный характер, из чего некоторые эмбриологи сделали вывод о существовании каких-то веществ, обладающих морфогенетическим давлением. Однако результаты ряда опытов на зародышах амфибий отрицают существование каких-либо влияний, передающихся от головного конца дорсальной мезодермы к ее хвостовому концу, регулирующих ее сегментацию. Возможно сегментация аксиальной мезодермы не зависит от какого-либо регуляторного сигнала, исходящего от головного участка, а может начаться в любой точке по оси зародыша независимо от участков, лежащих кпереди от нее. При этом не исключена возможность, что в каждом изолированном отрезке оси зародыша инициируется новый кранио-каудальный регулирующий механизм [3].
Цель исследования: рассмотреть возможную роль общеизвестных процессов эмбрионального органогенеза в образовании сомитов.
Материал и методы исследования
Работа проведена на 30 эмбрионах человека 4-8 нед. (5-30 мм теменно-копчиковой длины). После фиксации в жидкости Буэна материал заливали в парафин с последующим изготовлением серийных срезов толщиной 5-7 мкм в трех основных анатомических плоскостях. Срезы окрашивали гематоксилином и эозином, смесью Маллори, альциановым и толуидиновым синими при рН = 1,0-5,0 под ферментативным контролем.
Результаты исследования их обсуждение
В еще несегментированной аксиальной мезодерме эмбриона человека определяются сгущения клеток. Быстро растущие кластеры все более темных клеток разделяются постепенно утолщающимися прослойками более светлых клеток: цепь сомитов удлиняется, последовательно присоединяя новые звенья, в которых клетки приобретают радиальную ориентацию. У амфибий они описаны как розетки, в их пределах аффинитет между мезодермальными клетками выше, чем между соседними розетками [3]. Образование сомитов происходит с конца 3-й нед и до начала 6-й нед [12]. В эти сроки наблюдается скручивание тела эмбриона вокруг продольной оси в процессе интенсивного каудального удлинения эмбриона, плавающего вокруг сужающегося зародышевого ствола, в окружении уплотняющихся оболочек. Эмбрион до фиксации освобождают от стягивающих при фиксации оболочек, чтобы получить его недеформированные срезы. На 6-й нед заметно накопление протеогликанов в зачатках позвонков. Охрящевление туловищного скелета ясно выражено на 7-й нед, когда прекращается кручение эмбриона, которое, видимо, с 4-5 нед тормозят сердце и печень, интенсивно растущие в каудальном направлении.
Наиболее интенсивно сомитообразование происходит у эмбриона человека 4-й нед [12]. Обособление закладки любого органа в эмбриогенезе сопряжено с формированием его автономного сосудистого русла. В литературе [12,13] сообщается лишь, что дорсальные ветви дорсальной аорты идут по обе стороны от нервной трубки, в рыхлую мезенхиму между сомитами – межсегментарные артерии. Им после рождения соответствуют межреберные и поясничные артерии. В конце 4-й нед новообразование поясничных сомитов наблюдается дорсокаудальнее бифуркации аорты (рис. 1-3).
Рис. 1. Эмбрион человека 5 мм длины (4 недель), сагиттальный срез: 1,2 – вещество и проток мезонефроса; 3 – метанефрогенная бластема; 4,5 – поясничные сомиты на разных этапах развития; 6 – недифференцированная
дорсальная мезодерма; 7,8 – протоковая вена
и ее корни; 9-11 – межсомитные сосуды.
Гематоксилин и эозин. Ув. 200.
Рис. 2. Эмбрион человека 5 мм длины (4 недель), сагиттальный срез: 1-2 –сомиты на разных этапах морфогенеза; 3-3 – несегментированная аксиальная мезодерма; 4-4 – протоковая вена; 5,6 – межсомитные сосуды; 7,8 – межсомитные борозды; 9 – ветви протоковой вены,
внедряющиеся в аксиальную мезодерму.
Гематоксилин и эозин. Ув. 200.
Рис. 3. Эмбрион человека 5 мм длины (4 недель), сагиттальный срез: 1,2 – сомиты; 3,4 – сегментация недифференцированной дорсальной мезодермы (новообразование сомитов);
5 – протоковая вена; 6-9 – межсомитные сосуды. Стрелки указывают на светлые клинья
мезенхимы и микрососуды, внедряющиеся
в тяж дорсальной мезодермы.
Гематоксилин и эозин. Ув. 300.
В этой области, между протоком мезонефроса (вентрально) и сомитами (дорсально) проходит протоковая вена, вентрокаудальный приток посткардинальной вены [8]. Вслед за протоком и веществом мезонефроса протоковая вена поворачивает вентромедиально. От ее изгиба отходят ветви, вентральные – к метанефрогенной бластеме, дорсальные – к сомитам и несегментированной мезодерме. Межсегментарные сосуды вместе с рыхлой мезенхимой внедряются в толщу тяжа дорсальной мезодермы, в промежутки между еще только намечающимися сомитами.
Заключение
Кровеносные сосуды участвуют в морфогенезе сомитов как (раз)делители их зачатков в условиях продольного растяжения и кручения тела эмбриона с его мягким скелетом. Предлагаемая двухволновая модель сегментирования осевой мезодермы подкрепляет мое же предположение [10] о важной роли аорты в становлении квазисегментарного устройства тела человека, начиная с его эмбрионального периода развития. Волны дифференциации осевой мезодермы: 1) детерминации (или распространения компетентности [2]) – продольное растяжение мезодермы при удлинении эмбриона с напряжением адгезии клеток индуцирует их пролиферацию и сгущение, что стимулирует рост микрососудов; 2) регуляции процесса (как в виртуальной модели периодического морфогенеза E.С.Zeeman [2]) – кручение обусловливает поперечную перетяжку мезодермы, что облегчает ее разделение на сомиты сосудисто-мезенхимными клиньями. Причем вторая волна дифференциации (
кручение) инициируется ее первой волной (удлинение тела эмбриона → краниокаудальный градиент напряжения мезодермы). Моя гипотеза корреллирует с разными предположениями о механике становлении метамерии животного в эволюции: 1) А.Ланга – связь с локомоцией и размещением сосудов; 2) Б. Гатчека и Э. Перрье – способность пролиферировать на заднем конце тела однородные небольшие участки [14].