у каких растений листья перистолопастные
От «Лист парноперисто-сложный» до «Лист продолговатый»
Быстрый переход по разделам Глоссария-Л:
Лист парноперисто-сложный
Лист перисто-лопастный
Перисто-лопастным называется перисто-расчленённый лист, у которого глубина расчленения (вырезов) не превышает середину полупластинки листа. Более подробно смотри лист расчленённый. Части листа, остающиеся между вырезами, называются лопастями.
Лист перисто-раздельный
Перисто-раздельным называется перисто-расчленённый лист, у которого глубина расчленения (вырезов) превышает середину полупластинки листа, но не доходит до основания полупластинки. Более подробно смотри лист расчленённый. Части листа, остающиеся между вырезами, называются долями.
Лист перисто-рассечённый
Перисто-рассечённым называется перисто-расчленённый лист, у которого глубина расчленения (вырезов) превышает середину полупластинки листа и доходит до основания полупластинки. Более подробно смотри лист расчленённый. Части листа, остающиеся между вырезами, называются сегментами.
Лист перисто-сложный
Перисто-сложным называется лист, у которого листочки располагаются вдоль центральной оси листа (рахиса) с обеих сторон в одной плоскости. Конечные листочки в таком листе называются листочками первого порядка.
Лист почковидный
Лист прерывисто-перисторассечённый
Это почти перисто-рассечённый лист с единственным отличием: у него длинные сегменты чередуются с короткими, прерывая таким образом плавную последовательность сегментов одинаковой длины.
Лист продолговато-ланцетный
Продолговато-ланцетный лист соединяет в себе две формы листовой пластинки: продолговатой и ланцетной.
Лист продолговатый
Листовая пластинка продолговатого листа похожа на овальную, но длина пластинки превышает ширину в 3-4 раза. Максимальная ширина находится посередине пластинки. Продолговатая листовая пластинка является одной из базовых форм листовой пластинки.
Добавить комментарий
Пальчатолопастная форма листа.
Перистая форма листа.
Группа перистых форм листьев, в отличие от пальчатых, имеет только одну основную, самую крупную, жилку которая разветвляется на несколько порядков более мелких жилок в листовых долях и переходит в черешок, а очертания таких листьев напоминают перья птиц. Наиболее характерны такие формы перистых листьев: перистолопастный (василек скабиозовидный, скабиоза бледно-желтая, дурнишник), перистораздельный (одуванчик) илировидный (сурепка, гравилат речной, редька), который имеет широкую округлую пластину на верхушке и более узкие и мелкие по длине, постепенно уменьшающиеся к основанию.
перистораздельная форма листалировидная форма листа
Сложные формы листьев
Наконец, рассмотрим сложные формы листьев. Их отличие в том, что отдельные листочки крепятся к одному главному черешку с помощью черешков второго порядка (встречаются и сидячие). Листочки могут быть любой из рассмотренных выше форм.
Перистосложная форма листьев.
Типы краев листовых пластин.
1. Цельнокрайний (ива)
3 Зубчатый (каштан. вишня)
4. Зубчато-выемчатый (агава)
5. Струговидный (одуванчик)
6. Городчатый лист (падуб городчатый – японский кустарник)
7. Волнистый край (дуб)
Размер листьев
По величине листья подразделяются на очень крупные — от 40 см до 1 м, крупные — от 20 до 40 см, средней величины — до 10 см, мелкие — 5-10 см и очень мелкие — 1-5 см.
Окраска листьев
Окраска листьев древесных растений является одним из основных средств при построении групп и создании контрастных цветовых решений в парковых композициях. Благодаря листьям усиливается эффект всей массы кроны, ее размер и плотность. Интенсивность окраски листьев меняется в течение вегетационного периода. Весной почти все растения имеют нежный светло-зеленый тон; летом — зеленый или темно-зеленый; осенью же листва большинства древесных растений окрашивается в самые разнообразные цвета: золотисто-желтые, оранжево-желтые, оранжево-красные, красные и т.д. Интенсивность осенней окраски во многом зависит от погодных условий летне-осеннего периода. Обычно листья ярко окрашиваются при сухой и теплой погоде, но некоторые породы до конца листопада сохраняют зеленую окраску. Все это должно учитываться при создании групп и целых массивов. Особенно красивы смешанные насаждения, где между деревьями с багряно-желтыми листьями то одиночно, то группами высажены хвойные породы. Они вносят особый колорит в картину осеннего пейзажа.
При создании садово-парковых композиций особенно ценятся серебристо-серые тона листьев и хвои. Такими качествами обладают ель колючая серебристая, пихта одноцветная, тополь белый, лох узколистный и серебристый, облепиха и др. Эти растения следует высаживать одиночно или небольшими группами на фоне зеленого газона или более темных хвойных или лиственных пород.
Большой декоративный эффект дают краснолистные садовые формы. Они отличаются высокой декоративностью, однако злоупотреблять ими не следует.
Самостоятельная работа: реферат на тему «Осенняя окраска листьев»
У каких растений листья перистолопастные
Со многими представителями дикорастущей полезной флоры вы уже познакомились. Однако туриста ожидают не только зеленые друзья, но и коварные, вредные растения. Некоторые представители растительного мира серьезно опасны для человека. Нередки случаи тяжелых отравлений, иногда со смертельным исходом, из-за употребления ягод, семян, стеблей, листьев, кореньев, содержащих сильнодействующие ядовитые вещества. Другие растения вызывают тяжелые ожоги. Даже запах некоторых растений вреден для здоровья человека: появляются головокружение, слабость, тошнота и другие расстройства.
Меры помощи при отравлениях и ожогах ядовитыми растениями описаны в специальной литературе. В этой статье обращается внимание читателей лишь на самые общие, наиболее важные моменты.
Первая помощь. При первых признаках отравления необходимо немедленно промыть желудок, чтобы максимально ускорить выведение яда из организма. Для этого надо выпить 1,5-2 литра воды с добавлением 1 столовой ложки питьевой соды/соли и вызвать рвоту. Повторять промывание нужно несколько раз до тех пор, пока из промывных вод не исчезнут частицы пищи и слизи. Кроме того, пострадавшему следует дать 30 гр. слабительного (сернокислого магния) или 1 столовую ложку поваренной соли, разведенных в 1/2 стакана теплой воды. В тяжелых случаях провести искусственное дыхание.
При ожогах ядовитыми растениями пораженное место опрыскивают пантенолом 2-3 раза в день.
Любители природы всегда должны проявлять максимум осторожности при пользовании ее дарами. И конечно, уметь отличать полезные виды от ядовитых. Поэтому каждому туристу следует знать наиболее распространенные ядовитые растения. Это поможет избежать в пути многих досадных неприятностей и несчастных случаев.
И главное, что надо запомнить: при любых случаях отравления растениями и при тяжелых формах ожогов пострадавшего необходимо срочно доставить в ближайшее лечебное учреждение.
Цветет со второй половины лета. В растении содержится алкалоид аконитин, который легко всасывается в желудке и кишечнике и вызывает сначала возбуждение, а затем угнетение центральной отравление случается при употреблении в пищу печени животных, съевших аконит.
Во всех частях растения имеется целый набор алкалоидов (более 20), в котором преобладают колхицин, колхамин и колхицеин. Больше всего их в клубнелуковицах и семенах.
Симптомы отравления аналогичны.
Все части растения, особенно семена в период созревания, очень ядовиты, так как содержат алкалоиды, в первую очередь кониин, обладающий никотино- и курареподобным действием, парализующим окончания двигательных нервов. Кониин быстро всасывается стенками кишечника, поэтому признаки отравления проявляются уже через несколько минут. Отравления болиголовом случаются в результате неосторожного обращения с ним. Иногда его молодые побеги принимаются за петрушку и употребляются в пищу. Часто дети делают из полых стеблей болиголова свистульки, путая его с дудником лесным, дягилем лекарственным, тмином обыкновенным и другими съедобными растениями из семейства сельдерейных. Семена болиголова иногда ошибочно принимают за семена укропа.
Признаки отравления. Сначала ощущается тяжесть в голове, бледнеет кожа лица, тошнит, кружится голова. Потом наблюдается возбуждение, учащается пульс, появляются судороги, затем наступает угнетенное состояние. Возможно развитие дерматитов при контакте с различными частями растения.
У каких растений листья перистолопастные
Лист — вегетативный боковой фотосинтезирующий орган растений с ограниченным ростом.
Рост листа осуществляется за счет деления клеток интеркалярной меристемы в основании листовой пластины.
внешнее строение (морфология) листьев
Лист состоит из черешка и листовой пластинки (рис. 1).
Расширенная часть черешка в месте прикрепления к стеблю называется основаниемлиста.
У некоторых растений в основании черешка образуются парные плоские листовидные структуры — прилистники.
Сидячий лист — лист, не имеющий черешка.
Основание листа может разрастаться и принимать вид трубочки (влагалища), защищающей пазушные почки и интеркалярную меристему стебля. Такие листья называются влагалищными (рис. 1).
Рис. 1. Типы прикрепления листа к стеблю: A — черешковый лист (1 — листовая пластинка, 2 — черешок, 3 — основание, 4 — прилистники); Б — сидячий лист; В — влагалищный лист (5 — влагалище)
Сложные листья — листья с несколькими листовыми пластинами на черешке.
Рис. 2. Строение листа
В зависимости от числа и расположения листовых пластин выделяют несколько типов сложных листьев (рис. 3):
Рис. 3. Сложные листья: 1 — непарноперистосложный; 2 — парноперистосложный; 3 — пальчатосложный; 4 — тройчатосложный; 5 — дваждытройчатосложный; 6 — дваждыперистосложный
Жилки — сосудисто-волокнистые пучки, осуществляющие транспорт веществ в листовой пластине.
Расположение жилок в листовой пластинке называется жилкованием (рис. 4).
Рис. 4. Жилкование листа: а — параллельное, б — дуговидное, в — пальчатое, г — перистое
Жилкование у большинства папоротников и примитивных семенных растений (гинкго) дихотомическое, т. е. вильчатое: жилки делятся на двое, затем снова на двое и т. д. (рис. 5).
Рис. 5. Дихотомическое жилкование листа гинкго
У большинства хвойных в листе проходит одна или несколько продольных не связанных между собой жилок.
Параллельное и дуговое жилкование характерно для однодольных растений. В листовую пластинку входят сразу несколько жилок, проходящих вдоль всего листа, не пересекаясь. Если пластинка узкая, они идут параллельно друг другу (пшеница, кукуруза). Если же листовая пластинка широкая, жилки принимают дугообразную форму (ландыш, подорожник).
Пальчатое и перистое жилкование часто объединяют под названием сетчатое, оно характерно для двудольных растений.
ФОРМА ЛИСТОВОЙ ПЛАСТИНКИ
По форме листовые пластинки бывают округлые, овальные, эллиптические, яйцевидные, линейные, ланцетные, стреловидные, копьевидные и другие (рис. 6).
Рис. 6. Различная форма цельных листьев: А — игольчатые или игловидные листья сосны, Б — линейный лист злака, В — продолговатый лист ивы, Г — ланцетный лист, Д — обратно-ланцетный лист ивы, Е — овальный, или эллиптический, лист черемухи, Ж — яйцевидный лист бука, 3 — обратно-яйцевидный лист, И — округлый лист будры, К — лопатовидный лист живучки, Л — ромбический лист осокоря, М — дельтовидный лист березы, Н — щитовидный лист (черешок прикреплен снизу к центру округлой пластинки) настурции, О — сердцевидный лист липы, П — почковидный лист копытня, Р — стреловидный лист стрелолиста, С — копьевидный лист щавеля, Т — лировидный лист редьки (непарно-перистый лист, у которого верхушечная доля крупнее боковых)
ФОРМА КРАЯ ЛИСТОВОЙ ПЛАСТИНКИ
РАСЧЛЕНЕНИЕ ЛИСТОВОЙ ПЛАСТИНКИ
Пластинка листа может быть цельной и рассеченной.
Рассечение может быть перистым (рис. 8 (1–3)) и пальчатым (рис. 8 (4–6)).
Если рассеченность края не превышает одной четверти ширины полупластинки, то листья называют цельными, если же надрезанность пластинки больше, то такие листья называются расчлененными.
По степени расчленения листовой пластинки различают лопастные листья — выемки не доходят до половины полупластинки (рис. 8 (1, 4)), раздельные — выемки заходят глубже половины полупластинки (рис. 8 (2, 5)), рассеченные листья — выемки достигают главной жилки листа (картофель, гусиная лапка) (рис. 8 (3, 6)).
Рис. 8. Расчленение листовой пластинки: 1 — перисто-лопастный (дуб); 2 — перисто-раздельный (одуванчик); 3 — перисто-рассеченный (картофель); 4 — пальчато-лопастный (клен); 5 — пальчато-раздельный (герань); 6 — пальчато-рассеченный (клещевина)
ЛИСТОРАСПОЛОЖЕНИЕ
Листорасположение — это расположение листьев на стебле (рис. 9).
Очередное листорасположение: листья располагаются будто по растянутой спирали, окружающей стебель, по очереди друг за другом (алоэ, береза, яблоня, роза).
Супротивное листорасположение: листья на стебле располагаются парами (каланхоэ, сирень, яснотка, мята).
Мутовчатое листорасположение: листья прикрепляются к стеблю мутовками — пучками (олеандр, вороний глаз, элодея, можжевельник).
Рис. 9. Листорасположение
Внутреннее строение (анатомия) листа
Видео YouTube
Внутреннее строение листа
Схема внутреннего строения листа
Лист, как и все органы растения, имеет клеточное строение. В его состав входят:
• кутикула-с лой клеток восковидного происхождения.
• эпидермис (верхний и нижний),( Слой клеток, которые защищают от вредного воздействия и излишней испаряемости. Часто поверх эпидермиса лист покрыт защитным слоем восковидного происхождения (кутикула).
• мезофилл или паренхима,( Специальные комплексы клеток, расположенные в основном на нижней поверхности листьев, через которые происходит испарение воды и газообмен. Поры или устьица эпидермиса открыты в воздушные камеры, таким образом, соединяя клетки губчатого слоя между собой.)
• сеть жилок,
• устьица.( Специальные комплексы клеток, расположенные в основном на нижней поверхности листьев, через которые происходит испарение воды и газообмен. Поры или устьица эпидермиса открыты в воздушные камеры, таким образом, соединяя клетки губчатого слоя между собой.
Листья обычно окрашены в зелёный цвет благодаря хлорофиллу – фотосинтезирующему пигменту, найденному в хлоропластах – пластидах. Растения, у которых ощущается недостаток либо отсутствие хлорофилла, не могут фотосинтезировать.
Растения в умеренных и северных широтах, а также в сезонно-сухих климатических зонах могут быть листопадными, то есть их листья с приходом неблагоприядного сезона опадают либо отмирают. Этот механизм имеет название сбрасывания или опадания. На месте опавшего листа на веточке образуется листовой рубец. В осенний период листья могут окраситься в жёлтый, оранжевый или красный цвет, так как с уменьшением солнечного света растение уменьшает выработку зелёного хлорофилла, и лист приобретает окраску вспомогательных пигментов, таких как каротиноид и антоцианин.
Особенности развития листьев у пальмы
Особенности развития листьев у пальмы
Один из центральных вопросов современной биологии — каким образом из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш и затем взрослое животное или растение? Стадии развития целого ряда организмов и тканей уже давно подробно описаны, однако изучение регуляторных процессов, лежащих в их основе, стало возможным лишь с возникновением молекулярной биологии. А чтобы разобраться в последовательности стадий развития многих тканей, понадобились такие методы, как электронная микроскопия. Понять процессы, составляющие суть отдельных стадий, невозможно, не идентифицировав эти стадии.
Убедиться в том, что пока не будет выяснен путь развития, невозможно судить о его регуляции, можно на примере листа представителей одного из семейств цветковых растений — пальм (Palmae), У всех цветковых растений три основных органа: корень, стебель и лист. Листья наиболее разнообразны. Например, лист в дополнение к своей основной роли как органа фотосинтеза может видоизменяться в защитную чешую новой почки, в приспособление для лазания стебля, в репродуктивные органы и даже в ловушку для насекомых. Основная часть обычного, немодифицированного листа — широкое плоское зеленое образование, в тканях которого в высокой концентрации содержится хлорофилл. Эта так называемая листовая пластинка улавливает солнечный свет и функционирует как орган газообмена. Пластинку поддерживает черешок. По нему питательные вещества — продукты фотосинтеза — поступают из листовой пластинки к основанию листа, соединяющемуся со стеблем растения. Исполняя механическую функцию и функцию переноса питательных веществ в стебель (и, таким образом, в растение в целом), основание также служит защитой для листовой пластинки и черешка на том раннем этапе, когда будущий лист представляет собой лишь часть верхушечной почки побега. Каким образом лист развивается из почки? Я буду рассматривать этот процесс в основном на примере пальм, но полезно также уделить внимание представителям семейства аронниковых (Агасеае), относительно близкородственного пальмам. У пальм и аронниковых листья от эмбрионального до взрослого состояния проходят совершенно различные пути развития, которые до недавнего времени были малопонятны.
Растения развиваются совершенно иначе, чем животные. У большинства животных новые органы образуются лишь на ранних этапах эмбрионального роста. У растений же новые органы возникают непрерывно из центров роста — недифференцированных тканей, состоящих из клеток, способных к дальнейшей дифференцировке. Центрами роста являются эмбриональные ткани верхушки корня и стебля — так называемая верхушечная меристема.
В типичном побеге благодаря меристеме стебель растет одновременно с листьями, расположенными вдоль стебля в определенном геометрическом порядке. Из-за того, что прирост стебля и развитие листьев происходят в течение продолжительного периода, может показаться, что побег — это набор структурно одинаковых единиц, подобно сегментам тела земляного червя. Например, считается, что, поскольку чем дальше от верхушечной почки побега находится лист, тем он «старше», то последовательность листьев на побеге иллюстрирует стадии развития листа в данном положении на стебле. На самом деле это верно только тогда, когда у растения имеет место стабильный рост, т.е. можно показать, что последовательные структурные единицы побега идентичны. Однако известны многочисленные примеры, когда они заметно изменяются по мере роста побега. В этом случае сначала необходимо выбрать какое-то одно положение листа на стебле и изучать развитие этого определенного листа.
Лист возникает в виде выроста периферической части верхушечной почки,
обычно имеющего форму уплощенного бугорка без всяких признаков дифференцировки. Первыми становятся различимы основание листа и листовая пластинка. Черешок, если он вообще развивается, появляется позже как вставка между основанием и пластинкой.
Листья цветковых растений разнообразны по форме и размерам. Весьма распространены рассеченные, или сложные, листья. Пластинка сложного листа как бы разрезана на сегменты, или листочки. С точки зрения развития, рассеченные листья представляют особый интерес, поскольку наглядно демонстрируют, как совершенно разными путями формируются внешне очень похожие листья. Гигантские листья пальм — самые большие и наиболее сложные из рассеченных листьев. Что касается тропических аронников (а в семействе аронниковых листья очень разнообразны по форме), то на их примере мы разберем два альтернативных способа формирования рассеченного листа.
Пластинка взрослого листа аронника вида Zamioculcas zamiifolia перистосложная: от удлиненного стержня, или рахиса, отходят, как отростки, 4—5 пар сегментов пластинки. Если последовательно удалить молодые листья с верхушечной почки побега Z. zamiifolia, обнаруживается крошечная куполообразная структура диаметром около 100 мкм. Это верхушечная меристема побега: из нее возникают самые молодые примордии, или эмбриональные листья. Примордий образует маленький шлем над верхушечной почкой побега. По мере того как примордий растет вверх, он полностью покрывает верхушечный купол и два свободных края его шлема плотно прижимаются друг к другу.
В результате того что разные ткани растут с разными скоростями, вскоре появляются будущие листочки в виде бугорков по краям листа. У верхушки листа бугорки побольше, а в направлении к основанию постепенно появляются молодые маленькие. Когда число бугорков достигает 4—5 пар, они разрастаются и принимают форму взрослых листочков.
У высших растений (будь то простые сосудистые растения — такие, как папоротники; голосеменные — как саговники; или же высшие цветковые растения) возникновение листочков по краям листа — наиболее распространенный способ развития рассеченного листа. Сложные листья могут быть рассеченными дважды, трижды или даже многократно. Судя по всему, ограничений относительно степени рассеченности листа в принципе нет.
А у такого представителя аронниковых, как филодендрон с рассеченными листьями (один из лазающих родов Monstera), способ рассечения листа совершенно иной. Это растение обращает на себя внимание характерными отверстиями в листовой пластинке, благодаря чему оно очень популярно как декоративное. Размер и форма отверстий различны, так как разные части пластинки растут с неодинаковой скоростью. Так, первые отверстия появляются ближе к краю пластинки. У сформированных листьев они большого размера и имеют эллиптическую форму вследствие того, что эта часть пластинки особенно сильно растет вширь. Отверстия, которые возникают позже, расположены ближе к средней жилке листа. Они меньше и более округлые, поскольку окружающая их ткань гораздо меньше разрастается в стороны.
Еще в прошлом веке стало известно, что отверстия в листьях филодендрона образуются в результате отмирания клеток в определенных участках листовой пластинки. С помощью сканирующего электронного микроскопа удалось наблюдать этот процесс в деталях. Сначала на поверхности листовой пластинки появляются слегка вдавленные участки округлой формы. Вдавливание — это следствие уменьшения тургора пораженных клеток. После того как клетки окончательно погибают, этот участок листа просто высыхает и отпадает, а на его месте остается отверстие.
У многих видов рода Monstera краевая полоска, т.е. ткань вокруг периферических отверстий, растет с иной скоростью, чем остальная часть листовой пластинки. В результате тонкий мостик краевой ткани обычно разрывается, и дырчатая листовая пластинка превращается в лопастную. У некоторых видов (например, у М. subpinnata, М. tenuis и М. dilacerata) образуются только широкие эллиптические отверстия по краям листовой пластинки. Когда мостики краевой полоски рвутся, получается перистолопастная листовая пластинка, поразительно похожая на перистые листья Zamioculcas zami folia. Если бы мы не знали, что рассеченный лист у Monstera формируется путем отмирания клеток, а у Zamioculcas — путем образования лопастей, то предположить, что программы развития у них разные, было бы довольно трудно.
Как и аронниковые, пальмы широко распространены в тропиках. Листья у пальм, как правило, очень крупные. Самые большие листья во всем растительном царстве у пальм рода Raffia. Длина их листочков может превышать 18 м. Процесс формирования рассеченных листьев у пальм в некоторых отношениях представляет собой комбинацию тех двух способов, которые мы рассмотрели выше: образования лопастей и отмирания клеток. Однако многое еще не ясно. Недавно я и мои коллеги из Калифорнийского университета в Беркли провели исследование с целью установить, что лежит в основе развития пальмового листа.
Лист пальмы состоит, как и типичный лист, из трех частей: удлиненной листовой пластинки, черешка и основания, которое обычно трубчатое и полностью охватывает стебель. У пальм основание листа играет особенно важную роль. Оно не только поддерживает очень большие и тяжелые органы фотосинтеза — пластинку и черешок, — но также механически укрепляет побег в молодых участках стебля (ствола) пальмы, где междоузлия (т.е. отдельные участки) стебля еще удлиняются. Вот почему в основании листа у пальм очень развита сеть сосудисто-волокнистых трубчатых пучков, которые обеспечивают его прочность и гибкость.
Листовые пластинки у пальм бывают двух типов, различающихся по тому, как распределяется рост в процессе рассечения листа: перистые и пальчатые. Перистый лист напоминает птичье перо, а пальчатый похож на руку с растопыренными пальцами. У перистых листьев черешки короткие, у пальчатых — длинные. Особенностью развития листьев у пальм является то, что листовая пластинка сначала имеет складчатую поверхность. Затем вдоль некоторых складок происходит разрыв тканей и пластинка распадается на отдельные листочки. В полностью сформировавшемся пальчатом листе отчетливо видно, что его сегменты получились из складок листовой пластинки: сжимая листочки, лист можно сложить, как веер, притом каждый листочек в поперечном сечении имеет V-образную форму, т.е. как бы вырезан из гофрированного слоя.
Перистый лист пальмы в своем развитии проходит более сложный путь. Для лучшего понимания необходимо рассмотреть весь процесс развития, начиная с момента зарождения листа. В перистом листе листочки расположены по бокам вдоль центральной осевой жилки листа, они образуются во время роста жилки. Примордий перистого листа пальмы возникает как шлемообразный вырост на верхушке побега. Та часть примордия, которая выступает выше и дальше от верхушки побега, представляет собой будущую листовую пластинку. Основание листа появляется в виде воротничка вокруг периферической части верхушки побега, т.е. оно закладывается так, чтобы в дальнейшем полностью охватывать стебель. Через некоторое время примордий становится больше похож на капор, чем на шлем. Его хорошо различимая наружная поверхность соответствует нижней поверхности будущей листовой пластинки, а узкая внутренняя часть станет ее верхней поверхностью.
Если у аронника Zamioculcas начало роста листочков влечет за собой образование лопастей вдоль края листовой пластинки, то будущие листочки перистого листа пальмы возникают как серия выпуклостей, или гребней, на некотором расстоянии от края пластинки. Эти складочки особенно хорошо заметны на будущей нижней поверхности пластинки, но их можно разглядеть и на верхней поверхности. На срезе, сделанном под прямым углом к одному из краев пластинки, видно» что нижние и верхние гребни в действительности составляют одну серию складок, бегущих вдоль всей пластинки плотным зигзагом, как волна.
Своеобразие такого способа закладки листочков заключается в том, что складки никогда не распространяются до краев пластинки, так что по периферии листовой пластинки тянется узкая полоска ткани без складок. Точно так же на обратной стороне листовой пластинки складки отходят от осевой утолщенной жилки листа лишь на короткое расстояние.
По мере того как лист продолжает расти, появляются новые складки. Они возникают в направлении к основанию листовой пластинки, хотя несколько складок может образоваться и в направлении ее верхушки. Общее число складок обычно соответствует числу листочков во взрослом листе; как только это число достигается, складок больше не возникает. На этой стадии складки остаются плотно сжатыми вместе подобно мехам фотоаппарата.
Когда складки становятся достаточно глубокими, листовая пластинка разъединяется на отдельные листочки и периферическая ткань, связывавшая верхушки листочков, исчезает. Вначале соседние складки отделяются друг от друга. Предполагается, что разъединение осуществляется вследствие разрушения межклеточного вещества по линиям разрыва. Установлено, что при этом гибели клеток не происходит. У большинства перистолистных пальм процесс разъединения идет по гребням нижней поверхности листа. Наблюдения с помощью сканирующего электронного микроскопа показывают, как вдоль вершины гребня возникает и распространяется вдавленность, которая затем превращается в отчетливую щель. Отметим, что, даже если листочки отделились друг от друга почти по всей длине, их верхушки некоторое время — очень недолго — остаются прикрепленными к полоске ткани, идущей по краю листа. Лист на этой стадии похож на упряжь лошади, и свободно свисающие полоски называют вожжами.
Способ образования складок листа пальмы был предметом споров в кругу ботаников на протяжении полутора столетий. Предлагались две альтернативные гипотезы. Согласно одной из них, складки образуются вследствие того, что благодаря дифференцированному росту пластинка молодого листа изгибается.
По другой гипотезе образование складок начинается с процесса разрыва ткани, а уж затем следует дифференцированный рост. Предполагается, что на верхней и нижней поверхностях пластинки листа возникают чередующиеся щели, потому что постепенное разъединение клеток начинается на поверхности листовой пластинки и получается борозда. По мере того как клетки отделяются друг от друга, борозды углубляются и поверхность листа становится зигзагообразной и очень похожей на складчатую.
Вторая гипотеза намного сложнее первой, так как по ней необходимы некоторые значительные усложнения клеточной дифференцировки. Так, развитие борозд должно разделить эпидермис листа на изолированные участки. Но согласно наблюдениям, стороны борозд тоже покрыты слоем эпидермальных клеток. Тогда следует предположить, что они происходят из клеток, лежавших глубоко внутри листа. Однако внутренние клетки обычно не превращаются в эпидермальные. Если такая трансформация имеет место, то это уникальный случай среди высших растений.
Ни той, ни другой гипотезе долгое время нельзя отдать окончательного предпочтения по той причине, что за неимением достаточно мощной аппаратуры приходилось исходить только из внешнего вида складок. Поставив своей целью исследовать возникновение складчатости в листьях у нескольких разных видов пальм, мы решили воспользоваться сканирующим электронным микроскопом, чтобы понять, как происходит развитие пластинки листа в пространстве. Мы также изучали тонкие (1,3 мкм толщиной) срезы растительной ткани, приготовленные по методу, применяемому для просвечивающего электронного микроскопа. (В просвечивающем электронном микроскопе в отличие от сканирующего электроны проходят сквозь образец.) Такие тонкие срезы позволили нам в световом микроскопе получить изображения с очень хорошим разрешением и исключить многие артефакты, которые мешали прежде.
Согласно как гипотезе разрыва ткани, так и гипотезе дифференцированного роста, борозды, разделяющие гребни складок, по мере развития листа должны углубляться. По первой гипотезе борозды углубляются сами по себе. По второй — вследствие роста гребней вверх от основания борозды. Значит, если подсчитать, сколько клеток осталось соприкасающимися в нижнем и верхнем гребнях складки (либо ниже, либо выше соответствующих линий борозды), можно будет окончательно установить, какая из двух гипотез ближе к истине. Если дело в прогрессирующем разрыве ткани, то число контактирующих клеток на исходном уровне «дна» борозды должно уменьшаться со временем, поскольку по мере углубления борозды клетки разъединяются. Если же имеет место рост гребня вверх, как это предполагается в гипотезе дифференцированного роста, то число контактирующих клеток либо увеличивается (если рост гребней происходит благодаря и делению и растяжению клеток), либо остается без изменений (если клетки только увеличиваются в размерах, но не делятся).
Ученые пришли к выводу, что борозды углубляются в результате не разъединения клеток, а роста гребней вверх. Хотя для нижнего и верхнего гребней складки этот процесс был не совсем одинаков, ни разу мы не обнаружили уменьшения числа клеток, т.е. признака прогрессирующего разрыва. В верхних гребнях число контактирующих клеток сначала увеличивалось, в нижних почти не менялось. Дальнейшие исследования также подтвердили гипотезу дифференцированного роста. Например, оказалось, что на складках слой эпидермальных клеток непрерывен по всей поверхности на всех стадиях развития. Никаких доказательств разрыва или редиффеенцировки эпидермиса ни на одной стадии мы не обнаружили. С перистыми и пальчатыми листьями получились по существу одинаковые результаты. Поэтому мы предполагаем, что независимо от морфологии пластинки наши выводы правильны для всех представителей семейства пальм вообще. Однако не был решен еще один спорный вопрос. Почему примордиальные складки листьев у некоторых видов пальм имеют такой вид, что наводят на мысль о разрыве ткани? Хотелось понять, какие силы влияют на форму уже заложившихся складок.
В XIX в. полагали, что в примордии листа пальмы складки образуются потому, что пространство внутри верхушечной почки ограниченно. Такое мнение сложилось под впечатлением внешнего вида молодых листьев: в кроне пальмы они собраны в плотные складки. Можно ли считать, что связь между складчатостью и ограниченностью пространства, столь очевидная на поздних стадиях развития листа, существует и на той стадии, когда примордий листа еще крошечный, по существу микроскопический, и говорить о «скученности» трудно? Есть косвенные данные против такого предположения. Так, если рассматривать складчатость просто как результат недостатка места, логично было бы ожидать, что складчатой будет вся поверхность пластинки листа. Однако по краям пластинки складок никогда не бывает. Более того, при анализе отношения между пространством внутри влагалища более старого листа и формой и распределением складок на пластинке соседнего, более молодого листа, не обнаруживается никакой корреляции между доступным для роста пространством, с одной стороны, и конфигурацией и степенью складчатости — с другой.
Это не значит, однако, что ограниченность пространства в почке вообще не влияет на форму складок. У тех пальм, листья которых в почках плотно упакованы, наружная поверхность листа выглядит плоской и борозды складок напоминают щели. У пальм же, листья которых в почках упакованы менее плотно, складки заметно выступают, создавая впечатление, что они возникли в результате изгибания листовой пластинки, а не разрыва ткани.
Выяснить роль «скученности» в образовании складчатости листа можно было бы, вырастив отдельный листовой примордий на питательной среде, т.е. в условиях, когда пространство для роста не ограничено. По предварительным данным, можно выращивать in vitro такие примордии начиная с ранней стадии, когда их длина меньше 1 мм. Однако мы еще не провели строгого анализа их развития и не знаем, насколько оно сравнимо с ситуацией in vivo.
Наши исследования развития листа пальмы вдохновлялись предположением, что при рассечении пластинки листа на листочки имеет место уникальный в растительном царстве процесс — разрыв ткани. Однако эксперименты показали, что, в то время как причиной разрыва первичных сгибов листовой пластинки на отдельные сегменты действительно иногда является разъединение тканей, развитие складчатой листовой пластинки представляет собой всего лишь относительно несложный процесс — дифференцированный рост.
В сущности за рассечение листа у пальм ответствен тот же морфогенетический процесс, что и у аронника Zamioculcas. Отличие лишь в том, что у аронника дифференцированный рост происходит вблизи свободного края листовой пластинки, а у пальм — во внутренней части поверхности пластинки на некотором расстоянии от ее края. Можно думать, что у пальм лист развивается так сложно потому, что листочки начинают образовываться внутри пластинки, а не по краю. С этой точки зрения свойственное пальмам своеобразие развития листа представляется не таким уж аномальным.
Конечно, нельзя ограничиться одной лишь каталогизацией путей развития растений. Конечной задачей ботаника должно быть сопоставление такой информации с результатами исследований на молекулярном уровне. Некоторые молекулярные биологи полагают, что те системы регуляции, которые открыты у исследовавшихся на этот предмет растений, функционируют вообще у всех высших растений. Вовсе не обязательно, что это так. Вероятнее, что различия в путях развития, которые мы здесь рассмотрели, связаны с глубокими различиями в регуляторных системах на молекулярном уровне. Изучение морфогенеза ценно не само по себе, но в сочетании с информацией, полученной в других областях биологических исследований, — лишь такой подход дает надежду разобраться в механизмах роста и развития.