у каких растений цветение и плодоношение может быть многократным
ГДЗ биология 7 класс Пасечник Линейный курс Дрофа 2019-2020 Задание: § 6 Отдел Покрытосеменные, или Цветковые
Стр. 51. Вопросы в начале параграфа
№ 1. Какие растения называют цветковыми?
Цветковыми растениями называют отдел высших растений, отличительная особенность которых заключается в наличии цветка как органа полового размножения.
№ 2. Что такое природное сообщество?
№ 3. Какое значение в природном сообществе имеют цепи питания?
Цепи питания считаются самыми важными формами связи в любом природном сообществе. Первым звеном в любой цепи питания являются растения, которые служат пищей для растительноядных животных – второе звено. Третье звено – хищные и насекомоядные животные.
Все они служат важным звеном пищевой цепи, потому что без них нарушилось бы экологическое равновесие в природном сообществе. Растения бы не опылялись и не давали бы урожая. Из-за этого гибли бы растительноядные животные. А зараженные животные, которых бы некому было поедать, распространяли бы инфекции, заражая не только других зверей, но и людей.
Стр. 55. Вопросы после параграфа
№ 1. Какие растения называют покрытосеменными? Почему они получили такое название?
Покрытосеменными называют растения, у которых есть цветок – половой орган размножения, и замкнутое вместилище у семяпочки. Также замкнутое вместилище имеется и у произошедшего из семяпочки семени, откуда и пошло такое название – покрытосеменные. Еще одной особенностью таких растений является двойное оплодотворение.
№ 2. Чем покрытосеменные растения отличаются от голосеменных? Приведите по пять примеров известных вам покрытосеменных и голосеменных растений.
У голосеменных растений семена находятся на поверхности чешуек шишек, то есть, открыто. Также они не образуют цветок (шишка у них является видоизменённым побегом) и соцветия, как покрытосеменные, а потому семяпочка не прикрыта. Первичный эндосперм у них появляется до оплодотворения. К голосеменным растениям относятся: сосна, ель, лиственница, пихта, эфедра.
У покрытосеменных растений семена развиваются внутри плода, их семязачаток защищен завязью цветка. Первичный эндосперм развивается после двойного оплодотворения. К покрытосеменным растениям относятся: пшеница, овес, ячмень, рожь, мятлик.
№ 3. На каких примерах можно показать разнообразие покрытосеменных?
Разнообразие покрытосеменных можно показать, опираясь на их деление на два основных класса: однодольные и двудольные. Однодольные покрытосеменные в свою очередь делятся на осоки, злаки, луковые, пальмовые, лилейные, орхидейные. Всего насчитывается около 5 подклассов, 37 порядков, 120 семейств, 30 000 родов и 60 000 видов.
Двудольные покрытосеменные растения делятся на бобовые, крестоцветные, лютиковые, розовые, губоцветные, сложноцветные. Всего насчитывается 8 подклассов, 128 порядков, 418 семейств, 10 000 родов и 190 000 видов.
Стр. 55. Подумайте
На нашей планете более 350 тыс. видов растений, почти 3/4 их — покрытосеменные. Почему покрытосеменные по разнообразию видов и численности заняли господствующее положение в растительном мире?
Потому что покрытосеменные представлены в виде деревьев, кустарников и трав, что обуславливает наибольшую экологическую пластичность этих растений. Кроме того, семя у них формируется в цветке и потому надежно защищено от негативных влияний окружающей среды околоплодником, который помогает семенам распространяться при помощи ветра, животных, воды.
Покрытосеменным растениям присуще двойное оплодотворение, благодаря которому в семенах быстро накапливаются запасы питательных веществ, необходимых для их развития и роста. Сочетание всех этих особенностей позволяет покрытосеменным растениям расти и размножаться в условиях, в которых другие растения не смогли бы выживать.
Стр. 55. Задание
Приведите примеры однолетних, двулетних и многолетних растений, характерных для вашего региона. Охарактеризуйте несколько знакомых вам растений по продолжительности жизни и особенностям плодоношения. Заполните таблицу.
К однолетним относятся растения, которые растут и развиваются только в течение одного вегетационного периода. Например, помидор, огурец, лен. К двулетним относятся растения, которые на завершение полного жизненного цикла тратят два вегетационных периода. В первый год своей жизни они развиваются, отращивая вегетативные органы и накапливая в себе питательные вещества. В течение второго года жизни у таких растений созревают цветки и плоды. После растения отмирают. Например, капуста, морковь, свекла.
Многолетними являются растения, чей жизненный цикл занимает более двух лет. Для них характерно наличие подземных многолетних корневищ. Луковиц, корней, клубней. Например, лук, чеснок, лопух.
| Название растения | Дерево, кустарник или травянистое растение | Однолетнее, двулетнее или многолетнее | Сколько раз в жизни плодоносит | Где растет |
|---|---|---|---|---|
| Огурец | Травянистое растение | Однолетнее | Один | На огородах, полях. Умеренный, субтропический климат, хорошие условия полива. |
| Морковь | Травянистое растение | Двулетнее | Один | На городах, полях. Умеренный, тропический и субэкваториальный пояса. |
| Яблоня | Дерево | Многолетнее | Много | Сады. Умеренный климат с достаточным поливом и плодородными почвами. |
| Смородина | Кустарник | Многолетнее | Много | Сады, огороды, плантации. Умеренный, субтропический климат с плодородными почвами. |
Стр. 56. Задания для любознательных
№ 1. Проанализируйте рисунок 33. Сделайте вывод и обсудите его в классе.
Проанализировав рисунок, мы можем сделать вывод, что наибольшего развития у низших растений – водорослей достигает гаметофит. В результате усложнения строения в процессе развития происходит подавление гаметофита и преобладающей формой (у мхов) становится уже спорофит.
У семенных растений наблюдается редукция гаметофита. У папоротников развивается заросток, у голосеменных и покрытосеменных – пыльцевые зерна, которые при слиянии мужских и женских клеток формируют зиготу и зародыш. Причиной таких изменений можно назвать смену среды обитания растений с водной на наземно-воздушную.
№ 2. Выясните, какие растения в вашем районе, области подлежат охране. Что делается для охраны этих растений?
В моем районе (Московская область) охране подлежат:
разные травы (колокольчик сибирский, фиалка топяная, астра ромашковая, толокнянка обыкновенная, медуница узколистая);
кустарники (клюква, степная вишня, жимолость голубая, слива колючая);
деревья (клен полевой, береза карликовая).
Для охраны всех этих растений в моем районе организовываются социальные собрания, на которых обговариваются основные проблемы их защиты, проводятся рейды. На городском уровне создаются заказники, заповедники, вводятся запреты на сбор таких растений и принимаются законы, которые подразумевают штрафы для их нарушителей.
Периодичность плодоношения — что за странный феномен?
Периодичность плодоношения — что за странный феномен?
А он и не думал, как все сложно, он просто ел свое яблоко.
Автор
Редакторы
Статья на конкурс «био/мол/текст»: Периодичность плодоношения — характеристика плодовых культур, приводящая к снижению качества урожая и большим экономическим потерям. Она проявляется цикличным характером плодоношения с чередованием высокоурожайных и низкоурожайных лет. Каждый плодовод знает, что обычно деревья в саду дают неодинаковый урожай год за годом. Эти небольшие колебания в количестве и качестве урожая объясняются ежегодными климатическими изменениями, естественными или патологическими процессами, происходящими со временем в тканях дерева. Но при периодичности плодоношения наблюдается критичное, резкое изменение качества и количества урожая, приводящее к серьезным материальным убыткам. До сих пор не изучены до конца механизмы, лежащие в основе этого физиологического феномена. Понимание механизмов регуляции цветения и плодоношения плодовых культур поможет селекционерам, производителям плодов и помологам получить регулярно плодоносящие сорта и повысить эффективность садоводства.
Конкурс «био/мол/текст»-2014
Эта статья представлена на конкурс научно-популярных работ «био/мол/текст»-2014 в номинации «Лучший обзор».
Главный спонсор конкурса — дальновидная компания «Генотек».
Конкурс поддержан ОАО «РВК».
Спонсором номинации «Биоинформатика» является Институт биоинформатики.
Спонсором приза зрительских симпатий выступила фирма Helicon.
Свой приз также вручает Фонд поддержки передовых биотехнологий.
Многие сорта плодовых культур имеют тенденцию к периодичному плодоношению — чередованию высокоурожайных и неурожайных лет. При этом в годы с высокой урожайностью товарный вид плодов хуже (они мелкие и зачастую плохого качества), а поэтому и урожайные, и неурожайные годы наносят экономические потери. Периодичность плодоношения — широко распространенный феномен как среди листопадных, так и среди вечнозеленых деревьев. В результате многолетних наблюдений в промышленных садах мира выявлены семейства, роды и виды, у которых была обнаружена изучаемая нами характеристика (табл. 1).
| Семейство | Вид | Промышленное название | Источник |
|---|---|---|---|
| Anacardiaceae | Mangifera indica | Манго | [39] |
| Pistacia vera | Фисташка | [6] | |
| Corylaceae | Corvlus avellana | Фундук | [12] |
| Ericaceae | Vatсcinium macrocarpon | Клюква | [8] |
| Euphorbiaceae | Aleurites fordii | Тунг | [37] |
| Juglandaceae | Carya illinoensis | Пекан | [44] |
| Juglans spp. | Грецкий орех | [3] | |
| Lauraceae | Persea americana | Авокадо | [32] |
| Oleaceae | Olea europaea | Олива | [21] |
| Rosaceae | Malus svlvestris | Яблоко | [21] |
| Pyrus communis | Груша | [4] | |
| Prunus domestica | Слива | [11] | |
| Prunus armeniaca | Абрикос | [3] | |
| Rubiaceae | Coffea arabica | Кофе | [42] |
| Rutaceae | Citrus sinensis | Апельсин | [20] |
| Citrus reticulata and hybrids | Танжерин, мандарин | [41] | |
| Тангор, мандарин | [19] | ||
| Citrus unshiu | Сатсума, мандарин | [3] | |
| Sapindaceae | Litchi sinensis | Личи | [39] |
Из таблицы видно, что эта черта свойственна многим видам и сортам. Логично предположить, что в ее основе лежат естественные для цветковых растений процессы, и существует генетический контроль этого процесса. В свете этого виды и сорта, у которых не было отмечено периодичности плодоношения, становятся интересными объектами исследования [31], [32].
Какие же генетические особенности были выявлены при изучении периодичности плодоношения у разных культур? Во-первых, было обнаружено влияние зоны произрастания — характер плодоношения одних и тех же сортов в разных зонах выращивания различался. К примеру, сорта яблони Голден Делишез и Уеллоу Транспарент определены одними авторами как «периодичные» [43], а другими — как «непериодичные» [21]. У цитрусовых культур сорта апельсина, грейпфрута и лимона обычно имеют регулярный характер плодоношения, но в определенных климатических условиях (внутри материка, в засушливых районах Австралии) сорт апельсина Валенсия проявлял сильно выраженную периодичность [33]. Эти наблюдения у яблони и цитрусовых наталкивают нас на мысль, что периодичность плодоношения может зависеть от места произрастания и условий культивирования.
Во-вторых, было обнаружено, что среди цитрусовых культур мандарин и его гибриды, такие как Муркотт, Кинноу, Уилкинг часто характеризуются наиболее выраженной периодичностью. Японский мандарин Сатсума, который выращивается и в нашей стране в районе Большого Сочи, а также в ближнем зарубежье — Абхазии и Грузии, как один из наиболее холодостойких видов цитрусовых, — также имеет выраженную периодичность плодоношения. Следовательно, налицо вторая предпосылка возникновения периодичности — особенности генотипа.
Причины различий по характеру плодоношения между сортами не до конца изучены. Различные гипотезы включают влияние расположения цветочных почек, способность к перекрестному опылению, различные реакции растений на климатический стресс, подвой, на котором привит сорт, возраст дерева и другие [9], [21]. Культивирование регулярно плодоносящего сорта апельсина Шамоути в Израиле на подвое sour orange (кислый апельсин) стало причиной периодичного плодоношения многих генотипов цитрусовых, привитых на него в Средиземноморье [21]. С возрастом у некоторых видов периодичность плодоношения усиливалась [9]. Кроме того было замечено, что отдельные ветви плодовых деревьев часто имеют автономный характер плодоношения и эта автономия усиливается с увеличением размера ветви, что было показано на примере сливы [5]. При этом была разработана формула расчета степени автономии ветвей, и было выявлено, что у сортов Bonne de Bry, Prune d’Ente, Reine Claude степень автономии ветвей составляла 85–90%, а у клона Reine Claude — лишь 30%. Однако даже у сортов с высоким процентом автономии главная ветвь на дереве не полностью автономна, и низкое плодоношение на других ветвях вызывает, как правило, повышенное образование цветочных почек на главной ветви. Таким образом, имеет место взаимное влияние между плодоносящими и неплодоносящими частями дерева [5].
На первый взгляд может быть не совсем понятно, какое отношение все эти особенности имеют к возникновению периодичности плодоношения. Однако при более пристальном рассмотрении мы начинаем понимать, как все они взаимосвязаны и обусловливают характер плодоношения.
Причины возникновения периодичности плодоношения
Недостаток цветков, избыток плодов или отсутствие надлежащего вегетативного роста могут инициировать цикличное поведение. Однажды инициированное, оно может продолжаться в течение нескольких лет благодаря своей самопорождающей природе. В результате многолетних наблюдений было установлено, что к периодичному плодоношению могут привести две ситуации:
Для установления причин периодичности плодоношения необходимо выявить специфические взаимосвязи между развитием плодов текущего года, инициацией цветочных почек следующего года и вегетативным ростом обоих лет, что представляет собой большую сложность. Отдельные причины, порождающие периодичность, разделяют на две группы: экзогенные (внешние) и эндогенные (внутренние) (рис. 1). Экзогенные факторы (мороз, недостаточное опыление, засуха, болезни) обычно начинают цикл периодичности, резко сокращения урожай текущего года. Дальнейшее сохранение цикличного поведения происходит благодаря эндогенным (гормональным, биохимическим и молекулярным) факторам.
Рисунок 1. Факторы, влияющие на периодичность плодоношения плодовых культур
Экзогенные факторы
Экзогенные факторы периодичности плодоношения — климатические условия, почвенные условия, вредители и болезни. Климатические стрессы (например, заморозки) могут влиять на характер плодоношения не только прямо, но и опосредованно [40], вызывая несвоевременное опадение листьев, что приводит к изменению гормонального баланса, который, в свою очередь, влияет и на формирование цветочных почек. Кроме того, от температуры зависит активность насекомых-опылителей, участвующих в процессе переноса пыльцы и завязывания плодов. Низкая влажность воздуха также может вызывать опадение завязей и листьев, инициируя периодичность плодоношения [1]. Почвенные условия, водный баланс растений также оказывают влияние на характер плодоношения. Кроме этого, такие факторы среды, как насекомые или болезни, атакуя цветки, молодые плоды и другие органы растения могут прямо или косвенно вызывать периодичность плодоношения [45].
Следует отметить, что условия среды, которые не вызывают периодичность в одной зоне произрастания, могут быть индукторами периодичности в другой. Кроме того, одни и те же экстремальные факторы среды по-разному могут действовать на разные сорта, т.е. есть сорта предрасположенные и непредрасположенные к периодичности плодоношения. Здесь уже мы переходим к выявлению эндогенных факторов, влияющих на характер плодоношения.
Эндогенные факторы
Эндогенные факторы периодичности плодоношения — это биологические особенности самого растения, обусловленные гормональными и генетическими механизмами. Например, присутствие плодов на дереве ингибирует цветение у яблони и цитрусовых. Эта особенность объясняется физиологическими причинами — гормоны растений ауксины, гиббереллины и абсцизовая кислота, образующиеся в семенах, транспортируются через плодоножку в растение, регулируя дальнейшее направление развития пазушных меристем. Этот процесс происходит активнее именно у периодичных сортов [18]. Однако не все так однозначно: бессемянные сорта мандарина Сатсума, к примеру, проявляли высокую периодичность плодоношения. Следовательно, влияние семян не является определяющим эндогенным фактором.
Другие органы — листья — играют важную роль в характере плодоношения. Они синтезируют гормоны и питательные вещества, которые участвуют в репродуктивных процессах (образование и развитие цветков и плодов).
Важной биологической особенностью регулярно плодоносящих (непериодичных) сортов является их способность к самопрореживанию — контролю количества опадающих завязей в соответствии со своим потенциалом плодоношения, что обусловливает получение среднего количества урожая ежегодно [13]. Это свойство генетически обусловлено. Таким образом, мы подходим к тому, что первичными эндогенными факторами, обусловливающими характер плодоношения, являются гормональные и генетические.
Гормональные факторы, регулирующие цветение
Было выявлено, что наиболее важную роль из фитогормонов в регуляции цветения выполняют гиббереллины [2]. Как было показано на примере яблони, эндогенные гиббереллиновые механизмы, ответственные за цветение, в малой степени зависят от действия экзогенных факторов [34]. Очевидно, ГК выполняют регуляторную функцию при репродуктивном и вегетативном развитии растения [15] и они тесно связаны с механизмами, регулирующими периодичность плодоношения.
Известно, что программа развития апикальной меристемы по пути образования листьев и побегов может «переключиться» в образование цветочных органов. Такое переключение происходит резко, оно генетически необратимо, и предполагается, что регулируется оно массивной сетью генов-регуляторов. Момент, в который осуществляется такая резкая перестройка, строго определяется эндогенными и экзогенными сигналами. В последние годы были выявлены семейства генов, задействованных в реализации этих механизмов, и была определена их регуляторная роль.
Молекулярные механизмы цветения
Так как регулярность плодоношения — характеристика, зависящая в большей степени от индукции цветения, чем от последующего развития цветочных органов, предполагается, что в периодичность плодоношения вовлечены гены-интеграторы цветения.
Ключевые гены, регулирующие развитие цветочных меристем, были идентифицированы у модельных объектов Antirrhinum majus и Arabidopsis thaliana. К ним относят ген-промотор цветения FLOWERING LOCUS T (FT), который кодирует белок, являющийся составным компонентом так называемого «флоригена» — мистического фактора цветения [22], и гены LEAFY (LFY) и APETALA1 (AP1), которые считаются специфичными генами, работающими только в цветочных меристемах. Другие гены, такие как FLOWERING LOCUS C (FLC), TERMINAL FLOWER 1 (TFL1), BROTHER OF FT (BFT) и SHORT VEGETATIVE PHASE (SVP) известны как репрессоры генеративного пути развития меристем. Все эти гены индукции цветения одинаковы как у арабидобсиса, так и у многолетних плодовых растений [17]. Более того, было показано, что многие из них непосредственно участвуют в обменных процессах в клетке [14].
Несмотря на активные исследования регуляции цветения, конкретные молекулярные механизмы и причины, вызывающие периодичность плодоношения, до сих пор неизвестны [2]. Отчасти это связано с тем, что в большинстве исследований в качестве модельных объектов для изучения механизмов цветения использовали травянистые лекарственные растения Arabidopsis thaliana и Antirrhinum majus. Однако многолетние плодовые растения имеют характерные особенности в формировании и развитии цветочных почек и более сложное строение цветка, чем у этих модельных видов.
Молекулярные механизмы цветения цитрусовых культур
Для выявления специфичных цитрусовым молекулярных механизмов цветения было предпринято несколько исследований. Одной из первых таких работ стала работа L. Pena с коллегами [35], которые показали роль генов APETALA1 (AP1) и LEAFY (LFY) в ювенильной фазе у трансгенных цитрусовых. Позже были выделены CsAP1 и CsLFY [36], которые участвуют как в определении сроков цветения, так и в развитии цветочных почек [7]. Регуляторная роль гена FLOWERING LOCUS T (FT) была определена у многих видов, включая цитрусовые культуры. Кроме того, была выявлена обратная взаимосвязь между урожайностью и экспрессией генов FT, AP1 и SOC1 в листьях мандарина «Монкада», особенно в период индукции цветения [30].
Другие гены, такие как CONSTANS (CO) и SUPPRESSOR OF OVEREXPRESSION OF CONSTANS 1 (SOC1), участвуют во взаимодействии различных путей развития меристем цитрусовых. У арабидопсиса они вовлечены в образование репродуктивных органов из вегетативных [7], [23], [28], [36].
Изучение характера экспрессии генов цветения показало, что созревающие плоды подавляют цветение путем подавления работы генов CiFT и SOC1 в листьях у сортов цитрусовых, характеризующихся высокой периодичностью плодоношения. Плоды также снижают экспрессию гена CsAP1 в листьях и значительно повышают уровень экспрессии гена CsLFY [30].
Среди генов, индуцирующих неурожайный период SQUAMOSA PROMOTER BINDING-LIKE (SPL), у цитрусовых выделен ген miR156, который контролирует переход из ювенильной в плодоносящую фазу, а также смену вегетативной и генеративной фаз в течение года. Характер экспрессии miR156 и других генов цветения позволяет предположить, что плоды в процессе созревания влияют на дальнейший путь морфогенеза почек в течение продолжительного времени — до следующего периода цветения.
Молекулярные механизмы цветения яблони
У яблони также был выделен ряд специфичных генов, последовательности нуклеотидов в которых оказались сходными с генами индукции цветения арабидопсиса. Были изучены особенности экспрессии этих генов [10], [26], [27]. Сверхэкспрессия ортологичных генов LFY, AFL1 и AFL2 (APPLE FLORICAULA/LFY), а также генов MdMADS2 и MdMADS5, ортологичных генам FRUITFULL (FUL) и AP1 арабидопсиса, приводила к раннему цветению яблони [24]. Напротив, сверхэкспрессия TFL1 гена, ортологичного гену MdTFL1, задерживала цветение у арабидопсиса [25]. В дальнейшем Kotoda с коллегами [26] показал, что трансгенные растения яблони сорта «Ореон» с редуцированным уровнем транскрипции MdTFL1 зацветали через 8 месяцев после прививки, тогда как нетрансформированные растения ни разу не зацвели в течение 5 лет после прививки.
Несмотря на множество выявленных генов цветения, лишь недавно были впервые предприняты попытки идентифицировать генетические и молекулярные факторы периодичности плодоношения яблони [16]. Эти исследователи использовали количественный генетический анализ для определения локусов количественных признаков (QTL) и генов для маркирования. В расщепляющейся популяции от скрещивания контрастных по изучаемому признаку генотипов яблони [38] была проведена бальная оценка по степени периодичности плодоношения. Были выделены и маркированы QLTs, контролирующие регулярность цветения, составлены генетические карты. Было отмечено также, что предполагаемые гены, инициирующие цветение, не находятся в тех же локусах, что эти QTLs, однако некоторые гены, которые контролируют синтез ауксинов и ГК, совмещены с выявленными локусами отвечающими за периодичность плодоношения. Хотя гены цветения могут не прямым путем определять периодичность плодоношения, регуляция ими синтеза растительных гормонов может быть одной из реакций, ведущих к периодичности [16], [17].
Заключение
Регулярное плодоношение является следствием тонкого баланса между репродуктивным развитием и вегетативным ростом. Любое нарушение этого баланса склонно индуцировать периодичность плодоношения у предрасположенных сортов. У регулярно плодоносящих сортов, даже если и происходит сбой урожая под влиянием внешних стрессоров, то после ситуация быстро нормализуется, и баланс восстанавливается. В противоположность им, периодичные сорта имеют более нестабильное поведение и под воздействием стрессовых факторов выбрасываются из равновесия, продолжая цикличность многие годы, пока не возникнет новое внешнее влияние, которое скорректирует их поведение.
За 40 с лишним лет изучения регуляторных механизмов цветения определены экзогенные (фотопериод, температура, влажность и др.) и эндогенные (содержание углеводов, генотип, фитогормоны) факторы, контролирующие инициацию и развитие цветочных меристем.
Выявлено, что инициация цветочных почек есть результат комплексного взаимодействия физиологических и молекулярных механизмов, которые включают генные сети промоторов и ингибиторов цветения и фитогормональные взаимодействия с ними [29]. За последние 15 лет у родов Malus spp. и Citrus spp. определены и выделены гены, регулирующие цветение и вегетацию. Выявлено, что признак «периодичность плодоношения» является мультилокусным и локусы генов фитогормонов связаны с локусами количественных признаков. Ведутся дальнейшие исследования, для выявления механизмов действия этих генов и фитогормонов, обусловливающих данный признак.
Часть материалов статьи была опубликована в сборнике трудов молодых ученых, аспирантов, соискателей «Научные исследования в Субтропиках России», 2013 год, с. 66—76.