у каких растений в завязи расположен семязачаток папоротники
47. Многообразие и систематика органического мира 
Читать 0 мин.
Читать 0 мин.47.387. Царство Растения (мхи, папоротники, голосеменные)
Общая схема жизненного цикла высших растений
Отдел Моховидные
Как мы уже сказали, мхи – тупиковая ветвь в развитии растений на Земле. Они являются одними из самых примитивных растений, однако распространены достаточно широко в регионах с влажными почвами. Зачем им нужна влага? Сейчас мы ответим на этот вопрос.
У этих растений отсутствуют корни. Функцию прикрепления к субстрату и всасывания необходимых веществ выполняют ризоиды (выросты эпидермиса). Тело мхов часто (однако не всегда) разделено на стебель и листья. Ткани у мхов развиты гораздо меньше, чем у других высших растений, а ксилема и флоэма (компоненты проводящей ткани) в принципе отсутствуют.
Ниже представлено изображение одного из самых знаменитых представителей моховидных – кукушкиного льна. Цифрой 1 обозначено мужское растение, 2 – женское, под цифрой 3 скрыта коробочка, которая несет в себе споры.
Спорофит мхов представлен коробочкой на ножке, которая внедряется в ткань гаметофита (взрослого мха) и доставляет спорофиту воду и питательные вещества. Таким образом, спорофит мха полностью зависим от гаметофита и не способен к самостоятельному существованию. На спорофите образуются споры, которые способны прорастать лишь в благоприятных условиях. Из них развивается протонема (зеленая нить), которая дает начало гаметофиту.
Важно отметить, что для размножения мхам необходима вода. Их сперматозоиды переносятся к яйцеклеткам только в капельно-жидкой среде. Именно этот факт ограничивает распространение мхов (и других споровых растений) по Земле.
Экология моховидных
Они способны впитывать и удерживать большое количество влаги, и поэтому способствуют поддержанию водного режима местности. Также они часто обеспечивают условия для сохранения и прорастания спор голо- и покрытосеменных растений.
Способность мхов всасывать и удерживать в себе жидкость ранее использовалась при наложении гемостатических повязок в случае отсутствия более надежных средств.
Сфагнум – один из самых известных представителей отдела – не гниет в толще отложений, поэтому в течение многих лет участвует в формировании торфа, который широко используется в качестве топлива и источника органических удобрений.
Также из мхов выделяют некоторые химические вещества, используемые как в домашнем хозяйстве, так и в промышленности.
Папоротниковидные
Папоротниковидные – более развитые споровые растения по сравнению со мхами. Этот отдел растений возник очень давно, еще в период Девона. К настоящему виду отдел насчитывает около 12 тысяч видов. Папоротники широко распространены во влажных тропических лесах, где до сих пор встречаются их древовидные формы.
Как и мхи, папоротники чувствительны к наличию влаги в окружающей среде, так как от нее зависит их размножение и распространение.
Строение папоротников отличает их от мхов: у папоротников гораздо лучше выражены ткани, в том числе и проводящая, появляются корни, листья и стебель имеют большее развитие. Молодые листья имеют завитое строение, поэтому их иногда называют «улитками».
На обратной стороне листа расположены сорусы – скопления спорангиев.
В жизненном цикле папоротников преобладает спорофит. Он представлен взрослым растением, которое мы можем видеть в лесах. Гаплоидные споры у папоротников формируются на обратной стороне листа и распространяются на большие территории при помощи ветра, из них в благоприятных условиях вырастает гаметофит – заросток. Это небольшое (обычно около полусантиметра) зеленое растение, живущее недолго и формирующее гаметы. Заросток часто имеет сердцевидную форму. Гаметофиты обычно двуполые. При слиянии гамет (в водной среде!) формируется новое растение – диплоидный спорофит, развивающийся из зиготы.
Экология папоротниковидных
Папоротники, как и мхи, способны существовать в основном только во влажной среде обитания, это ограничивает их распространение по земному шару. Однако число видов этих растений достаточно велико.
Папоротники являются важными компонентами многих растительных сообществ, особенно в тропических и субтропических лесах.
Человек использует папоротники в различных сферах: некоторые папоротники выращиваются в декоративных целях, некоторые употребляются в пищу, из отдельных видов получают экстракты лекарственных веществ.
Голосеменные
Голосеменные – потомки древних папоротниковидных, впервые возникшие около 350 млн лет назад (в конце девонского периода). Своего расцвета эта группа растений достигла в мезозойскую эру. Этот период был связан с образованием гор, поднятием материков над уровнем мирового океана и, следовательно, иссушением климата. Позже, с приходом покрытосеменных, голосеменные утратили свое господство.
Ранее в отделе выделяли 6 классов, однако 2 из них (семенные папоротники и бенннетиговые) полностью вымерли. В настоящее время класс включает в себя всего 900 видов, но, несмотря на малое разнообразие, эти виды очень широко распространены по Земле. В частности, в умеренных широтах Северного полушария они формируют огромные хвойные леса – тайгу.
Внешний вид голосеменных достаточно характерен: в основном это деревья, реже – кустарники. Листья у них имеют специфическую форму – в основном они представлены иглами, расположенными попарно и поодиночке, эти листья называются хвоей. Однако иногда встречаются и чешуевидные листья, значительно различающиеся по форме и размерам.
Большинство голосеменных – вечнозеленые одно- и двудомные растения (мужские и женские половые органы на одном растении – однодомные, иначе – двудомные, более подробно об этих понятиях читайте в разделе «Вегетативные органы растении»). У них хорошо развиты стебли и корневая система, а вот проводящие ткани все еще остаются недостаточно развитыми по сравнению с покрытосеменными: лишь у некоторых формируются настоящие сосуды, у остальных проводящую функцию выполняют трахеиды (более подробно виды и строение тканей у растений мы будем разбирать на курсе).
Важным шагом в эволюции семенных растений стало появление возможности размножаться при помощи семян, которые развиваются из семязачатков. У голосеменных семязачатки расположены открыто (голо) на семенных чешуях. Семенные чешуи обычно собраны в шишки, которые бывают мужскими и женскими. Хотим обратить ваше внимание, что хоть в шишках и происходит оплодотворение, они являются частью спорофита. Гаметофит, образующийся на семенных чешуях (из споры), настолько редуцирован, что не различим глазом. Редукция гаметофита также привела к тому, что для развития мужских гамет не нужны половые органы, поэтому антеридий (мужской половой орган) у голосеменных также редуцирован.
Перед вами строение молодой и зрелой женской шишки, а также внешний вид зрелого семени, расположенного на поверхности семенной чешуи.
На курсе нам предстоит изучить особенности цикла развития голосеменных, более сложного, чем циклы споровых растений.
Экология голосеменных
Голосеменным для размножения не нужна вода, поэтому их среда обитания более разнообразна по сравнению со споровыми растениями. Некоторые виды встречаются даже в пустынях, существуют тропические виды, но наибольшего распространения получила группа растений из класса Хвойные.
По своему значению в биосфере и в хозяйственной деятельности человека Хвойные уступают только Покрытосеменным. В настоящее время насчитывается более 500 видов хвойных растений, которые образуют леса на обширных территориях Северной Евразии и Северной Америки, также они распространены вдоль побережья Тихого океана.
Хвойные леса – среда обитания для многих животных из самых разных систематических групп. Деревья дают им пищу, защиту, являются местом для выведения и выращивания потомства. Залежи каменного угля, занимающие обширные территории Сибири, образовались в результате жизнедеятельности древних голосеменных.
Человек активно использует хвойные растения в своей хозяйственной деятельности. В частности, он заготавливает древесину, получает сырье для изготовления канифоли, скипидара, различных эфирных масел для парфюмерной промышленности, использует хвою в процессе заготовки лекарственных препаратов, в пищу идут семена некоторых хвойных – кедра, сибирской, итальянской сосен, из этих семян также делают масло. Некоторые Хвойные выращиваются как декоративные.
Такое активное использование лесов ведет к стремительному уменьшению их количества. Истреблению Хвойных также способствует строительство железных и шоссейных дорог, промышленных предприятий, городов, добыча полезных ископаемых (угля, нефти). Хвойные очень плохо переносят загазованность воздуха, копоть: многолетние хвоинки накапливают в себе ядовитые вещества, из-за чего отмирают раньше положенного им срока на 1-2 года. Также эти деревья очень чувствительны к пожарам, даже низовым (когда горит только подложка – мех, кустарники, а сами деревья не затрагиваются), так как их корневая система расположена в значительной мере поверхностно. Угнетение Хвойных растений – одна из серьезных экологических проблем современности.
Хуже всего освоена тема размножения растений и чередования поколений спорофита и гаметофита, поэтому на ней мы остановимся более подробно.
Развитие растений
Самое сложное для понимания, и в тоже время ключ для решения проблемы, заключено в представленной ниже схеме:
Основные понятия по данной теме:
Гаметофит – заросток, гаплоидное половое поколение в цикле развития растения, дающее споры. У споровых растений заростки формируются из спор, выпадающих из спорангия на почву, и живут самостоятельно, на них имеются архегонии и антеридии. Обычно эти заростки обоеполые. У семенных растений споры не выпадают из спорангиев и раздельнополые заростки развиваются внутри них. У голосеменных женский заросток – первичный эндосперм с двумя архегониями, у покрытосеменных – восьмиядерный зародышевый мешок (без архегониев). Мужской заросток у семенных растений – пыльца (не имеет антеридиев).
Оплодотворение – слияние сперматозоида (спермия) с яйцеклеткой. У споровых растений для оплодотворения нужна воды, которая переносит сперматозоиды, у семенных растений спермии (обычно их два) доставляются по пыльцевой трубке. У голосеменных в оплодотворении принимает участие один из спермиев. Для покрытосеменных характерно двойное оплодотворение.
Семя – орган размножения и расселения голосеменных и покрытосеменных. Образуется из семязачатка в результате оплодотворения. Состоит из кожуры, зародыша и запасающей ткани – эндосперма.
Семязачаток – видоизмененный мегаспорангий семенных растений, в котором происходит образование мегаспор, развитие женскоро гаметофита и оплодотворение, в результате чего образуется семя. Семязачатки голосеменных открыто лежат на чешуе шишек, у покрытосеменных – внутри завязи.
Спорофит – бесполое диплоидное поколение в цикле развития растения, которое чередуется с гаплоидным поколением – гаметофитом. Спорофит развивается из зиготы, на нем образуются спорангии со спорами. У бурых водорослей, папоротников, хвощей, плаунов спорофит и гаметофит представляют собой разные особи, при этом гаметофит микроскопически мал. У мхов оба эти поколения находятся на одной особи и гаметофитявляется листостебельным растением, а спорофит – коробочка на ножке. У голо- и покрытосеменных оба поколения также находятся на одном растении, но преобладает спорофит, а гаметофиты редуцированы и микроскопически малы.
Запомните, что споры образуются путем мейоза, а гаметы – путем митоза. Это характерно не только для растений, но и для некоторых простейших, имеющих сходство с растениями (например, для хламидомонады).
Чтобы окончательно разобраться в циклах развития растений, стоит посмотреть на следующие схемы:
Цикл развития спорового растения
Покрытосеменные
Отдел покрытосеменные (цветковые) самый многочисленный, он включает 235-250 тысяч видов. Его представители обитают по всему миру: от холодной тундры до жарких тропиков, отдельные виды освоили пресные и морские водоемы.
У покрытосеменных мы не найдем антеридиев и архегониев: гаметофиты максимально редуцированы.
В процессе опыления покрытосеменных участвуют насекомые, летучие мыши, птицы. Также опыление может происходить с помощью воды или ветра.
Особенностью цветковых является способность образовывать многоярусные сообщества, более устойчивые и продуктивные.
Многоярусность растительного сообщества служит приспособлением к равномерному распределению света: светолюбивые растения занимают верхний ярус, а теневыносливые растения отлично чувствуют себя в тени светолюбивых 🙂
Классы покрытосеменных
Отдел покрытосеменные состоит из двух классов: однодольные и двудольные. К классу двудольных относятся семейства: крестоцветные, сложноцветные, розоцветные, бобовые (мотыльковые), пасленовые. Класс однодольные включает в себя семейства: злаковые, лилейные. Для каждого класса имеются характерные признаки.
В семядолях содержится запас питательных веществ. При надземном прорастании семядоли (зародышевые листья) могут выполнять функцию фотосинтеза.
Листья двудольных простые и сложные, для двудольных характерно перистое и пальчатое жилкование.
За счет камбия растения растут в толщину, возможен вторичный рост осевых органов (стебля и корня).
Корневая система чаще всего стержневого типа, с хорошо выраженным главным корнем, от которого отходят боковые корни. Главный корень развивается из зародышевого корешка.
Цветки пятичленные, реже встречаются четырехчленные. Хорошо обособлены чашечка и венчик.
Цветок с простым околоцветником. Цветки чаще трехчленные, четырехчленные. Никогда не бывают пятичленными.
Эндосперм семени
Жизненный цикл
Значение покрытосеменных
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Семязачатки в цветковых растениях развиваются в
Оплодотворение у цветковых растений
Оплодотворение– это процесс слияния мужской и женской половых клеток (гамет).
Женская половая клетка (гамета) называется яйцеклеткой. Яйцеклетки образуются в семязачатках завязи пестика. Пестик– это женский орган размножения.
Мужская половая клетка (гамета) называется спермием. Спермии образуются в пыльниках тычинок. Тычинка– это мужской орган размножения.
В пыльниках тычинок находится пыльца.
Пыльцасостоит из пыльцевых зерен. Пыльцевое зерно– это одна пилинка. Пыльцевое зерно содержит 2 клетки — вегетативную и генеративную.
Вегетативная — это клетка, которая образует пыльцевую трубку.
Генеративная— это клетка, которая образует два спермия. Спермии – это мужские половые клетки.
В процессе опыления пыльцевое зерно попадает на рыльце пестика, прорастает и образует пыльцевую трубку. Пыльцевая трубка движется через рыльце, столбик в завязь. В завязи пестика находятся семязачатки (зачатки семени). Из них будет развиваться семя. Строение семязачатка: оболочки семязачатка, зародышевый мешок, основная яйцеклетка с двойным набором хромосом, центральная яйцеклетка с одинарным набором хромосом. Хромосомы содержат гены и отвечают за хранение и передачу наследственной информации.
Пыльцевая трубка переносит 2 спермия к семязачаткам и прорастает в семязачаток через пыльцевой вход. Спермии имеют одинарный набор хромосом.
Первый спермий оплодотворяет основную яйцеклетку и хромосомный набор становится двойным.
В результате образуется оплодотворенная яйцеклетка, которая называется – зигота. Из основной яйцеклетки и первого спермия образуется зародыш нового растения. Строение зародыша нового растения: зародышевый корешок, зародышевый стебелек, зародышевые листья и почки.
Второй спермий оплодотворяет центральную яйцеклетку и хромосомный набор становится тройным.
В результате образуется эндосперм. Эндосперм– это запас питательных веществ, которые необходимы для прорастания зародыша семени.
Из оболочек семязачатка образуется семенная кожура. Из стенок завязи пестика образуется околоплодник.
Такое оплодотворение двух яйцеклеток двумя спермиями называется двойным. Оно было открыто русским ученным Навашиным С.Г. В 1898 году. Таким образом, образуется плод, который состоит из семени и околоплодника.
Формирование семязачатка.
В середине первичного бугорка появляется полость, а на внутренней стенке ее будут формироваться семязачатки.
Семязачатки покрытосеменных по своему строению сходны с таковыми у голосеменных, т.е. это мегаспорангий (нуцеллус), одетый покровами, одна из мегаспор которого прорастает в женский гаметофит. Эти семязачатки проходят несколько стадий развития.
Сначала они очень крошечные, в виде выпуклины из клеток меристемы. Это клетки нуцеллуса. Далее в середине нуцеллуса выделяется размерами одна клетка – это возникает археспориальная клетка, которая впоследствии разделится мейозом и возникнет 4 мегаспоры.
Нуцеллус к этому времени увеличится в размерах и снаружи оденется (обрастет) покровами – интегументами.
Из 4-х мегаспор только одна прорастет в женский гаметофит, а 3 другие будут раздавлены и исчезнут (облитерируются).
В завязи происходит формирование семязачатков, рыльце улавливает и задерживает на своей поверхности пыльцевые зерна, столбик проводит к семязачаткам мужские гаметы, возникающие при прорастании пыльцевых зерен.
К моменту завершения развития семязачатка завязь становится большой, зеленой и на поперечном разрезе можно видеть, что состоит она из двух структур: стенок завязи и семязачатков.
Стенки завязи представляют собой часть зеленого плодолистика и анатомически имеют строение листа, т.е. наружный и внутренний эпидермис, а между ними зеленая мякоть – клетки мезофилла.
У покрытосеменных растений органом размножения является цветок. Рассмотрим процессы происходящие в тычинках и пестиках.
Образование пыльцевого зерна происходит в тычинках. Тычинка состоит из тычиночной нити и пыльника. Каждый пыльник образуется двумя половинками, в которых развивается по две пыльцевые камеры – микроспорангии.В гнездах имеются особые диплоидные клетки микроспороциды.
Каждый микроспороцид притерпевает мейоз и образует четыре микроспоры. Внутри пыльцевого гнезда микроспора увеличивается в размерах.
Семязачатки в цветках растений развиваются в А. рыльце пестика Б
Ядро её делится митотически и образуется два ядра: вегетативное и генеративное. На поверхности бывшей микроспоры образуется прочная целлюлозная оболочка с порами. Через поры в дальнейшем прорастают пыльцевые трубки. В результате этих процессов каждая микроспора превращается в пыльцевое зерно (пыльцу) – мужской гаметофит. Зрелое пыльцевое зерно состоит из двух (вегетативной и генеративной) или трех (вегетативной и двух спермиев) клеток.
Образование женского гаметофита (зародышевый мешок) происходит в семязачатке, который находится внутри завязей пестика.
Семязачаток – это видоизмененный мегаспорангий, защищенный покровами. На верхушке его имеется узкий канал – пыльцевход. Вблизи пыльцевхода начинает развиваться диплоидная клетка – мегаспороцит (макроспороцит). Он делится путем мейоза и дает четыре гаплоидные мегаспоры. Три мегаспоры вскоре разрушаются, четвертая наиболее удаленная от пыльцевхода развивается в зародышевый мешок.
Зародышевый мешок растет. Его ядро три раза делится путем мейоза. В результате образуется восемь дочерних ядер. Они располагаются по четыре двумя группами: одна – вблизи пыльцевхода, другая на противоположном полюсе.
Затем, от каждого полюса отходит по одному ядру в центр зародышевого мешка – это полярные ядра. Они могут сливаться, образуя одно центральное ядро. У пыльцевхода располагается одна яйцеклетка и две клетки синергиды.
На противоположном полюсе – клетки антиподы, которые участвуют в доставке к клеткам зародышевого мешка питательных веществ, а затем исчезают. Такой восьмиядерный зародышевый мешок и есть зрелый женский гаметофит.
Пестик.В центре цветка находится один или несколько пестиков, обычно кувшинообразной или бутылкообразной формы.
В большинстве пестиков можно различить завязь – основную нижнюю расширенную часть, которая наверху сильно сужена в столбик, образующий на верхушке рыльце.
Завязь – несколько увеличенная, иногда вздутая часть пестика, в которой находятся семязачатки (из них после оплодотворения образуются семена). Если завязь прикрепляется к цветоложу только своим основанием, остальная часть ее свободная, то она называется верхней (картофель, томат).
Если завязь погружена в цветоложе, с которым она срастается, то такая завязь называется нижней (огурец, тыква).
Столбик отходит от верхушки завязи. Он обеспечивает вынос рыльца вверх, в положение, благоприятное для улавливания пыльцы. Рыльце служит для восприятия пыльцы, выделяет вещества, способствующие ее прорастанию (сахара, липиды, ферменты). При отсутствии столбика рыльце непосредственно примыкает к завязи, в таком случае его называют сидячим (мак).
Происхождение пестика связано с эволюцией мегаспорофиллов древних голосеменных.
Мегаспорофилл срастается своими краями, формируя влажную камеру, защищающую видоизмененный мегаспорангий – семязачаток.
Пыльца воспринимается железистой поверхностью шва на месте срастания краев мегаспорофилла. Эволюция пестика связана с формированием специализированных частей – рыльца, столбика и завязи, с образованием пестика из нескольких мегаспорофиллов, с возникновением нижней завязи.
Мегаспорофилл покрытосеменных называется плодолистиком.
Гинецей – совокупность плодолистиков (мегаспорофиллов) цветка.
Гинецей называется: апокарпным, когда в цветке 2-3 плодолистика и больше, каждый из них образует самостоятельный пестик (лютик, шиповник); монокарпным, когда в цветке один плодолистик, образующий один пестик (горох); ценокарпным – плодолистиков 2 и больше, они срастаются в один пестик (лук, картофель, мак).
При ценокарпном гинецее полость завязи может быть разделена на гнезда по числу плодолистиков (Рис. 5).
Рис. 5 Типы гинецеев: а – апокарпный из трех плодолистиков; б, в, г – ценокарпный из трех плодолистиков: 1 – плодолистик; 2 – плацента; 3 – семязачаток
Место прикрепления семязачатков к стенке завязи называется плацентой.
Плацента располагается на месте срастания краев плодолистиков. Различают угловую, центральную (колончатую) и постенную плацентацию.
Семязачатки в цветках растений развиваются в
Семязачаток, образование мегаспор и зародышевого мешка.Семязачатки развиваются на внутренней стенке завязи, на плаценте.
К плаценте семязачаток прикрепляется семяножкой.
Семязачаток состоит из многоклеточного ядра семязачатка, или нуцеллуса, и окружающих его двух покровов, или интегументов.
Над верхушкой нуцеллуса интегументы не срастаются, образуется микроскопический канал – пыльцевход, или микропиле. Противоположная микропиле часть семязачатка, откуда отходят интегументы, называется халазой (Рис. 6).
Рис. 6 Строение семязачатка с зародышевым мешком:
1, 2– внутренний и наружный интегументы; 3–яйцеклетка; 4– зародышевый мешок; 5– нуцеллус; 6– халаза; 7–антиподы; 8– вторичное ядро; 9– синергиды; 10– фуникулус; 11 – плацента; 12– проводящий пучок; 13– пыльцевход (микропиле)
Семязачатки бывают трех типов: прямые, обратные и согнутые.
У прямого семязачатка нуцеллус является прямым продолжением семяножки (семейства Гречишные, Крапивные, Перечные), у обратного – нуцеллус расположен под углом к семяножке (встречается наиболее часто), но последняя остается прямой. В согнутых семязачатках наблюдается изгиб и нуцеллуса, и семяножки (Бобовые, Маревые, Капустные).
В завязи может быть самое разнообразное число семязачатков: у злаков – один, у винограда – несколько, у огурца, мака – много.
Нуцеллус – истинный гомолог мегаспорангия, интегументы возникли позднее у первых семенных растений.
В нуцеллусе семязачатка последовательно происходят: мегаспорогенез, развитие женского гаметофита – зародышевого мешка, двойное оплодотворение, развитие зародыша и эндосперма.
Мегаспорогенез – образование гаплоидных мегаспор путем мейотического деления. На микропилярном конце закладывается материнская клетка мегаспор (обычно одна). В результате мейоза этой диплоидной клетки образуется четыре гаплоидные мегаспоры. Три из них отмирают, одна (обычно нижняя, расположенная дальше от микропиле) прорастает в женский гаметофит.
Женский гаметофит – зародышевый мешок, образуется путем трех последовательных митотических делений.
После первого деления гаплоидного ядра мегаспоры образуется два ядра. Они расходятся к полюсам удлиняющейся мегаспоры, между ними появляется крупная вакуоль.
Далее каждое из ядер синхронно делится еще два раза и у полюсов возникает по четыре ядра. Затем по одному ядру от каждой четверки передвигается к центру клетки.
Эти полярные ядра, соединившись, образуют диплоидное ядро, называемое центральным, или вторичным, ядром зародышевого мешка.
Центральное ядро облекается цитоплазмой и становится центральной клеткой зародышевого мешка (иногда слияние полярных ядер наступает позднее). Около микропилярного конца зародышевого мешка образуется яйцевой аппарат из трех клеток, возникших из трех ядер, вокруг которых сконцентрировалась цитоплазма.
Одна из трех клеток будет яйцеклеткой, остальные две – синергидами (вспомогательными клетками).
На халазальном конце зародышевого мешка возникает три клетки – антиподы. Образовавшийся зародышевый мешок с семью голыми клетками теперь готов к процессу оплодотворения.
Зародышевый мешок – наиболее сильно редуцированный женский гаметофит.
В отличие от гаметофита голосеменных он полностью лишен архегониев, нет и многоклеточного вегетативного тела (первичного эндосперма), от него сохранились лишь три клетки-антиподы.
Пестик.В центре цветка находится один или несколько пестиков, обычно кувшинообразной или бутылкообразной формы. В большинстве пестиков можно различить завязь – основную нижнюю расширенную часть, которая наверху сильно сужена в столбик, образующий на верхушке рыльце.
Завязь – несколько увеличенная, иногда вздутая часть пестика, в которой находятся семязачатки (из них после оплодотворения образуются семена).
Если завязь прикрепляется к цветоложу только своим основанием, остальная часть ее свободная, то она называется верхней (картофель, томат).
Если завязь погружена в цветоложе, с которым она срастается, то такая завязь называется нижней (огурец, тыква).
Столбик отходит от верхушки завязи. Он обеспечивает вынос рыльца вверх, в положение, благоприятное для улавливания пыльцы. Рыльце служит для восприятия пыльцы, выделяет вещества, способствующие ее прорастанию (сахара, липиды, ферменты). При отсутствии столбика рыльце непосредственно примыкает к завязи, в таком случае его называют сидячим (мак).
Происхождение пестика связано с эволюцией мегаспорофиллов древних голосеменных.
Мегаспорофилл срастается своими краями, формируя влажную камеру, защищающую видоизмененный мегаспорангий – семязачаток. Пыльца воспринимается железистой поверхностью шва на месте срастания краев мегаспорофилла. Эволюция пестика связана с формированием специализированных частей – рыльца, столбика и завязи, с образованием пестика из нескольких мегаспорофиллов, с возникновением нижней завязи.
Мегаспорофилл покрытосеменных называется плодолистиком.
Гинецей – совокупность плодолистиков (мегаспорофиллов) цветка.
Гинецей называется: апокарпным, когда в цветке 2-3 плодолистика и больше, каждый из них образует самостоятельный пестик (лютик, шиповник); монокарпным, когда в цветке один плодолистик, образующий один пестик (горох); ценокарпным – плодолистиков 2 и больше, они срастаются в один пестик (лук, картофель, мак). При ценокарпном гинецее полость завязи может быть разделена на гнезда по числу плодолистиков (Рис.5).
Рис. 5 Типы гинецеев: а – апокарпный из трех плодолистиков; б, в, г – ценокарпный из трех плодолистиков: 1 – плодолистик; 2 – плацента; 3 – семязачаток
Место прикрепления семязачатков к стенке завязи называется плацентой. Плацента располагается на месте срастания краев плодолистиков. Различают угловую, центральную (колончатую) и постенную плацентацию.
Семязачаток, образование мегаспор и зародышевого мешка.Семязачатки развиваются на внутренней стенке завязи, на плаценте.
К плаценте семязачаток прикрепляется семяножкой.
Семязачаток состоит из многоклеточного ядра семязачатка, или нуцеллуса, и окружающих его двух покровов, или интегументов.
Над верхушкой нуцеллуса интегументы не срастаются, образуется микроскопический канал – пыльцевход, или микропиле. Противоположная микропиле часть семязачатка, откуда отходят интегументы, называется халазой (Рис. 6).
Строение и развитие семязачатка растений
6 Строение семязачатка с зародышевым мешком:
1, 2– внутренний и наружный интегументы; 3–яйцеклетка; 4– зародышевый мешок; 5– нуцеллус; 6– халаза; 7–антиподы; 8– вторичное ядро; 9– синергиды; 10– фуникулус; 11 – плацента; 12– проводящий пучок; 13– пыльцевход (микропиле)
Семязачатки бывают трех типов: прямые, обратные и согнутые.
У прямого семязачатка нуцеллус является прямым продолжением семяножки (семейства Гречишные, Крапивные, Перечные), у обратного – нуцеллус расположен под углом к семяножке (встречается наиболее часто), но последняя остается прямой. В согнутых семязачатках наблюдается изгиб и нуцеллуса, и семяножки (Бобовые, Маревые, Капустные).
В завязи может быть самое разнообразное число семязачатков: у злаков – один, у винограда – несколько, у огурца, мака – много.
Нуцеллус – истинный гомолог мегаспорангия, интегументы возникли позднее у первых семенных растений.
В нуцеллусе семязачатка последовательно происходят: мегаспорогенез, развитие женского гаметофита – зародышевого мешка, двойное оплодотворение, развитие зародыша и эндосперма.
Мегаспорогенез – образование гаплоидных мегаспор путем мейотического деления. На микропилярном конце закладывается материнская клетка мегаспор (обычно одна).
В результате мейоза этой диплоидной клетки образуется четыре гаплоидные мегаспоры. Три из них отмирают, одна (обычно нижняя, расположенная дальше от микропиле) прорастает в женский гаметофит.
Женский гаметофит – зародышевый мешок, образуется путем трех последовательных митотических делений. После первого деления гаплоидного ядра мегаспоры образуется два ядра. Они расходятся к полюсам удлиняющейся мегаспоры, между ними появляется крупная вакуоль.
Далее каждое из ядер синхронно делится еще два раза и у полюсов возникает по четыре ядра.
Затем по одному ядру от каждой четверки передвигается к центру клетки. Эти полярные ядра, соединившись, образуют диплоидное ядро, называемое центральным, или вторичным, ядром зародышевого мешка.
Центральное ядро облекается цитоплазмой и становится центральной клеткой зародышевого мешка (иногда слияние полярных ядер наступает позднее). Около микропилярного конца зародышевого мешка образуется яйцевой аппарат из трех клеток, возникших из трех ядер, вокруг которых сконцентрировалась цитоплазма.
Одна из трех клеток будет яйцеклеткой, остальные две – синергидами (вспомогательными клетками).
На халазальном конце зародышевого мешка возникает три клетки – антиподы.
Образовавшийся зародышевый мешок с семью голыми клетками теперь готов к процессу оплодотворения.
Зародышевый мешок – наиболее сильно редуцированный женский гаметофит.
В отличие от гаметофита голосеменных он полностью лишен архегониев, нет и многоклеточного вегетативного тела (первичного эндосперма), от него сохранились лишь три клетки-антиподы.