у каких рыб имеется жировой плавник
Жировой плавник. Древние загадки и новые ответы
Если вы на мгновение вообразите, что вы — рыба, то сразу поймете, насколько важную роль в жизни рыб играют плавники. Они выполняют целый ряд функций: обеспечивают движение, координацию, выбор направления, позволяют при необходимости остановиться и быстро переместиться на нужную глубину. И это далеко не полный список функций плавников. Лишь у представителей отдельных семейств, форелевых, лососевых и сомообразных, имеется небольшой шишкообразный плавник, расположенный между дорсальным и хвостовым плавниками. Это так называемый жировой плавник. Хотя многие специалисты-рыбоводы, биологи и рыбаки, знают о его существовании, мало кто может дать четкое объяснение функции этого плавника.
Отсутствие лучистой структуры и обособленное расположение жирового плавника привели к возникновению первой гипотезы, согласно которой он является вместилищем жировых запасов. Исследования показали, что плавник не содержит жира, однако название органа сохранилось.
Плавники рыбы (илл: L.A. Walford)
Этот «нефункциональный» плавник заинтересовал некоторых биологов, поэтому было произведено исследование. В 2004 году, двое ученых опубликовали статью, которая стала первым шагом к определению роли жирового плавника в жизнедеятельности рыб. Раймхен и Темпл удалили жировые плавники у нескольких молодых особей стальноголового лосося, затем протестировали их плавательные способности, сравнив их движения с особями, у которых плавники не были удалены. Обнаружилось 8-процентное увеличение (в среднем) амплитуды колебания хвостового плавника у особей, которые подверглись операции. Хотя механизм влияния жирового плавника на плавательные способности по-прежнему не совсем понятен, ученые предположили, что он может создавать вихревые движения воды, которые воздействуют на хвостовой плавник; либо, будучи расположенным непосредственно перед хвостовым плавником, он выполняет сенсорную функцию, регулируя движение в потоке воды.
Логическим продолжением работы Темпла и Раймхена по оценке плавательных способностей рыб с удаленными плавниками в 2008 году стало изучение сомообразных – еще одной группы, у представителей которой имеется жировой плавник. В новом эксперименте было задействовано уже 1906 особей. Оценивались общие тенденции, отражающие закономерность наличия/отсутствия плавника применительно к среде, в которой данные особи обитали. Было обнаружено, что среди рыб, живущих в условиях проточной воды (реки, ручьи), чаще попадались особи с жировым плавником, нежели среди особей, выловленных из стоячих водоемов – озер или прудов. Хотя детали, касающиеся непосредственной функции жирового плавника, пока оставались неясными, результат исследования стал значимым аргументом в пользу гипотезы о сенсорной функции плавника.
Сом (плоскоголовый) – представитель еще одной группы рыб, у которых имеется жировой плавник, в частности, видов, обитающих в проточных водоемах.
Оливковый сомик (Pylodictis olivaris) (илл. Tennessee Wildlife Resources Agency))
Наконец, совсем недавно, в 2012 году, Букланд Никс с коллегами решил продолжить начатые исследования. Было установлено, что жировой плавник снабжен нервными окончаниями. Ученые назвали жировой плавник «прихвостовым индикатором потока», который помогает рыбе маневрировать в условиях бурного течения. В то время, как другие исследования не выявили различий в плавательных способностях между прооперированными и непрооперированными особями, авторы все же признают, что по крайней мере три из этих экспериментов проводились в условиях спокойного течения. Несомненно, результат подтверждает гипотезу Темпла и Раймхена.
Может ли потеря жирового плавника обернуться серьезными проблемами для рыбы? На самом деле, обрезка этого «бесполезного» плавника является обычной практикой для рыбоводческих хозяйств уже в течение многих десятилетий. Сегодня такому «купированию» подвергаются тысячи рыб. Наличие/отсутствие плавника становится своего рода опознавательным знаком (в случае поимки особи в будущем), указывающим на то, была ли она рождена в природе или в неволе.
Дикий (снизу) и культивируемый лосось (сверху) (илл. wdfw.wa.gov/hatcheries/mass_marking.html)
Возможно, преимущества удаления жирового плавника, в частности — возможность определять происхождение пойманных особей, компенсируют незначительное ухудшение плавательных способностей. К тому же, роль жирового плавника заметна лишь в условиях бурного течения. Поэтому, нет оснований полагать, что вся рыба, выращенная в неволе, испытывает трудности при перемещении в воде. Конечно, могут быть и другие различия между особями, выращенными в неволе и в природе, на фоне которых наличие/отсутствие жирового плавника не будет казаться столь значимым фактором. Но это уже предмет другого исследования.
Зачем рыбам жировой плавник?
Жировой плавник: странный орган, много раз возникавший в ходе эволюции
Хотя жировой плавник — небольшой отросток, расположенный между хвостом и спинным плавником — есть больше чем у 6000 современных видов рыб, он не выполняет очевидных функций и считается атавизмом. Однако авторы нового исследования выяснили, что эти плавники возникали у рыб в процессе эволюции не раз, и независимо друг от друга. Кроме того, жировые плавники, видимо, неоднократно и также независимо меняли свою внутреннюю структуру, пишет А Космарский (nauka21vek.ru) со ссылкой на Proceedings of the Royal Society B.
Таким образом, жировые плавники представляют собой уникальный пример конвергентной эволюции и с неожиданной стороны показывают эволюцию конечностей и выростов у позвоночных, пишут исследователи из Чикагского университета.
«Обычно строение тела позвоночных отличается консервативностью, и новые конечности (или плавники) появляются редко. А здесь перед нами естественный эксперимент, который природа повторила много раз, и тем самым дала нам замечательную модель для изучения новизны в эволюции», — рассказывает ведущий автор статьи Майкл Коутс (Michael Coates).
Жировые плавники обычно невелики и очень просто устроены. Внимание людей они привлекают только когда их отрезают от выращенных в рыбных хозяйствах форелей и лососей (в качестве метки). Хотя они имеются у тысяч видов рыб, их упорно считают рудиментом утраченного полноценного плавника. Коутсу и его соавторам это мнение показалось странным: в палеонтологической летописи они не нашли никаких признаков деградации анатомического строения и функций жирового плавника.
Коутс и его коллега Томас Стюарт (Thomas Stewart), вместе с Лео Смитом (Leo Smith) из Института биоразнообразия при Университете Канзаса, построили эволюционное древо отношений между рыбами с жировыми плавниками и видами, его лишенными. Они взяли генетическую информацию по 200 видам лучеперых рыб разных эпох. С помощью статистических моделей ученые попытались рассчитать, где и у каких видов впервые возникли жировые плавники.
Оказалось, что эти плавники возникали неоднократно у разных видов. «Кажется невероятным, что ученые так плохо понимают настолько распространенную структуру. Если жировые плавники в ходе эволюции появлялись неоднократно, они не могут быть бесполезными», — заявил Стюарт.
Всего исследователи изучили более 600 видов рыб. Что интересно, многие детали анатомического устройства жировых плавников (в том числе шипы, пластинки, плавниковые лучи и хрящевые диски) у разных видов появились независимым образом. То есть, история жировых плавников говорит о том, что анатомическая эволюция позвоночных может проходить совершенно непредсказуемым образом.
Выращенные в неволе лососи эпигенетически отличаются от своих диких родственников
Рис. 1. Лососей, выращенных в неволе, метят отрезанием жирового плавника (adipose fin). Слева — пестрятки, стадия жизни рыб, на которой происходит мечение; справа — выловленные из океана взрослые лососи с меткой и без нее. Изображения с сайтов captainquinn.com и wdfw.wa.gov
В XX веке человечество осознало ущерб, который наносится природным популяциям лососевых из-за неконтролируемого вылова. Появились программы для восстановления численности разных видов атлантического лосося: икринки и мальков выращивают в специальных условиях, а потом выпускают на волю. Несмотря на постоянное совершенствование программ по выращиванию, выведенный в неволе лосось остается менее приспособленным к жизни в океане, чем дикий. В новом исследовании показано, что одна из основных причин сниженной приспособленности выращенного в неволе лосося — это эпигенетические изменения. Искусственные условия на ранних стадиях приводят к снижению активности генов, работа которых необходима для адаптации к океанической воде, правильного функционирования мускулатуры и т. д.
Разведением лососей человечество занимается уже не одну сотню лет, а в последнее время на долю рыбохозяйств приходится около 70% от мирового улова этой рыбы. Еще 40 лет назад таким способом добывали меньше четверти лососевых, при том, что за это время общий улов вырос почти в 4 раза (с 750 тыс. тонн до более чем 3 млн тонн). Выведенными в неволе рыбами также пополняют и природные популяции, которые сильно пострадали в XX веке от массового вылова.
Раньше жизненный цикл искусственно разведенных лососей выглядел примерно так. Икру и молоки для разведения привозили из рек, где нерестятся природные популяции лосося. На заводе икру оплодотворяли, смешивая половые продукты самок и самцов. Затем икру содержали в пресноводных инкубаторах, при постоянном небольшом течении. Примерно через три месяца после оплодотворения вылупляются мальки (свободные зародыши), которые еще несколько недель не питаются и почти не плавают (рис. 2). Они большую часть времени лежат на дне и живут за счет питательных веществ, сохраненных в желточном мешке. Когда запас желтка исчерпывается, малек начинает активную жизнь, держась ближе ко дну и питаясь планктоном. Достигнув длины 4–8 см, мальки переходят на стадию пестрятки. У пестряток характерный пестрый окрас, они активно кормятся в реке червями, моллюсками, насекомыми и донными обрастаниями. Через несколько месяцев или даже пару лет, в зависимости от вида, полосатый окрас исчезает, рыбы достигают 10–15 см и начинают мигрировать к устью реки. Эта стадия называется смолт и длится от нескольких дней до нескольких месяцев. В устье рыба адаптируется к соленой морской воде, у нее увеличивается хвост и чешуйки, окрас становится ярко-серебристым. Этот процесс называют смолтификация, после нее лосось сбивается в косяки и отправляется в морские воды. В океане рыбы проводят 1–5 лет (в зависимости от вида), кормясь другими рыбами, личинками крабов, моллюсками и т. д. Затем они возвращаются в устье родной реки.
Рис. 2. Жизненный цикл атлантического лосося и кижуч в брачном наряде. Изображения с сайтов boomerangclub.ru и nativefishsociety.org
У всех лососевых рыб есть поразительная способность c помощью обоняния точно находить ту самую реку, где они вылупились. Лосось, выращенный на рыбоводном заводе, возвращался на этот завод для нереста, где его и вылавливали. В природе лосось против течения поднимается от устья реки к местам нереста, демонстрируя поразительные ловкость и упорство. В это время рыбы перестают питаться, а достигнув пункта назначения, готовятся к нересту: самцы приобретают яркую брачную окраску, а самки выбирают место для гнезда, выкапывают с помощью резких движений хвоста ямку и откладывают в нее созревшую к этому моменту икру. Одновременно с этим самец, стороживший строящую гнездо самку, выпускает молоки. Самка может сделать до трех гнезд. После нереста она охраняет свои гнезда, а самец ищет других строящих гнездо самок. У большинства видов размножение происходит лишь один раз в жизни: и самцы и самки погибают в течение недели после нереста.
Однако пищевая ценность лосося после нереста очень низка, и она падает по мере его продвижения вверх по реке. Поэтому на рыбоводных заводах лососю не давали дойти до половой зрелости и тем более отнереститься. А для продолжения производства снова привозили икру и молоки с естественных мест нереста лосося. Таким образом, рыбоводные заводы по их воздействию на природные популяции мало отличались от обычной ловли. Есть и другие проблемы, вызываемые искусственным разведением лосося; см., например, Аквакультура лососей может привести к исчезновению естественной популяции горбуши, «Элементы», 18.12.2007.
Со временем стало ясно, что вылов рыбы из мирового океана людьми слишком велик и что природные популяции лососевых с годами все сильнее истощаются. Для ряда видов и регионов рыбный промысел запретили, однако этого оказалось недостаточно для восстановления природных популяций. Поэтому многие рыбоводные заводы к концу XX века частично или полностью перешли на выращивание рыб, которым давали отнереститься по возвращении. Благодаря контролю выживаемости наиболее уязвимых ранних стадий развития лосося, на таких заводах до смолтификации доживает гораздо больше рыбы, чем в естественных условиях. Однако от смолтификации и до возвращения лосося на нерест никакого дополнительного контроля нет и выживание рыбы обеспечивается ее приспособленностью к жизни в дикой природе.
Исследования показывают, что в океане искусственно выращенные лососи менее успешны, чем их дикие сородичи: они быстрее устают и хуже спасаются от хищников (C. M. Chittenden et al., 2010. Genetic versus rearing-environment effects on phenotype: hatchery and natural rearing effects on hatchery- and wild-born coho salmon). Сниженная приспособленность выращенных в неволе рыб — серьезная проблема для работ по восстановлению природных популяций лосося.
Среди лосося, который несколько поколений нерестится на рыбоводных заводах, может происходить некий отбор. В качестве побочного эффекта возрастает относительная выживаемость тех мальков, которые лучше приспособлены для условий, созданных в искусственных водоемах и инкубаторах. Кроме того, генетическое разнообразие этих рыб ограниченно теми генами, которые были у рыб-производителей, давших начало искусственной популяции. Поэтому предпринимаются меры по обмену генами между дикими лососями и выращенными в неволе: рыб стали разводить в непосредственной близости от естественных мест нереста, чтобы возвращающиеся на нерест дикие рыбы попадали в искусственные водоемы, а выращенные в неволе рыбы могли бы оставлять потомство на воле. Предполагалось, что такой обмен генами решит описанные выше проблемы. Однако оказалось, что для значительных изменений в экспрессии генов у домашнего лосося по сравнению с диким достаточно всего одного поколения (M. R. Christie, 2012. Genetic adaptation to captivity can occur in a single generation). А это значит, что выращенные в неволе лососи сразу отличаются от диких по приспособленности и дело тут не может быть в одной лишь генетике.
В Канаде было проведено исследование, в котором проверяли гипотезу о том, что выращенный в неволе лосось отличается от дикого не из-за разницы в наборе генов, а из-за различной их регуляции. Дело в том, что гены сами по себе не определяют то, каким будет животное. Во-первых, на развитие организма кроме генов постоянно влияют внешние условия (о соотношении вкладов генов и среды см. Склонность к эмоциональному перееданию или недоеданию не наследуется, «Элементы», 13.09.2017). Во-вторых, по различным причинам имеющийся у организма ген может быть «включен» или «выключен». Как правило, на разных стадиях развития, в разных органах и даже в отдельных клетках наборы работающих генов разные. Экспрессия генов в организме регулируется очень сложно. Помимо разнообразных сигнальных веществ на экспрессию может влиять, например, пространственное расположение ДНК (разные участки могут быть по-разному свернуты, что мешает или наоборот способствует работе расположенных в этих участках генов) или разметка метильными группами, которые, связываясь с регуляторными участками генов, выключают их — иногда временно, а иногда и навсегда. Подобные модификации происходят в течение всей жизни, но особенно активно они идут во время образования гамет и раннего развития (см. Рыбки Danio rerio наследуют модификации ДНК от отца, «Элементы», 21.06.2013). Они меняют работу генов, но не саму ДНК, поэтому в общем их называют эпигенетическими, то есть происходящими «над генами» (см. видео). Эпигенетические изменения могут происходить как под действием продуктов других генов, так и под действием внешнего окружения.
Исследователи проверили уровень метилированности различных участков ДНК у диких и домашних лососей из двух рек Британской Колумбии на стадии смолта. На обеих реках — Капилано (Capilano River) и Квинсам (Quinsam River) происходит естественный нерест лосося-кижуча (Oncorhynchus kisutch). Обе реки имеют небольшие искусственные ответвления для разведения лосося. В обоих случаях рыбоводный завод расположен и оснащен таким образом, чтобы нерестящиеся на заводе рыбы и нерестящиеся в природе рыбы представляли собой единую популяцию. Для начала ученые проверили, действительно ли это так. Анализ генетической изменчивости показал, что выращенные в неволе и в естественных условиях рыбы одной реки являются друг другу родственниками. А между реками уже наблюдаются некоторые значимые генетические различия.
Степень же метилированности ДНК у выращенных в неволе рыб оказалась значительно выше, чем у диких. Это свидетельствует о том, что многие гены, работающие у диких смолтов, не функционируют с той же интенсивностью у домашних.
Среди участков с повышенным метилированием оказалось много связанных с ионным гомеостазом и контролем уровня жидкостей в теле. Сниженная активность этих участков ДНК может объяснить отмеченные ранее осложнения во время смолтификации, то есть приспособления к морской воде, у домашнего лосося (J. M. Shrimpton et al., 1994. Differences in measurements of smolt development between wild and hatchery-reared juvenile coho salmon (Oncorhynchus Kisutch) before and after saltwater exposure).
Избыточное количество метильных групп было обнаружено и в генах, участвующих в формировании контактов между нервами и мышцами. Это в свою очередь ухудшает координацию мышечных движений и может быть причиной отмеченных выше утомляемости и плохого избегания хищников у выращенного в неволе лосося по сравнению с диким.
Помимо того, в значительной степени выключенными оказались некоторые гены, связанные с иммунным ответом и пищевым поведением, а также гены, продукты которых задействованы в регуляции экспрессии множества других участков генома.
Один из наиболее интересных результатов данной работы в том, что изменения степени метилированности были одинаковы на двух участвовавших в исследовании рыбоводных заводах. Избыток метильных групп у домашних смолтов по сравнению с дикими из той же реки наблюдался на одних и тех же участках ДНК. Получается, что именно созданные человеком условия, а не случайные различия, приводят к наблюдаемому негативному эффекту: сниженной приспособленности домашнего лосося в океане. Теперь остается выяснить, какие именно условия рыбоводства следует изменить, чтобы это исправить и в результате улучшить работу программ по восстановлению лосося в природе.
Источник: Jérémy Le Luyer, Martin Laporte, Terry D. Beacham, Karia H. Kaukinen, Ruth E. Withler, Jong S. Leong, Eric B. Rondeau, Ben F. Koop, and Louis Bernatchez. Parallel epigenetic modifications induced by hatchery rearing in a Pacific Salmon // PNAS. 2017. DOI: 10.1073/pnas.1711229114.
Представители этого семейства имеют средние и крупные размеры, голова свободна от чешуи, тогда как тело полностью покрыто ею, есть боковая линия. При поверхностном осмотре эти рыбы напоминают крупных сельдей, но у них округлое в поперечном сечении тело. В плавниках нет колючек, или колючих лучей, брюшные плавники находятся на брюхе, у всех видов есть маленький жировой плавник.
Происхождение рыб этого семейства связано только с северным полушарием, в южное полушарие они попали лишь в результате исскусственной акклиматизации. Живут представители семейства лососевых в пресных водах, но многие виды совершают кормовые миграции в море, хорошо адаптированы к холодной воде. Гольцы вместе с сигами доминируют в арктических пресных водах.
В североевропейских водах встречаются семь видов лососевых, четыре из которых были завезены из Северной Америки.
Окраска. У молоди или взрослого лосося, возвращающегося в реку, спина зеленая или голубая, бока серебристые, брюшная сторона белая. По мере приближения к нерестилищу цвет взрослой рыбы меняется, она становится темнее, коричневой или бронзовой с красными пятнами и темными плавниками. Рыбы, которые уже отнерестились, имеют очень темную окраску, часто с интенсивными красными пятнами. У молоди лосося сверху окраска темная с 8-10 поперечными округлыми широкими полосками на боках тела и красноватыми пятнышками между ними.
Размеры. Семга достигает в длину 1,5 м и массы 36 кг.
Семга нерестится в верховьях рек обычно в ноябре и декабре. Самка выкапывает гнезда в галечном грунте и туда откладывает икру. Ко времени нереста самцы принимают брачный наряд, нижняя челюсть у них увеличивается и крючковидно искривляется, увеличивается и высота тела. На нерестилищах к взрослым крупным самцам иногда присоединяются мелкие, но сексуально активные самцы, которые тоже принимают участие в нересте. Оплодотворенная икра, отложенная в гнезда, развивается в течение всей зимы, выклев личинок происходит весной, в апреле-мае. Личинки в течение месяца после выклева продолжают жить в гнездах за счет большого и еще не резорбировавшегося желточного мешка.
Переход на активное питание происходит в середине лета. Вскоре после этого молодь собирается в стайки на мелководных местах в своих речках и протоках. По мере роста молодь постепенно скатывается по течению.
Пресноводный период жизни в реке может длиться до 3 лет. В море семга совершает далекие миграции. Значительная часть европейской семги выходит в Норвежское море, некоторые совершают трансатлантические миграции к берегам Западной Гренландии, в районы, богатые кормом. Таким образом, промысел семги у берегов Западной Гренландии, если он не будет ограничен, представляет угрозу для существования этого вида как в Европе, так и в Америке. После трех или четырех (иногда одного-двух) лет нагула в море семга возвращается в родные реки для нереста. Многие рыбы после нереста погибают, но некоторые выживают и скатываются по течению реки в море, чтобы еще один-два раза принять участие в нересте.
Распространение семги
Отличительные признаки. Хвостовой стебель высокий, довольно плоский, выемки в хвостовом плавнике либо нет, либо она очень неглубокая. Верхняя челюсть заходит за задний край глаза. Чешуя мелкая; между основанием жирового плавника и боковой линией 13-16 чешуи, 12-14 основных лучей в спинном и 10-12 в анальном плавнике. Есть зубы на нёбе и на сошнике, 14-17 жаберных тычинок на первой жаберной дуге, они короткие и толстые.
Окраска. В реках коричневатая, более темная на спине и с серебристым оттенком на боках тела и брюшной стороне; множество темных точек ниже боковой линии, которые часто имеют светлый ореол, много также ржаво-красных пятнышек на боках тела. Спинной и хвостовой плавники лишь слегка покрыты пятнышками, жировой плавник с оранжевым краем. В крупных озерах, реках и эстуариях кумжа имеет чаще всего серебристую окраску, в этих районах пятнистость окраски в значительной степени редуцируется, а жировой плавник приобретает оранжевый оттенок.
Кумжа очень чувствительна к качеству воды. От загрязнения и некачественной воды она страдает гораздо сильнее, чем от хищников. Популярность этой рыбы среди любителей спортивного рыболовства столь высока, что во многих реках и озерах созданы искусственные популяции, пополняемые рыбоводными заводами. Благодаря искусственному разведению численность кумжи в Северной Европе доведена до первоначального уровня. Кроме того, ее широко расселили во всем мире для целей спортивного рыболовства.
Распространение кумжи
Окраска. Окраска различна в зависимости от района обитания, размера и пола. Стальноголовый лосось обычно сверху коричневый, а снизу серебристо-белый с четкой радужной полосой на боку вдоль тела. Самцы во время нереста и миграции ярко-серебристого Цвета. Выше боковой линии у всех форм темные пятна, расположенные не только на теле, но и на спинном, жировом и хвостовом плавниках.
Размеры. Достигает в длину 1,2 м и массы 16,3 кг. Максимальная известная масса 23,6 кг у представителя вод Северной Америки.
Различают три формы стальноголового лосося: радужная форель, которая населяет маленькие речки; озерная форма, живущая в холодных глубоких озерах, и мигрирующая форма стальноголового лосося, выходящего на откорм в море. Питается стальноголовый лосось (все формы) насекомыми и их личинками, ракообразными и змеями. Рыбы также входят в состав питания, причем ими питаются главным образом наиболее крупные формы, хотя радужная форель может достичь крупных размеров, питаясь ракообразными, если пищи при этом будет в изобилии.
Отличительные признаки. Форма тела типично лососевая, но верхняя челюсть длинная, заходит за вертикаль заднего края глаза. Чешуя мелкая: 145-205 чешуи в боковой линии, больше, чем у любой другой лососевой рыбы в европейских водах. Отличить ее можно легко по анальному плавнику, имеющему длинное основание и 13-19 лучей. В спинном плавнике 10-15 лучей, жаберных тычинок 24-35. Самец в период нереста принимает брачный наряд, на спине у него вырастает горб, челюсти изгибаются, рыло становится крючковидным. На челюстях появляются крупные зубы.
Окраска. В море серебристо-стального цвета с голубой или зеленовато-голубой спинкой, серебристыми боками и белой брюшной стороной тела. Есть грязно-темные пятна на спинной и нижней сторонах тела и особенно на хвостовом плавнике. У нерестового самца темная голова и спина, бока тела бледно-красные с зеленовато-коричневыми пятнами.
Окраска. В море верхняя сторона тела голубовато-стального или зеленоватого с металлическим блеском цвета, нижняя сторона тела ярко-серебристая, на спинной стороне тела, на основании грудных плавников и на верхней лопасти хвостового плавника маленькие черные пятнышки. Нерестовый самец значительно темнее: он голубовато-зеленый сверху с красной полосой на боку тела и свинцово-серой брюшной стороной.
Размеры. Длина 76,2 см, средняя масса 3,6 кг; максимальная масса 14,04 кг.
Арктический голец-великолепный объект спортивного рыболовства. Мясо его обладает прекрасным вкусом. Промысловое значение гольцы имеют лишь в арктических районах, в других добываются лишь местными рыбаками. На Европейском континенте голец обитает в замкнутых водоемах и поэтому очень чувствителен к неблагоприятным факторам, вносимым человеческой деятельностью, таким, как интродукция новых видов рыб, загрязнение окружающей среды и т. д.
Распространение арктического гольца
Отличительные признаки. Форма тела типично лососевидная, причем этот вид наиболее близок к арктическому гольцу. Чешуя очень мелкая, ПО-130 в боковой линии. Верхняя челюсть заходит за вертикаль заднего края глаза, в анальном плавнике 9-13 лучей, в спинном- 10-14. Жаберных тычинок от 14 до 22. Имеются зубы на сошнике (а не на нёбе).
Окраска. Очень вариабельна; спина от оливково-зеленой до коричневой, брюшная сторона серебристая. На спине и боках тела кремовые неправильной формы волнистые пятна. На спинном и хвостовом плавниках черные извилистые полоски. Передний край у грудного, брюшного и анального плавников мертвенно-бледный, по краю плавника проходит черная полоска.
Размеры. Максимальная масса 4,5 кг, в Канаде был пойман экземпляр массой 6,6 кг.
Окраска. Зеленая или зеленовато-голубая со спинной стороны, серебристая с розоватовым отблеском с боков тела, брюшная сторона белая. На спине и боках тела много тонких иксооб-разных пятнышек. У нерестовых рыб окраска становится медно-красной.
Размеры. Максимальная длина 1,5 м, масса 21 кг. Обычная длина около 70 см, масса 2-3 кг.
Дунайский таймень водится в бассейне Дуная, но в последние годы был успешно интродуцирован в водоемы восточной части Франции. Обитает главным образом в среднем и верхнем течении рек и никогда не выходит в море. Нерестует ранней весной на галечных банках; самки выкапывают гнезда, в которые откладывают икру и закапывают ее в грунт. Через 30-35 дней происходит выклев личинок, причем переход их на активное питание происходит значительно позже, так как они сначала живут за счет крупного желточного мешка. Подросшая молодь питается ракообразными и мелкой рыбой, взрослые особи поедают различных рыб и амфибий. Дунайский таймень подвергся значительному перелову из-за своих превосходных пищевых качеств и как прекрасный объект спортивного рыболовства, кроме того, он сильно пострадал в результате строительства водохранилищ и дамб. Это привело к тому, что в настоящее время дунайский таймень в пределах своего естественного ареала нуждается в защите и, возможно, искусственном воспроизводстве.
Распространение дунайского тайменя