у каких животных диффузная нервная система
У каких животных диффузная нервная система
Основными типами строения нервной системы у разных представителей животного мира являются диффузный, узловой (в частности, цепочечный, разбросанно—узловой или лестничный) и трубчатый (рис. 1.2).
Диффузный тип нервной системы, присущий низшим многоклеточным (например, кишечнополостным), характеризуется приблизительно равномерным распределением нервных элементов во всем теле животного. Узловой, характерный для высших беспозвоночных, имеет концентрацию нервных элементов в узлах (особенно в подглоточном и надглоточном), которые связаны
Рис. 1.2 Основные типы строения нервной системы
А— диффузный (кишечнополостные); Б— цепочечный (членистоногие); В — трубчатый (центральная нервная система позвоночных).
между собой коннективами, а с остальными частями организма — периферическими нервами. Трубчатый тип нервной системы характеризуется концентрацией нервных элементов в нервной трубке (мозгу) и особенно в расширениях оральной части этой трубки (головном мозгу). Этот тип присущ позвоночным, в том числе человеку. Головной и спинной мозг связан с остальными частями организма с помощью многочисленных нервов.
Нервные клетки. Нервная система человека и животных состоит из нервных клеток (нейронов), тесно связанных с глиальными клетками. Нервные клетки у позвоночных и высших беспозвоночных имеют характерные отростки, отходящие от тела (сомы, или перикариона), в котором находится клеточное ядро.
Различают два вида этих отростков: дендриты и аксоны (рис. 1.3). По количеству отростков, отходящих от сомы, нейроны подразделяют на униполярные (имеют один отросток, отходящий от сомы), биполярные (имеют два отростка) и мультиполярные (имеют более двух отростков, отходящих от сомы).
Униполярные нейроны имеются у животных разных типов, особенно широко они распространены у беспозвоночных, например, у моллюсков и насекомых. У этих животных от тела нейрона отходит клеточный отросток, который переходит в так называемый центральный отросток, порождающий аксон и дающий множество дендритов. Мультиполярные клетки — это основной вид нейронов у позвоночных. У низших беспозвоночных (кишечнополостных) нейроны обладают веретенообразной формой.
Перикарионы нейронов обычно имеют размеры (диаметры) от 5 до 100 мкм. Отростки нервных клеток у высших позвоночных и беспозвоночных, особенно аксоны с диаметром от 1 до 6—10 мкм, могут быть очень длинными (до 1 м!). В особых случаях при слиянии аксонов (например, у головоногих моллюсков) формируются гигантские аксоны, диаметр которых может достигать 1 мм, что делает их очень удобными для исследования.
Нейрон, как и все прочие клетки, снаружи покрыт непрерывной оболочкой — плазматической мембраной (плазмалеммой). Она отделяет цитоплазму клетки с включенными в нее многочисленными органоидами (ядром, аппаратом Гольджи, митохондриями и т. п.) от внеклеточной жидкости.
С помощью аксонов и дендритов нейроны контактируют между собой и с другими клетками, например с мышечными. Эти контакты имеют особое строение и называются синапсами.
Существуют различные типы синапсов (по структуре, функции, способу передачи сигнала, местоположению в системе и т. д.).
Рис. 1.3 Основные типы строения нейронов
А — веретенообразный (кишечнополостные);
Б — псевдоуниполярный (сенсорный нейрон позвоночных); В — мультиполярный (позвоночные); Г — типичный нейрон центральной нервной системы беспозвоночных: 1 — сома, 2 — синапс, 3 — аксон, 4 — дендрит, 5 — центральный отросток. Стрелками обозначено направление распространения возбуждения.
Рис. 1.4 Миелиновая «муфта» аксона позвоночного
Шванновская клетка «накручивается» на аксон и, теряя в намотанной части цитоплазму, формирует из своей мембраны плотный многослойный миелиновый футляр; 1 — шванновская клетка (ядерная часть, сохранившая цитоплазму), 2 — пальцеобразный отросток шванновской клетки, 3 — аксон, 4 — миелин, 5 — перехват Ранвье.
Чрезвычайно широко распространены так называемые химические синапсы, в которых передача осуществляется с помощью специального химического агента — локального передатчика—трансмиттера — медиатора, выбрасываемого пресинаптическим нервным окончанием и действующего на постсинаптическую клетку.
В составе нервной системы у позвоночных и беспозвоночных находятся и нейросекреторные клетки (у позвоночных, например, в гипоталамусе). Эти клетки вырабатывают нейрогормоны (физиологически активные вещества), которые выделяются в кровоток и действуют на все чувствительные к ним клетки организма (см. гл. 6).
Глиальные клетки. К глиальным клеткам (глиоцитам) относятся олигодендроциты, астроциты, шванновские клетки и др. Они окружают нервные клетки и в некоторых местах тесно соприкасаются с ними. Число глиальных клеток в нервной системе примерно на порядок больше числа нейронов. Особую роль глиальные клетки играют в формировании так называемых миелиновых оболочек аксонов. Миелиновые оболочки формируются у позвоночных в ЦНС за счет отростков олигодендроцитов, а на периферии — за счет так называемых шванновских клеток, или леммоцитов. Эти клетки окутывают аксоны многослойными миелиновыми «муфтами» (рис. 1.4) так, что большая часть аксона оказывается покрытой ими, а открытыми остаются узкие участки между муфтами — перехваты узла, или перехваты Ранвье. Последние у таких волокон имеют особое функциональное значение.
Функция нервных клеток. Функция нервных клеток состоит в передаче информации (сообщений, приказов или запретов) с помощью нервных импульсов.
Нервные импульсы распространяются по отросткам нейронов и передаются через синапсы (как правило, от аксонной терминали на сому или дендрит следующего нейрона). Возникновение и распространение нервного импульса, а также его синаптическая передача тесно связаны с электрическими явлениями на плазматической мембране нейрона.
Типы нервных систем
В процессе эволюции у животных сформировалось три типа нервной системы.
Нервная система впервые появляется у кишечнополостных животных. Кишечнополостные (гидры) являются двухслойными животными.
Существуют плазматические контакты, обеспечивающие непрерывность сети (анастомозы). Появляются щелевидные контакты между отростками нервных клеток, подобные синапсам. Причем среди них существуют контакты, в которых синаптические пузырьки располагаются по обе стороны контакта – так называемые симметричные синапсы, а есть и несимметричные синапсы: в них везикулы располагаются только с одной стороны щели.
Нервные клетки гидры равномерно распределены по поверхности тела, образуя некоторые скопления в районе ротового отверстия и подошвы. Диффузная нервная сеть проводит возбуждение во всех направлениях. При этом волну распространяющегося возбуждения сопровождает волна мышечного сокращения.
Следующим этапом развития является появление трехслойных животных –червей. Нервная система червей усложняется, из диффузной сети обособляются несколько нервных стволов, нервный аппарат приобретает черты централизации. Нервные элементы собираются в несколько продольных стволов (для самых высокоорганизованных животных характерно наличие двух стволов), которые соединяются между собой поперечными волокнами (комиссурами). Упорядоченная таким образом нервная система называется представляет собой первый шаг к централизации нервного аппарата и его цефализации (появлению мозга).
Централизация и цефализация являются результатом развития сенсорных (чувствительных) структур.
Ганглии кольчатых червей соединены между собой в цепочку. Каждый последующий ганглий связан с предыдущим при помощи нервных стволов, которые называются коннективами. На переднем конце тела кольчатых червей два слившихся ганглия образуют крупный нервный узел, который является самой ростральной (передней) частью нервной системы. В его состав входят только чувствительные и ассоциативные нейроны. Двигательных элементов там не обнаружено.
Сходную структуру имеет нервная система членистоногих, т.е. она построена по типу брюшной нервной цепочки, однако, может достигать высокого уровня развития. Ганглии брюшной нервной цепочки могут сливаться между собой, образуя сложные ганглиозные массы (прообраз мозговых структур).
Сложным строением отличается мозг насекомых. Головной мозг членистоногих состоит из трех отделов: переднего – протоцеребрума, среднего – дейтоцеребрума и заднего – тритоцеребрума.
Практически во всех отделах нервной системы членистоногих существуют нейросекреторные клетки. Нейросекреты играют важную регулирующую роль в гормональных процессах членистоногих.
У хордовых, начиная от ланцетника, центральная нервная система представлена нервной трубкой – трубчатый тип нервной системы, лежащей со спинной стороны животного. Передний конец трубки обыкновенно расширен и образует головной мозг, между тем как задняя цилиндрическая часть трубки является спинным мозгом.
Расположение нервных элементов у позвоночных отличается от такового у беспозвоночных: нервные клетки помещаются в центральной части трубки, а волокна — в периферической.
Нервная система беспозвоночных возникла путем обособления чувствующих клеток, расположенных в эпителии со спинной стороны, которые погружались глубже под защиту поверхностного эпителия. У предков хордовых животных, по-видимому, имелась продольная спинная полоса чувствующего эпителия, которая вся целиком погрузилась под эктодерму сначала в виде открытого желоба, а затем образовала замкнутую трубку. На зародышевой стадии развития позвоночных передний конец нервной трубки остается открытым, и это отверстие носит название невропора. Задний конец трубки сообщается с полостью кишки.
Таким образом, центральная нервная система хордовых животных негомологична центральной нервной системе низших животных, а представляет собой более новое приобретение, развившееся из особого органа чувств (чувствующей пластинки).
В филогенетическом ряду позвоночных трубчатая нервная система претерпевает изменения.
Развитие нервной системы идет по пути цефализации – преимущественного развития головного мозга, вышележащие отделы которого берут под свой контроль функции нижележащих структур. Увеличение объема и усложнение структуры отделов головного мозга тесно связано с развитием сенсорных систем позвоночных и их интегративной деятельности.
С развитием сенсорных систем получают преимущественное развитие отделы мозга, связанные именно с совершенствованием анализа афферентного притока. С развитием организмов, в уже существующих отделах мозга появляются филогенетически новые образования, которые берут под свой контроль все большее количество функций.
В филогенетическом ряду млекопитающих проявляется не только цефализация, но и кортикализация функций.
Кортикализация выражается в преимущественном развитии коры конечного мозга, которая является производным плаща больших полушарий.
Развитие головного мозга млекопитающих пошло по пути увеличения относительной площади новой коры. Площадь новой коры увеличивается за счет развития складчатости плаща, наползания его на все остальные отделы головного мозга. Появляются связи новой коры с остальными отделами ЦНС. Вместе с тем появляются структуры, обеспечивающие эти связи. В заднем мозгу появляется Варолиев мост, обеспечивающий связи коры больших полушарий с мозжечком. Появляются средние ножки мозжечка. Развиваются новые корковые структуры в мозжечке. В крыше среднего мозга появляется заднее двухолмие, с дорсальной стороны – ножки мозга. Продолговатый мозг приобретает пирамиды и оливы.
Новая кора осуществляет почти все высшие сенсорные функции. За старой и древней корой остается только обонятельные и висцеральные функции.
У высших млекопитающих относительное представительство сенсорных функций уменьшается. Все большую поверхность коры занимают ассоциативные зоны коры.
Сравнительная анатомия нервной системы беспозвоночных
» data-shape=»round» data-use-links data-color-scheme=»normal» data-direction=»horizontal» data-services=»messenger,vkontakte,facebook,odnoklassniki,telegram,twitter,viber,whatsapp,moimir,lj,blogger»>
СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ
Тип стрекающих (Cnidaria)
Основа клеточной организации стрекающих – два слоя клеток (эктодерма и энтодерма), между которыми расположен слой неклеточного вещества мезоглии (диплобластические животные). В последнем располагаются нервные клетки, имеющие эктодермальное и энтодермальное происхождение. Отростки этих клеток, распространяясь на различные расстояния и образуя между собой синаптические контакты, образуют двумерную нервную сеть, проходящую по всему телу животного. Ее входами служат различные сенсорные клетки: сенсорные ямки (хеморецепция), глазки (точечные глаза), статоцисты (гравитационная чувствительность) или тактильные рецепторы. Отростки нервных клеток идут к сократительным эпителиальным клеткам, расположенным под колоколом медузы, что обеспечивает рефлексы, восстанавливающие положение тела в пространстве. Нервные клетки обладают спонтанной активностью, которая распространяется по нервной сети медленно и диффузно и обеспечивает плавательные движения. У некоторых видов медуз нервные клетки объединяются в небольшие нервные скопления (краевые тельца). Отсутствие выраженной центральной нервной системы (ЦНС) у стрекающих позволяет отнести ее нервную систему к диффузному типу структурной организации.
Тип плоские черви (Plathelminthes)
У плоских червей появляется третий зародышевый слой – мезодерма – признак характерный для всех других вышестоящих животных (триплобластические организмы). У примитивных плоских червей нервные клетки образуют нервную систему, мало отличающуюся от нервной системы стрекающих. У более продвинутых форм в головной части имеется скопление нервных клеток, знаменующее появление центральной нервной системы. От головного “мозга” отходят продольные нервные тяжи, отдающие в поперечном направлении нервы (ортогон). Хемо- и механорецепторы распределены по поверхности тела. На головном конце имеется группа вкусовых клеток и “глаза” – небольшие ямки с расположенными в них фоточувствительными клетками. При общей ограниченности форм поведения плоские черви демонстрируют простейшие ориентировочные рефлексы. У паразитических форм наблюдается частичная или полная редукция органов чувств и нервных клеток.
Рис. 5. Строение нервной системы стрекающих, плоских червей, кольчатых червей, моллюсков: а – нервная система гидры и медузы; б – нервная система планарии; в – нервная система дождевого червя – вид со спинной стороны; г – ЦНС моллюска прудовика
1 – диффузная сеть, 2 – продольные нервные тяжи, 3 – головной «мозг» (церебральный ганглий), 4 – сегменты тела (I – YI), 5 – церебральный ганглий, 6 – окологлоточная коннектива, 7-10 – ганглии III, IY, Y, YI сегментов соответственно, 11 – брюшная нервная цепочка, 12, 13, 14 – передний, средний, задний сегментарные нервы, 15 – буккальный ганглий, 16 – церебробуккальная коннектива, 17 – церебральная комиссура, 18 – плевральный ганглий, 19 – педальный ганглий, 20 – париетальный ганглий, 21 – висцеральный ганглий
Тип круглые черви (Nemathelminthes)
Тип кольчатые черви (Annelida)
Триплобластические целомические животные со сквозным кишечником и сегментированным телом. Нервные клетки сгруппированы в ганглии, образующие ЦНС. Ганглии головной части тела образуют мозг. В каждом метамере (сегменте тела) ганглии расположены попарно и билатерально, соединяясь комиссурами через среднюю линию. Соединение между метамерами осуществляется с помощью продольных тяжей, или коннектив, а с периферией – с помощью нервов. Ганглии, соединенные коннективами, образуют брюшную нервную цепочку. Нервные клетки расположены на наружной поверхности ганглиев и имеют по одному толстому отростку, ответвления которого идут в нейропиль и по коннективам и комиссурам направляются к другим ганглиям или в составе нервов идут на периферию. У некоторых червей имеется система гигантских нервных волокон, идущих через всю брюшную нервную цепочку. Такие гигантские аксоны встречаются также у головоногих моллюсков (отряд десятиногие), у членистоногих. У кольчатых червей есть рецепторы, обеспечивающие чувство равновесия, хеморецепторы, а также фоторецепторы, сосредоточенные у некоторых форм в камерных глазах.
Тип моллюски (Mollusca)
Нервная система моллюсков может быть различной степени сложности и состоит из ганглиев, наиболее крупные из которых сгруппированы вокруг пищевода. Пары ганглиев соединяются между собой комиссурами, а с другими ганглиями – коннективами. Из органов чувств имеются статоцист и осфрадий (орган химического чувства), у многих хорошо развиты глаза. Нервную систему некоторых брюхоногих моллюсков легко изолировать, она содержит необычно крупные клетки, что делает ее излюбленным объектом нейробиологов. Центральная нервная система головоногих моллюсков достигает большой степени развития. Расположенные вокруг пищевода ганглии сильно увеличины и, сливаясь, образуют настоящий мозг. Очень высокого уровня развития достигают глаза. Зрительные ганглии превращаются в сложные зрительные доли – самые крупные отделы мозга. Нейроны этих долей дифференцируются на ряд форм, отличающихся от униполярных нейронов, характерных для беспозвоночных. Гигантский аксон нервной системы кальмара стал классическим экспериментальным объектом нейрофизиологиии.
Тип членистоногие (Arthropoda)
К типу членистоногих относятся животные, имеющие состоящий из хитиновых пластинок-склертов наружный скелет и членистые конечности. Большая часть видов относится к насекомым, другие главные группы – паукообразные и ракообразные. Нервная система ракообразных содержит надглоточный (церебральный) и подглоточный ганглии, образующие головной мозг, и брюшную нервную цепочку. Есть сердечный ганглий, управляющий сокращениями сердца, и система гигантских нервных волокон. Главными среди рецепторных органов являются расположенные на подвижных стебельках сложные глаза, несущие хеморецепторы антенны и статоцисты. Имеется несколько типов механорецепторов.
У насекомых церебральные ганглии сливаются и образуют несколько отделов: протоцеребрум, получающий входы от глаз; дейтоцеребрум,
получающий вход от антенн; и тритоцеребрум, иннервирующий переднюю
часть пищеварительного канала и область головы. Хорошо выделяются зрительные доли протоцеребрума, что связано с высоким уровнем развития сложных глаз. В грудном отделе расположены три крупных ганглия: про- мезо- и метаторакальный. Число брюшных ганглиев варьирует (максимально до 8). Расположенные около аорты кардиальные тела соединены с мозгом посредством нервного ствола. С ними связаны прилежащие тела. И те и другие являются нейроэндокринными органами.
СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ ПОЗВОНОЧНЫХ
Общий план строения
Центральная нервная система (ЦНС) построена из клеток и волокон, которые развились из дорсально расположенной нервной трубки. Периферическая нервная система – нервные волокна, соединяющие ЦНС и тело, а также группы клеток, которые лежат за пределами ЦНС и называются ганглиями. ЦНС делится на две основные части: спинной мозг, лежащий внутри позвоночного столба, и головной мозг, находящийся внутри черепной коробки и состоящий из 5 отделов. Спинномозговые нервы образуются дорсальными и вентральными корешками спиного мозга. Черепномозговые нервы (у высших позвоночных их 12 пар) начинаются в полости черепа, а их ядра (кроме ядер I и II нервов) лежат в стволе. Вегетативная нервная система образует систему моторной иннервации внутренних органов. Нейроэндокринная система осуществляет связь между нервной системой и телом с помощью гормонов, ее основная часть – гипофиз.
Эволюция мозга позвоночных
Эволюция сложных форм поведения позвоночных связана прежде всего с увеличением сложности ствола мозга, и особенно конечного мозга. Мозг примитивного позвоночного состоит из заднего, среднего и переднего отделов. В филогенезе над задним мозгом развился мозжечок, в результате чего задний мозг разделился на мост и продолговатый мозг. В среднем мозге тектум изменился для более сложной переработки зрительной и слуховой информации. В переднем мозге произошло интенсивное развитие покрывающего слоя (плаща), который вместе с базальными ганглиями образовал полушария большого мозга. У птиц и млекопитающих такое развитие большого мозга связано с поступлением зрительной, слуховой и соматосенсорной информации, а также с усложнением ее переработки и осуществлением сложных движений. Дифференцировка промежуточного мозга способствует выполнению двух важных функций: переключения информации на ее пути между полушариями и остальными отделами головного мозга и управления гипофизом, который в свою очередь управляет эндокринной системой организма. При всей сложности картины филогенетического развития мозга основной является тенденция к увеличению размера и сложности конечного мозга. Наиболее сильно меняются полушария большого мозга и мозжечок, что проявляется в увеличении числа извилин, приводящем к увеличению площади коры мозга.
Нервная система
Этапы развития нервной системы
В эволюции нервная система претерпела несколько этапов развития, которые стали поворотными пунктами в качественной организации её деятельности. Эти этапы отличаются по количеству и видам нейрональных образований, синапсов, признакам их функциональной специализации, по образованию группировок нейронов, связанных между собой общностью функций. Выделяют три основных этапа структурной организации нервной системы: диффузный, узловой, трубчатый.
Диффузная нервная система наиболее древняя, имеется у кишечнополостных (гидра) животных. Такая нервная система характеризуется множественностью связей соседних элементов, что позволяет возбуждению свободно распространяться по нервной сети во все стороны.
Этот тип нервной системы обеспечивает широкую взаимозаменяемость и тем самым большую надёжность функционирования, однако эти реакции имеют неточный, расплывчатый характер.
Узловой тип нервной системы типичен для червей, моллюсков, ракообразных.
Он характерен тем, что связи нервных клеток организованы определённым образом, возбуждение проходит по жёстко определённым путям. Такая организация нервной системы оказывается более ранимой. Повреждение одного узла вызывает нарушение функций всего организма в целом, но она по своим качествам быстрее и точнее.
Трубчатая нервная система характерна для хордовых, она включает в себя черты диффузного и узлового типов. Нервная система высших животных взяла всё лучшее: высокую надёжность диффузного типа, точность, локальность быстроту организации реакций узлового типа.
Ведущая роль нервной системы
На первом этапе развития мира живых существ взаимодействие между простейшими организмами осуществлялось через водную среду первобытного океана, в которую поступали химические вещества, выделяемые ими. Первой древнейшей формой взаимодействия между клетками многоклеточных организм является химическое взаимодействие посредством продуктов обмена веществ, поступающих в жидкости организма. Такими продуктами обмена веществ, или метаболитами, являются продукты распада белков, углекислота и др. это — гуморальная передача влияний, гуморальный механизм корреляции, или связи между органами.
Гуморальная связь характеризуется следующими особенностями:
Гуморальные связи являются общими и для мира животных, и для мира растений. На определённой ступени развития мира животных в связи с появлением нервной системы образуется новая, нервная форма связей и регуляций, которая качественно отличает мир животных от мира растений. Чем выше по своему развитию организм животного, тем большую роль играет взаимодействие органов через нервную систему, которое обозначается как рефлекторное. У высших живых организмов нервная система регулирует гуморальные связи. В отличие от гуморальной связи нервная связь имеет точную направленность к определённому органу и даже группе клеток; связь осуществляется в сотни раз с большей скоростью, чем скорость распространения химических веществ. Переход от гуморальной связи к нервной сопровождался не уничтожением гуморальной связи между клетками тела, а подчинением нервным связям и возникновению нервно-гуморальным связям.
На следующем этапе развития живых существ появляются специальные органы — железы, в которых вырабатываются гормоны, образующиеся из поступающих в организм пищевых веществ. Основная функция нервной системы заключается как в регуляции деятельности отдельных органов между собой, так и во взаимодействии организма как единого целого с окружающей его внешней средой. Любое воздействие внешней среды на организм оказывается, прежде всего, на рецепторы (органы чувств) и осуществляется через посредство изменений, вызываемых внешней средой и нервной системой. По мере развития нервной системы высший её отдел — большие полушария головного мозга — становится «распорядителем и распределителем всей деятельности организма».
Строение нервной системы
Нервная система образована нервной тканью, которая состоит из огромного количества нейронов — нервная клетка с отростками.
Нервная система условно подразделяется на центральную и периферическую.
Центральная нервная система включает головной и спинной мозг, а периферическая нервная система — нервы, отходящие от них.
Головной и спинной мозг представляют собой совокупность нейронов. На поперечном разрезе мозга различают белое и серое вещество. Серое вещество состоит из нервных клеток, а белое — из нервных волокон, являющихся отростками нервных клеток. В различных отделах центральной нервной системы расположение белого и серого вещества неодинаково. В спинном мозге серое вещество находится внутри, а белое — снаружи, в головном же (большие полушария, мозжечок), наоборот — серое вещество — снаружи, белое — внутри. В различных отделах головного мозга имеются отдельные скопления нервных клеток (серого вещества), расположенные внутри белого вещества, — ядра. Скопления нервных клеток находятся и за пределами центральной нервной системы. Они называются узлами и относятся к периферической нервной системе.
Рефлекторная деятельность нервной системы
Основной формой деятельности нервной системы является рефлекс. Рефлекс — реакция организма на изменение внутренней или внешней среды, осуществляемая при участии центральной нервной системы в ответ на раздражение рецепторов.
При всяком раздражении возбуждение с рецепторов передаётся по центростремительным нервным волокнам в центральную нервную систему, откуда через вставочный нейрон по центробежным волокнам оно идёт на периферию к тому или иному органу, деятельность которого изменяется. Весь этот путь через центральную нервную систему к рабочему органу, называется рефлекторной дугой образован обычно тремя нейронами: чувствительным, вставочным и двигательным. Рефлекс — сложный акт, в осуществлении которого принимает участие значительно большее количество нейронов. Возбуждение, попадая в центральную нервную систему, распространяется на многие отделы спинного мозга и доходит до головного. В результате взаимодействия многих нейронов осуществляется ответная реакция организма на раздражение.
Спинной мозг
Спинной мозг — тяж длиной около 45 см, диаметром 1 см, находится в канале позвоночника, покрыт тремя мозговыми оболочками: твёрдой, паутинной и мягкой (сосудистой).
Спинной мозг находится в позвоночном канале и представляет собой тяж, который вверху переходит в продолговатый мозг, а внизу заканчивается на уровне второго поясничного позвонка. Спинной мозг состоит из серого вещества, содержащего нервные клетки, и белого, состоящего из нервных волокон. Серое вещество расположено внутри спинного мозга и окружено со всех сторон белым веществом.
На поперечном разрезе серое вещество напоминает букву Н. В нём различают передние и задние рога, а также соединяющую перекладину, в центре которой находится узкий канал спинного мозга, содержащий спинномозговую жидкость. В грудном отделе выделяют боковые рога. В них заложены тела нейронов, иннервирующих внутренние органы. Белое вещество спинного мозга образовано нервными отростками. Короткие отростки соединяют участки спинного мозга, а длинные составляют проводниковый аппарат двусторонних связей с головным мозгом.
Спинной мозг имеет два утолщения — шейное и поясничное, от которых отходят нервы к верхним и нижним конечностям. От спинного мозга отходит 31 пара спинномозговых нервов. Каждый нерв начинается от спинного мозга двумя корешками — передним и задним. Задние корешки — чувствительные состоят из отростков центростремительных нейронов. Их тела расположены в спинномозговых узлах. Передние корешки — двигательные — являются отростками центробежных нейронов расположенных в сером веществе спинного мозга. В результате слияния переднего и заднего корешка образуется смешанный спинномозговой нерв. В спинном мозге сосредоточены центры, регулирующие наиболее простые рефлекторные акты. Основные функции спинного мозга — рефлекторная деятельность и проведение возбуждения.
В спинном мозге человека заложены рефлекторные центры мышц верхних и нижних конечностей, потоотделения и мочеиспускания. Функции проведения возбуждения заключается в том, что через спинной мозг проходят импульсы от головного мозга ко всем областям тела и обратно. По восходящим проводящим путям в головной мозг передаются центростемительные импульсы от органов (кожа, мышцы). По нисходящим путям центробежные импульсы передаются от головного мозга в спинной, затем на периферию, к органам. При повреждении проводящих путей наблюдается потеря чувствительности в различных участках тела, нарушение произвольных сокращений мышц и способности к движению.
Эволюция головного мозга позвоночных
Для низших позвоночных — рыб и земноводных — характерно преобладание среднего мозга над остальными отделами. У земноводных несколько увеличивается передний мозг и в крыше полушарий образуется тонкий слой нервных клеток — первичный мозговой свод, древняя кора. У рептилий значительно увеличивается передний мозг за счет скоплений нервных клеток. Большую часть крыши полушарий занимает древняя кора. Впервые у рептилий появляется зачаток новой коры. Полушария переднего мозга наползают на другие отделы, вследствие чего образуется изгиб в области промежуточного мозга. Начиная с древних рептилий, полушария головного мозга становятся самым большим отделом головного мозга.
В строении головного мозгаптиц и пресмыкающихся много общего. На крыше головного мозга — первичная кора, хорошо развит средний мозг. Однако у птиц по сравнению с рептилиями возрастают общая масса мозга и относительные размеры переднего мозга. Мозжечок крупный и имеет складчатое строение. У млекопитающих передний мозг достигает наибольшей величины и сложности. Большую часть мозгового вещества составляет новая кора, которая служит центром высшей нервной деятельности. Промежуточный и средний отделы мозга у млекопитающих невелики. Разрастающиеся полушария переднего мозга накрывают их и подминают под себя. У некоторых млекопитающих мозг гладкий, без борозд и извилин, но у большинства млекопитающих в коре мозга имеются борозды и извилины. Появление борозд и извилин происходит вследствие роста мозга при ограниченных размерах черепа. Дальнейший рост коры приводит к появлению складчатости в виде борозд и извилин.
Головной мозг
Если спинной мозг у всех позвоночных животных развит более или менее одинаково, то головной мозг существенно отличатся размерами и сложностью строения у разных животных. Особенно резкие изменения в ходе эволюции претерпевает передний мозг. У низших позвоночных передний мозг развит слабо. У рыб он представлен обонятельными долями и ядрами серого вещества в толще мозга. Интенсивное развитие переднего мозга связано с выходом животных на сушу. Он дифференцируется на промежуточный мозг и на два симметричных полушария, которые называются конечным мозгом. Серое вещество на поверхности переднего мозга (кора) впервые появляется у пресмыкающихся, развиваясь далее у птиц и особенно у млекопитающих. Действительно большими полушариями переднего мозга становятся только у птиц и млекопитающих. У последних они покрывают почти все другие отделы головного мозга.
Ствол мозга состоит из продолговатого мозга, варолиева моста, среднего и промежуточного мозга.
Продолговатый мозг является непосредственным продолжением спинного мозга и расширяясь, переходит в задний мозг. Он в основном сохраняет форму и строение спинного мозга. В толще продолговатого мозга расположены скопления серого вещества — ядра черепно-мозговых нервов. В состав заднего моста входят мозжечок и варолиев мост. Мозжечок расположен над продолговатым мозгом и имеет сложное строение. На поверхности полушарий мозжечка серое вещество образует кору, а внутри мозжечка — его ядра. Как и спинной продолговатый мозг выполняет две функции: рефлекторную и проводниковую. Однако рефлексы продолговатого мозга более сложные. Это выражается в важном значении в регуляции сердечной деятельности, состоянии сосудов, дыхания, потоотделения. В продолговатом мозге расположены центры всех этих функций. Здесь же находятся центры жевания, сосания, глотания, отделения слюны и желудочного сока. Несмотря на малую величину (2,5–3 см), продолговатый мозг представляет собой жизненно важный отдел ЦНС. Повреждение его может стать причиной смерти вследствие прекращения дыхания и деятельности сердца. Проводниковая функция продолговатого мозга и варолиева моста заключается в передаче импульсов из спинного мозга в головной и обратно.
В среднем мозге расположены первичные (подкорковые) центры зрения и слуха, которые осуществляют рефлекторные ориентировочные реакции на световые и звуковые раздражения. Эти реакции выражаются в различных движениях туловища, головы и глаз в сторону раздражителей. Средний мозг состоит из ножек мозга и четверохолмия. Средний мозг регулирует и распределяет тонус (напряжение) скелетных мышц.
Промежуточный мозг состоит из двух отделов — таламус и гипоталамус, каждый из которых состоит из большого числа ядер зрительных бугров и подбугровой области. Через зрительные бугры центростремительные импульсы передаются к коре больших полушарий от всех рецепторов тела. Ни один центростремительный импульс, откуда бы он ни шёл, не может пройти к коре, минуя зрительные бугры. Таким образом, через промежуточный мозг осуществляется связь всех рецепторов с корой больших полушарий. В подбугровой области расположены центры, оказывающие влияние на обмен веществ, терморегуляцию и железы внутренней секреции.
Мозжечок находится позади продолговатого мозга. Он состоит из серого и белого вещества. Однако в отличие от спинного мозга и ствола серое вещество — кора — находится на поверхности мозжечка, а белое вещество расположено внутри, под корой. Мозжечок координирует движения, делает их чёткими и плавными, играет важную роль в сохранении равновесия тела в пространстве, а также оказывает влияние на тонус мышц. При поражении мозжечка у человека наблюдается падение тонуса мышц, расстройство движений и изменение походки, замедляется речь и т.д. Однако через некоторое время движения и мышечный тонус восстанавливаются благодаря тому, что неповреждённые участки центральной нервной системы берут на себя функции мозжечка.
Большие полушария — наиболее крупный и развитый отдел головного мозга. У человека они образуют основную массу головного мозга и по всей своей поверхности покрыты корой. Серое вещество покрывает полушария снаружи и образует кору головного мозга. Кора полушарий человека имеет толщину от 2 до 4 мм и слагается из 6–8 слоёв, образованных 14–16 млрд. клеток, различных по форме, величине и выполняемым функциям. Под корой находится белое вещество. Оно состоит из нервных волокон, связывающих кору с расположенными ниже отделами центральной нервной системы и отдельные доли полушарий между собой.
Кора головного мозга имеет извилины, разделённые бороздами, которые значительно увеличивают её поверхность. Три самые глубокие борозды делят полушария на доли. В каждом полушарии различают четыре доли: лобную, теменную, височную, затылочную. Возбуждение разных рецепторов поступают в соответствующие воспринимающие участки коры, называемые зонами, и отсюда передаются к определённому органу, побуждая его к действию. В коре выделяют следующие зоны. Слуховая зона расположена в височной доле, воспринимает импульсы от слуховых рецепторов.
Зрительная зона лежит в затылочной области. Сюда поступают импульсы от рецепторов глаза.
Обонятельная зона находится на внутренней поверхности височной доли и связана с рецепторами носовой полости.
Чувствительно-двигательная зона расположена в лобной и теменной долях. В этой зоне находятся главные центры движения ног, туловища, рук, шеи, языка и губ. Здесь же лежит и центр речи.
Полушария головного мозга — это высший отдел центральной нервной системы, контролирующий работу всех органов у млекопитающих. Значение больших полушарий у человека заключается ещё и в том, что они представляют собой материальную основу психической деятельности. И.П.Павлов показал, что в основе психической деятельности лежат физиологические процессы, происходящие в коре головного мозга. Мышление связано с деятельностью всей коры головного мозга, а не только с функцией отдельных её областей.