у каких животных нет выделительной системы

Урок биологии по теме «Органы выделения». 7-й класс

Разделы: Биология

Класс: 7

Цель урока: изучение выделительной системы животных в процессе эволюционного развития.

«Чтобы переваривать знания, надо поглощать их с аппетитом» сказал однажды французский писатель Анатоль Франс. Давайте сегодня на уроке будем следовать этому совету: будем активны, внимательны, с удовольствием работать и поглощать знания.

Основным свойством всех живых организмов является процесс обмена веществ. А составной частью этого процесса является удаление различных продуктов распада.

Слайд1. Определение процесса выделения.

А какие вещества необходимо удалить из организма? (углекислый газ, непереваренные остатки пищи, жидкие, образовавшиеся в процессе жизнедеятельности).

Рассмотрим, как решается вопрос об удалении продуктов распада у животных разных систематических групп.

В процессе урока заполняем таблицу:

Обзор органов и процессов, участвующих в выделении.

Систематическая группа животных	Органы и процессы, участвующие в выделении	Механизм выделительной системы
1 Простейшие	Сократительные вакуоли	Путем диффузии и осморегуляции

Выделительными органеллами простейших являются сократительные вакуоли. Кроме функции выделения накапливающихся в цитоплазме жидких продуктов метаболизма (обмена веществ), сократительная вакуоль освобождает простейшее от избытка воды, поступающей из окружающей среды в его тело. Т.е. уже у простейших функция экскреции объединяется с функцией осморегуляции, или поддержания постоянства внутренней среды организма. Морские простейшие, кроме инфузорий, и паразитические формы лишены сократительных вакуолей. Жидкие продукты обмена веществ выводятся у них диффузно всей поверхностью тела.

Отдельный протонефридии состоит из множества ветвящихся канальцев, заканчивающихся выделительной порой. Ненужная жидкость из клеток диффузно поступает вначале в клетки мерцательного эпителия, затем проникает в канальцы, а из них удаляется из организма через пору.

Продолжим заполнение таблицы.

Кольчатые черви

Основным признаком кольчатых червей является сегментированность тела. Органами выделения являются нефридии. Они расположены в каждом сегменте и попарно так, что каждый нефридий начинается в одном сегменте, а заканчивается выделительным отверстием в следующем.

Тип членистоногие.

Выделительная система позвоночны животных характеризуется дальнейшим усложнением.

Слайд 4 Надкласс рыбы.

Выделительная система позвоночных представлена парными почками, которые выделяют из крови жидкие продукты жизнедеятельности, когда она доходит через них по капиллярам. От каждой почки отходит по мочеточнику, которые открываются в мочевой пузырь. Из мочевого пузыря продукты обмена удаляются через мочеиспускательный канал. Почки состоит из сети многочисленных почечных канальцев, пронизанных густой сетью капилляров. За счет диффузии жидкие продукты жизнедеятельности из крови поступают в почки.

Выделительная система земноводных и пресмыкающихся.Так как кожа земноводных голая, через нее тело животных по законам осмотического давления из окружающей среды проникает большое количество воды Ее избыток удаляется благодаря выделительной системе.

У земноводных туловищные почки расположены в полости тела по бокам позвоночника. Из почек моча выводится через мочеточники, впадающие в клоаку и накапливаются в мочевом пузыре Лягушка может терять ежесуточно с мочой и кожей до 1/3 массы тела.

У пресмыкающихся, в связи с возникшей потребностью экономить воду, а не постоянно выводить ее излишки, произошли существенные изменения. Туловищные почки заменились тазовыми. Отличие в том, что они отличаются меньшей фильтрационной поверхностью. Конечными продуктами обмена является мочевая кислота..

Слайд 6 Выделительная система птиц и млекопитающих

Органы выделения- тазовые почки. Мочевого пузыря у птиц нет, так как накопление мочи в мочевыводящих путях увеличивало бы массу тела. Птицы в полете.

У Млекопитающих, как и у всех амниот, имеются тазовые почки. Кровь поступает в почки по почечным артериям из спинной аорты. После очистки кровь возвращается в заднюю полую вену по почечным венам.

Таким образом, эволюция выделительной системы шла по пути создания специализированных органов, обеспечивающих удаление из организма ненужных, вредных веществ, которые образуются в процессе жизнедеятельности.

Тестирование:

1 Какова функция сократительной вакуоли простейших:

А- удаляет непереваренные остатки пищи

Б- удаляет избыток воды и вредные продукты обмена,

В- накапливает запасные питательные вещества.

2. Что из нижеперечисленного не входит в состав выделительной системы планарии:

А- клетки звездчатой формы с ресничками,

Б- каналы, отходящие от звездчатых клеток,

3.У майского жука от кишечника отходит пучок из нескольких полых тонких трубочек, которые на вершине полые, а начальными участками открываются в кишечник. Как называются эти трубочки:

Б- Мальпигиевы сосуды,

4. Какова функция Мальпигиевых сосудов:

А- переваривание пищи,

Б- всасывания продуктов пищеварения,

В- выделение вредных и ненужных продуктов обмена веществ.

5. Куда у прыткой ящерицы открываются мочеточники:

В- в мочевой пузырь.

6. В виде какого химического соединения удаляются конечные продукты азотистого обмена у многих пресмыкающихся:

7. Какими организмами используются эти выделительные органы.

1 Нефридии	А- амеба
2 Поверхность тела	Б- белая планария
3. Сократительная вакуоль	В- паук
4 Мальпигиевы сосуды	Г- медуза.

Источник

Выделительная система животных: таблица

Обобщающие таблицы по теме «Эволюция систем органов»

Я работаю по программе В.В. Пасечника. В курсе «Животные» появилась, на мой взгляд, очень интересная, но и очень трудная для учащихся глава «Эволюция различных систем». О.А. Пепеляева и И.В. Сунцова в своем пособии «Поурочные разработки по биологии. 7–8-й класс» предлагают давать ребятам таблицы, которые они должны самостоятельно заполнить. Мне тоже кажется, что с таблицами гораздо легче систематизировать и запомнить данный материал. Но учащимся сложно самостоятельно точно и грамотно заполнить такую таблицу. Иногда мы с ребятами делаем это вместе, а иногда я даю учащимся уже готовые таблицы и мы, читая учебник, разбираем этот материал.

Таблица «Эволюция органов выделения»

Представители	Особенности выделительной системы
Тип Простейшие	Удаляют продукты жизнедеятельности через поверхность тела. У пресноводных имеются сократительные вакуоли
Типы Кишечнополостные и Губки	Не имеют специализированных органов или систем выделения. Удаление продуктов обмена происходит через всю поверхность тела диффузно
Тип Плоские черви	Протонефридии. В теле червя разбросаны звездчатые клетки, от них отходят тонкие извитые трубочки-канальцы, образующие поры на поверхности тела
Тип Круглые черви	Протонефридии. В теле червя разбросаны звездчатые клетки, от них отходят тонкие извитые трубочки-канальцы, образующие поры на поверхности тела. Некоторые круглые черви могут накапливать продукты обмена в теле
Тип Кольчатые черви	Метанефридии. Воронка, покрытая ресничками, от нее отходят трубочки, открывающиеся наружу выделительными порами. Трубочки оплетаются кровеносными сосудами, и происходит обратное всасывание жидкости (воды)
Тип Моллюски	Имеют почки (1–2, реже 3–4), которые лежат под сердцем; похожи по строению на метанефридии: проводящие канальцы и выделительные поры
Тип Членистоногие. Класс Ракообразные	Специальные зеленые железы, открывающиеся у основания усиков
Классы Паукообразные и Насекомые	Мальпигиевые сосуды, открывающиеся передним концом в прямую кишку. В полости тела располагаются слепо оканчивающиеся канальцы
Тип Хордовые. Надкласс Рыбы	Две лентовидные красно-бурые туловищные почки, лежащие вверху полости тела, под позвоночником.

Почки–мочеточники–мочевой пузырь (у большинства костных рыб)– мочевое отверстие.

Основной продукт обмена – аммиак, выведение которого сопряжено с большими потерями воды

Класс ЗемноводныеДве туловищные почки (они открываются воронками в полость тела). Почки–мочеточники–клоака–мочевой пузырь–клоака (клоачное отверстие)

Мочевой пузырь не связан непосредственно с мочеточниками. Основной продукт обмена веществ – мочевина, хорошо растворимая в воде

Класс ПресмыкающиесяДве тазовые почки.

Моча состоит из мочевой кислоты, плохо растворимой в воде. (Это взвесь мелких кристалликов, собирающихся в мочевом пузыре)

Класс ПтицыДве тазовые почки.

Почки–мочеточники–клоака. (Мочевого пузыря нет.)

Продукты обмена выделяются в виде кашицеобразной мочевой кислоты

Класс МлекопитающиеДве тазовые почки.

Почки–мочеточники–мочевой пузырь–мочеиспускательный канал.

Основной продукт обмена – мочевина

Вывод

Эволюция системы выделения шла в направлении создания специализированных органов, обеспечивающих выведение из организма образующихся в процессе жизнедеятельности опасных, а иногда просто ядовитых веществ.

Таблица «Эволюция дыхательной системы»

Представители	Особенности дыхательной системы
Тип Простейшие	Дышат всей поверхностью тела
Тип Кишечнополостные	Дышат всей поверхностью тела
Тип Плоские черви	Планария – дыхание с помощью кожного эпителия (поверхностью тела). Печеночный сосальщик – нет органов дыхания
Тип Круглые черви	Дыхание поверхностью тела или органы дыхания отсутствуют, энергию получают за счет гликолиза
Тип Кольчатые черви	Дыхание поверхностью тела, у ряда видов (морских кольчатых) появляются спинные кожные выросты – перистые жабры
Тип Моллюски	У большинства моллюсков органами дыхания являются пластинчатые и перистые жабры, лежащие в мантийной полости. Наземные моллюски дышат видоизменением мантийной полости – легкими
Тип Членистоногие Класс Ракообразные	Жабры
Класс Паукообразные	Трахеи и легочные мешки
Класс Насекомые	Трахеи (эктодермальные впячивания в форме трубочек, проводящих воздух из внешней среды к тканям). Трахеи открываются на брюшке отверстиями, которые называются дыхальца
Тип Хордовые Ланцетник	Наличие жаберных щелей в глотке. Щели скрыты под кожей и открываются в особую околожаберную полость с частой сменой воды
Надкласс Рыбы	У рыб под жаберными крышками (у хрящевых рыб жаберных крышек нет) располагаются жабры, состоящие из жаберных дуг, жаберных тычинок и жаберных лепестков, пронизанных множеством мельчайших кровеносных сосудов. Вода, заглатываемая рыбой, попадает в ротовую полость и выходит через жаберные лепестки наружу, омывая их
Класс Земноводные	Органы дыхания – парные мешковидные легкие с тонкими ячеистыми стенками

Дыхание происходит за счет опускания и подъема дна ротовой полости. Дыхание осуществляется не только с помощью легких, но и с помощью кожи

Класс ПресмыкающиесяНосовые полости сквозные, пропускают воздух в ротовую полость.

Дыхательные пути удлиняются. Появляются трахеи и бронхи.

Внутренняя поверхность легких увеличивается за счет большого количества складок на их внутренней поверхности.

Вдох и выдох происходят за счет изменения объема грудной клетки

Класс ПтицыЛегкие птиц представляют собой плотные губчатые тела. Входя в легкие, бронхи ветвятся, часть ответвлений доходит до множества мелких полостей. Другая часть бронхов проходит через легкие и за их пределами образует большие тонкостенные воздушные мешки. Они располагаются между внутренними органами, проникают в полые кости, между мышцами, под кожу.

У птиц двойное дыхание: газообмен происходит и при вдохе, и при выдохе. В покое дыхание обеспечивается движением грудной клетки (опускание грудины – вдох, поднятие – выдох). В полете дыхание осуществляется за счет движения крыльев (подъем крыла – вдох, опускание – выдох).

Объем воздушных мешков в 10 раз больше объема легких.

Певчая гортань расположена в месте разделения трахеи на бронхи

Класс МлекопитающиеГубчатые легкие млекопитающих устроены сложнее, чем у пресмыкающихся. Они большие и растяжимые. Бронхиолы заканчиваются альвеолами, оплетенными капиллярами. Общая поверхность альвеол примерно в 100 раз больше поверхности тела.

Вдох и выдох происходят за счет сокращения межреберных мышц и диафрагмы

Вывод

Эволюция органов дыхания у позвоночных шла по пути:

– увеличения площади легочных перегородок;
– совершенствования транспортных систем доставки кислорода к клеткам, расположенным внутри организма.

Таблица «Покровы тела»

Представители	Особенности покровов тела
Тип Простейшие	У животных с непостоянной формой тело ограничено клеточной оболочкой (плазмалеммой). Некоторые представители одноклеточных могут секретировать раковины (арцелла, фораминиферы).

Одноклеточные организмы, имеющие постоянную форму тела, покрыты прочной оболочкой пелликулой

Тип КишечнополостныеТело кишечнополостных покрыто эпителиально-мускульными клеткамиТип Плоские червиУ свободно живущих плоских червей (класс Ресничные черви) клетки эпителия имеют реснички, помогающие при передвижении.

У паразитических червей (класс Сосальщики и класс Ленточные черви) тело покрыто плотной толстой кутикулой, предотвращающей их переваривание.

Кутикула – у животных плотное неклеточное образование на поверхности клеток эпителиальной ткани. Выполняет защитную и опорную функции

Тип Круглые червиВсе тело нематод покрыто гибкой, эластичной и прочной оболочкой – кутикулой, которая образуется за счет кожных клеток (эпителия).

Кутикула имеет защитное значение. Кроме того, она поддерживает достаточно высокое давление полостной жидкости. Именно этим обусловлена струнообразная вытянутая форма тела нематод.

Живая эпителиальная ткань называется гиподермой. Она очень тонкая, но по бокам тела, вдоль спины и брюха утолщена в виде валиков

Тип Кольчатые червиПокров тела состоит из кожного эпителия и тонкой кутикулы. Кожные клетки кольчатых червей выделяют слизь, защищающую тело червя от различных воздействий. Тонкая кутикула малощетинковых червей увлажняется за счет постоянно выделяющейся через спинные поры целомической жидкости и слизи, секретируемой железистыми клетками эпителия. Именно через кутикулу происходит газообмен путем диффузии, и разветвленная сеть капилляров, расположенных в эпителии, обеспечивает этот процессТип ЧленистоногиеЧленистоногие имеют особый хитиновый покров. Он очень прочен и защищает от различных воздействий внешней среды.

Однослойный эпителий выделяет кутикулу, образующую экзоскелет насекомых (непроницаемый водоотталкивающий слой, защита от микробов) на поверхности протокутикулы.

Протокутикула образована хитином, артропидином и резилином. Жесткий экзоскелет не растягивается и поэтому ограничивает рост животного, его необходимо время от времени сбрасывать посредством линьки

Тип Хордовые.
ЛанцетникКожа ланцетника образована однослойным эпителием и подстилающим его тонким слоем кориумом (собственно кожа, или дерма).

Выделения эпидермальных желез образуют тонкую поверхностную пленку – кутикулу, которая предохраняет нежную кожу от повреждений частицами грунта

Класс Хрящевые рыбыКожа образована многослойным эпителием, в котором расположены многочисленные одноклеточные железы. В нижнем слое эпидермиса находятся пигментные клетки.

Нижний слой – собственно кожа, или кориум.

У хрящевых рыб тело покрыто примитивной плакоидной чешуей – это пластинки с зубцами. Чешуи отделены друг от друга слоем кожи

Класс Костные рыбыКожа двуслойная, как у хрящевых рыб.

Многочисленные одноклеточные железы эпидермиса выделяют слизистый секрет.

У примитивных костных рыб (например, панцирной щуки) тело покрыто ганоидной чешуей. Это плотно прилегающие друг к другу чешуи ромбовидной формы, покрытые сверху особым веществом – ганоином. У большинства костных рыб тело покрыто циклоидными и ктеноидными чешуями, которые расположены налегающими друг на друга рядами

Класс ЗемноводныеКожа земноводных голая и влажная, богатая железами.

Железы выделяют слизь, предохраняют кожу от пересыхания и способствуют газообмену.

Эпидермис многослойный, кориум тонкий, кожа богата многоклеточными железами.

В нижнем слое эпидермиса и в кориуме расположены пигментные клетки. У некоторых земноводных кожные железы выделяют секрет, содержащий ядовитые вещества

Класс ПресмыкающиесяУ рептилий кожа сухая, покрыта роговыми чешуйками и щитками.

Верхние слои многослойного эпидермиса ороговевают, под этим мертвым слоем расположен нижний, мальпигиев, слой, состоящий из живых размножающихся эпидермальных клеток.

У некоторых видов наряду с роговыми образованиями имеются костные пластинки (у черепах они сливаются в костный панцирь, прирастающий к позвоночнику).

Кожа почти лишена желез (одиночные железы сохранились на морде).

Кожа обеспечивает хорошую защиту от:

– потерь воды испарением;
– механических повреждений;
– проникновения болезнетворных организмов.

Одновременно она утратила способность к:

– газообмену;
– испарению воды;
– выделению продуктов метаболизма

Класс ПтицыКожа у птиц тонкая, сухая, не имеет желез (кроме копчиковой), тело покрыто перьями.

Кожа состоит из двух слоев. Поверхностные клетки эпидермалъного слоя ороговевают, соединительный слой кожи подразделяется на тонкую, но довольно плотную собственно кожу (дерму) и подкожную клетчатку – рыхлый слой, где откладываются запасы жира.

Птерилии – участки кожи, на которых укреплены контурные перья, покрывающие все тело птицы.

Аптерии – участки кожи, на которых перья не растут.

У страусов и пингвинов перья равномерно распределены по всей поверхности кожи

Класс МлекопитающиеОтносительно толстая кожа состоит из двух слоев. Эпидермисмногослойный, его верхний слой ороговевает и постепенно слущивается. Собственно кожа – кориум – обычно толще эпидермального слоя. Нижний, самый глубокий слой кориума называется подкожной жировой клетчаткой.

Кожа богата железами. Тело большинства млекопитающих покрыто шерстью, защищающей от переохлаждения или от перегрева.

Также встречаются различные видоизменения волос (иглы ежей и дикобразов, щетина кабанов). Производные эпителия: когти, ногти, копыта, волосы, рога у носорогов, рога у полорогих (срастаются с лобными костями). Рога оленей – костные образования, производные кориума, они ежегодно сбрасываются

Вывод

Эволюция покровов тела шла по пути:

– увеличения числа слоев;
– появления новых образований: ресничек, желез, известковых и хитиновых покровов, чешуи, когтей, перьев, волос, рогов, копыт и т.д.

Выделительная система

Выделительная система — совокупность органов, выводящих из организма животных и человека избыток воды, конечные продукты обмена веществ (углекислый газ, мочевина, мочевая кислота и др.), а также соли и чужеродные вещества. Процессы выделения играют важную роль в организме, поддерживая постоянство химического состава и объема жидкостей внутренней среды, осмотическое давление — необходимые условия эффективной деятельности различных органов и систем (см.Гомеостаз).

У простейших продукты выделения выводятся путем диффузии или с помощью сократительных вакуолей.

Эволюция выделительной системы животных

Умногоклеточных водных беспозвоночных выделение осуществляется специальными выделительными органами — протонефридиями и метанефридиями (у червей), целомодуктами (у моллюсков) или специальными железами (у ракообразных). У наземных обитателей (главным образом насекомых и паукообразных) выделительные функции выполняют стенки кишечника, а чаще — так называемые мальпигиевы сосуды, физиологическое преимущество которых в том, что выпадающие в осадок продукты обмена (мочевая кислота и др.) выводятся с мочой в заднюю кишку, где происходит поглощение воды, а обезвоженные продукты выделения вместе с непереваренными остатками пищи выводятся наружу через анальное отверстие.

Выделительная система беспозвоночных показана на рисунках.

Выделительные органы плоских червей: а — выделительные канальцы с пламенными клетками; б — строение пламенной клетки. 1 — ядро; 2 — цитоплазма; 3 — ресничное пламя; 4 — выделительный каналец.Выделительные органы насекомых: 1 — мальпигиевы сосуды — трубчатые, слепо оканчивающиеся выросты кишечника.Строение почки человека: 1 — корковое вещество; 2 — мозговое вещество; 3 — почечная чаша; 4 — почечная лоханка; 5 — мочеточник.Выделительные органы позвоночных (человек, мужчина): 1 — почка: 2 — мочеточник; 3 — мочевой пузырь; 4 — мочеиспускательный канал.Строение нефрона (почечное тельце), а — почечная долька: I — наружный, или корковый, слой; II — внутренний, или мозговой, слой, б — нефрон; 1 — капсула нефрона; 2 — капиллярный клубочек; 3 — извитые канальцы; 4 — прямые канальцы; 5 — капиллярный сфинктер; 6 — капиллярная сеть извитого канальца; 7 — приносящий сосуд; 8 — выносящий сосуд.

Экскреторная система, совокупность органов, выводящих из организма животных и человека избыток воды, конечные продукты обмена, соли, а также ядовитые вещества, введённые в организм или образовавшиеся в нём.

У простейших легкорастворимые экскреты (аммиак, мочевина) выводятся в окружающую среду путём диффузии (морские и паразитические формы) или с помощью сократительных вакуолей, выполняющих в основном функцию осморегуляции (См. Осморегуляция) (у пресноводных форм).

У низших водных многоклеточных (губки, кишечнополостные) и у малоактивных морских животных (иглокожие) продукты обмена, в основном аммиак, диффундируют через поверхность тела и стенки полостей, связанных с окружающей средой. В частности выделительная функция у большинства беспозвоночных свойственна кишечнику.

В процессе эволюции дифференцируется специальная В.с. У низших червей (плоские, гастротрихи, киноринхи, коловратки, скребни, немертины), а также у приапулид и некоторых аннелид и у личинок полихет и моллюсков выделительные органы — протонефридии — система трубочек, открывающихся наружу порами, а внутри слепо заканчивающихся особыми полыми клетками, в которых находятся пучки длинных слипшихся ресничек, непрерывно совершающих колебательные движения («мерцательное пламя») (рис.1, 2). У кольчатых червей слепые концы протонефридиальных каналов заканчиваются группами бутылковидных клеток (соленоцитов), в узкой части которых находится по одному жгутику (рис.

3). У большинства кольчатых червей В.с. — метанефридии, т. е. метамерно расположенные парные трубчатые эктодермальные органы, открывающиеся в целомические мешки ресничной воронкой, а наружу — порой на поверхности следующего сегмента. Если в состав таких органов выделения входят и мезодермальные элементы, то говорят о нефромиксии. Выделительные органы, развивающиеся из мезодермы, — так называемые целомодукты — имеются у моллюсков: воронка открывается в околосердечную полость (остаток Целома), наружное отверстие — в мантийную полость.

У ракообразных выделительные органы — извитые трубки, начинающиеся слепым «целомическим» мешочком и открывающиеся наружу у основания антенн или максилл (отсюда названия «антеннальные» и «максиллярные» железы) (рис. 4). Сходны выделительные органы у мечехвостов («коксальные железы»), открывающиеся у основания 5-й пары ног.

Открывающиеся наружу выделительные органы, через которые выводятся легко растворимые продукты обмена, типичны для водных беспозвоночных.

Обитание на суше, требующее экономии расхода влаги, вызывает изменение характера катаболитов — легко растворимые аммиак и мочевина заменяются трудно растворимыми гуанином (у паукообразных) или мочевой кислотой (у многоножек и насекомых).

Выделительные органы типа целомодуктов из наземных беспозвоночных имеют только влаголюбивые формы — онихофоры и некоторые паукообразные (например, сенокосцы). Для наземных членистоногих характерен переход выделительной функции к стенкам кишечника (становятся иногда единственным выделительными органом, например, у ложноскорпионов) или чаще к мальпигиевым сосудам — длинным слепым выростам кишечника на границе средней и задней кишки, образующимся как выросты средней (паукообразные) или задней (насекомые, многоножки) кишки (рис.5). Физиологическое преимущество мальпигиевых сосудов (при обитании в условиях дефицита влаги) в том, что через них легко выпадающие в осадок продукты обмена (мочевая кислота и др.) выводятся с мочевой жидкостью не наружу, а в заднюю кишку, где происходит всасывание воды; обезвоженные экскреты вместе с непереваренными остатками пищи выводятся через анальное отверстие наружу, чем достигается сохранение воды в теле животного.

Своеобразный тип выделения — отложение переведённых в труднорастворимую форму катаболитов (мочевая кислота и др.) в специальных клетках — «почках накопления» у нематод, в хлорагогенных клетках у дождевых червей, в межуточной ткани у пауков, в жировом теле у насекомых и многоножек, в печёночных выростах у мокриц и т.п., что тоже связано с экономией расхода воды при экскреции.

Сходны с этими выделительными органами и экскретофоры — клетки, накапливающие экскреты и выбрасывающие их, например, в просвет кишечника (у ложноскорпионов, у восьмилучевых кораллов и др.).

Вторичный переход наземных беспозвоночных к жизни в воде, например, личинок насекомых, привёл к возвращению экскретов к характерному для водных животных типу (основной катаболит — аммиак) и к возрастанию осморегуляторной функции выделительных органов (мальпигиевы сосуды и кишечник).

Среди хордовых у оболочников и асцидий органами выделения служат мешочки накопления (у некоторых оболочников выделительные элементы не обнаружены).

У ланцетника в жаберной области имеется около 100 пар так называемых нефромиксиев, которые одним отверстием открываются в околожаберную полость, а несколькими другими отверстиями (густо усаженными соленоцитами) связаны с полостью тела. У позвоночных органами выделения служат типичные целомодукты, скопления которых образуют Почки.

От почек отходят мочеточники, которые впадают непосредственно в клоаку (См. Клоака) или в Мочевой пузырь, открывающийся наружу мочеиспускательным каналом. В эволюционном ряду позвоночных, как и при индивидуальном развитии высших позвоночных, наблюдается последовательная смена трёх типов почек. Первыми возникают передние, или головные, почки, называемые также предпочками (см. Пронефрос). Далее развиваются первичные, средние, или туловищные, почки — вольфовы тела (см.Мезонефрос). Последними появляются вторичные, задние, или тазовые, почки (см. Метанефрос). Целомодукты предпочки и первичной почки, обычно по паре на сегмент, возникают из так называемого нефротома.

Часть нефротома, открывающаяся во вторичную полость тела, образует мерцательную воронку (нефростом). Против нефростомов предпочки в полости тела обычно развивается общий для всех воронок клубок кровеносных сосудов; через него фильтруются из крови жидкие продукты выделения (водные растворы солей), которые и поступают в воронки.

Предпочка, имеющая сегментарное строение и тянущаяся вдоль всего туловища, сохраняется в продолжении всей жизни из круглоротых только у бделлостомы. У миног остатки пронефроса, образующие передний отдел почки, открываются в перикардиальную полость. У других позвоночных пронефрос служит лишь личиночным органом. Он особенно хорошо развит у личинок большинства рыб и земноводных.

У всех рыб и земноводных во взрослом состоянии функционируют первичные почки. Канальцы их развиваются у эмбриона сходно с канальцами предпочки, отличаясь лишь тем, что открываются в готовый пронефрический проток, который получает с этого времени название первичнопочечного канала (рис.7 и 8). У акуловых рыб этот канал расщепляется с переднего конца на два протока: Вольфов канал, служащий мочеточником первичной почки, и Мюллеров канал, вступающий в связь с остатками пронефроса и выполняющий у самок функцию яйцевода. У самцов земноводных вольфов канал находится в связи с половой железой и выполняет одновременно функции и мочеточника, и семяпровода. Для первичной почки характерно наличие мальпигиевых телец (См.

Мальпигиевы тельца). У амниот вторичная почка заменяет функционирующую в эмбриональном периоде первичную почку, которая у взрослых самок вообще дегенерирует, а у самцов несёт функцию семяпроводящего аппарата и называется придатком семенника, или эпидидимисом. Эмбрионально вторичная почка образуется из специального мочеточника, вырастающего из заднего конца вольфова канала (рис. 9).

Этот мочеточник имеет на конце несколько конечных разветвлений, в которые впадают почечные канальцы, возникающие из нефрогенной ткани. Извитые канальцы вторичной почки никогда не имеют воронок и начинаются боуменовой капсулой (См.

Боуменова капсула). У млекопитающих и человека за капсулой следуют проксимальные извитые канальцы, далее прямые нисходящие и восходящие канальцы, образующие так называемую петлю Генле, и, наконец, дистальные извитые канальцы и затем соединительные трубки, впадающие в выводной проток.

Расширенная часть мочеточника, откуда отходят его конечные разветвления в почку, получает назв. почечной лоханки. Три типа почек связаны между собой известными переходами. Так, даже в предпочке могут быть отдельные клубочки, свойственные первичной почке. В последней довольно часто исчезают воронки, и она становится очень похожей по строению на вторичную почку.

Наиболее вероятной теорией, объясняющей последовательную смену почек, является теория смены почечных канальцев.

Сторонники этой теории считают, что у предков позвоночных была длинная почка, построенная по типу пронефроса. У их рыбообразных потомков на спинной стороне канальцев предпочки развились канальцы более совершенного типа — канальцы первичной почки, которые и вытеснили предпочечные канальцы на протяжении всего туловища, за исключением его переднего конца.

У амниот канальцы вторичной почки, развивавшиеся в заднем отделе первичной почки, постепенно вытеснили последнюю. См. Выделение, Дыхания органы, Кожа.

Лит.: Холодковский Н.

А., Учебник зоологии и сравнительной анатомии, 3 изд., СПБ, 1914; Машковцев А. А., Морфологическое и филогенетическое отношение мезонефроса к пронефросу, «Тр. Лаборатории эволюционной морфологии АН СССР», 1934, т. 2, в. 1; Руководство по зоологии, под ред. Л. А. Зенкевича, т. 1, М. — Л., 1937; Догель В. А., Сравнительная анатомия беспозвоночных, ч. 1, Л., 1938; Кравчинский Б.

Д., Физиология почек, [Л.], 1949; Коштоянц Х. С., Основы сравнительной физиологии, 2 изд., т. 1, М. — Л., 1951; Беклемишев В. Н., Основы сравнительной анатомии беспозвоночных, 3 изд., т. 1—2, М., 1964; Курс зоологии, под ред. Б.

С. Матвеева, 7 изд., т. 1—2. М., 1966.

М. С. Гиляров, А. Н. Дружинин.

Рис. 1. Выделительная система плоского червя Allocreadium isoporum: 1 — выделительное отверстие; 2 — мочевой пузырь; 3 — правый главный канал выделительной системы; 4 — концевые звездчатые клетки с мерцательным пламенем: 5 — ротовая присоска; 6 — брюшная присоска.

Рис. 2. Пламенная клетка ресничного червя: 1 — ядро; 2 — мерцательный жгутик.

Рис. 3. Слепой конец протонефридия кольчатого червя с сидящими на нём соленоцитами: 1 — соленоциты; 2 — выделительная трубка протонефридия; 3 — ядро; 4 — жгутик соленоцита.

Рис. 4. Антеннальная железа речного рака (в расправленном виде): 1 — целомический мешочек; 2 — «зелёный канал»; 3 — промежуточный канал; 4 — «белый канал»; 5 — мочевой пузырь; 6 — выводной проток; 7 — наружное отверстие железы.

Рис. 5. Органы выделения чёрного таракана: 1 — мальпигиевы сосуды; 2 и 3 — отделы передней кишки; 4 — средняя кишка; 5 — слепые придатки средней кишки; 6 и 7— отделы задней кишки.

Рис. 6. Развитие предпочки у позвоночных (А и Б — две последовательные стадии): 1 — сомит; 2 — предпочечный каналец и проток; 3 — боковая пластинка; 4 — вторичная полость тела; 5 — шейка сомита (или нефротом); 6 — воронка.

Рис. 7. Стереограмма головных и развивающихся первичных почек у позвоночных: 1 — аорта; 2 — вторичная полость тела; 3 — клубок; 4 — брыжейка; 5 — пронефрическая трубочка; 6 — пронефрический проток; 7 — полость нефротома (8); 9 — воронка; 10 — мезонефрическая трубочка; 11 — хорда; 12 — брюшина; 13 — миотом; 14 — спинной мозг.

Рис. 8. Стереограмма сформированных первичных почек у позвоночных: 1 — аорта; 2 — вторичная полость тела; 3 — половой валик; 4 — клубочек; 5 — брыжейка; 6 — мальпигиево тельце; 7 — мезонефрическая трубочка; 8 — миотом; 9 — воронка; 10 — хорда; 11 — брюшина; 12 — вольфов проток; 13 — спинной мозг.

Источник