у каких животных сердце справа
Сердце
III. ФОРМА И СТРОЕНИЕ СЕРДЦА У МЛЕКОПИТАЮЩИХ
3. ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ СЕРДЦА
У человека и многих представителей животных, в частности домашних, обычно наблюдаются некоторые вариации в строении или общей архитектонике сердца, а также в его весовых и промерных показателях, отклоняющихся в той или иной мере от обычной, наиболее характерной картины, свойственной данному виду.
Все наблюдаемые внутривидовые варианты строения и формы сердца можно разделить в соответствии с их характером на два рода. Во-первых, варианты в самом строении сердца, при их резком и закономерном проявлении, которые дают исторически обусловленные и довольно распространенные типы, и, во-вторых, варианты внешней формы и внутренней архитектоники сердца, вытекающие из изменений в пропорциях его частей,, отображающих в целом различные конституциональные типы сердца (рис. 74 и 75).
У человека наблюдаются следующие варианты строения отдельных участков сердца.
В правом предсердии, прежде всего, наблюдается различный характер прогнутия и утолщения верхней стенки на стыке двух, плохо разграниченных у 146 человека, участков: редуцированного венозного мешка и венозной бухты, т. е. области межвенного (ловерова) бугорка. Сам он как таковой не бывает четко выраженным. Может также несколько варьировать в силе развития миокардного слоя редуцированный остаток венозного мешка при устье краниальной полой вены. Могут видоизменяться степень развития и форма полулунного, обычно глубокого клапана при устье венечного синуса (тебезиева клапана). При устье мощной каудальной полой вены нередко могут наблюдаться складкообразные, или сетевидные, остатки не полностью редуцированного после рождения (потерявшего уже свое значение) специального большого клапана, существующего у плода для направления тока крови в овальное отверстие (евстахиева клапана). Наконец, в области переднего края крупной у человека овальной ямки обычно наблюдаются различные дефектные явления в результате его неплотного или неполного закрытия клапаном после рождения, иногда остается сквозное отверстие — в среднем около 30%.
Сильно редуцированное у человека левое ушко может значительно колебаться в силе своего развития, особенно суженный горлообразный вход в него из левого предсердия.
Обычно наблюдаются 2 типа створок правого предсердно-желу-дочкового клапана у человека (1947) (рис. 76): I тип — нормальный, описанный выше, встречается в большинстве случаев; II тип наблюдается значительно реже. Его особенность в том, что вместо обычных 3 основных створок имеется 4. Сверхкомплектная створка образуется путем разделения задней пристеночной и усиления новообразованной за счет задней добавочной створки.
В левом предсердно-желудочковом клапане человека наблюдаются 3 типа створок: I тип — нормальный, описанный выше, наблюдаемый в большинстве случаев; II тип — встречаемый гораздо реже, представляет наличие трех основных створок вместо двух; сверхкомплектная створка образуется на основе задних добавочных и за счет уменьшения пристеночной; III тип — встречаемый сравнительно редко, представляет наличие четырех основных створок: четвертая сверхкомплектная створка образуется на основе передних добавочных и за счет еще большего уменьшения пристеночной створки.
К числу более редких вариантов, уже типа аномалий, должны быть отнесены случаи слияния в правом клапане обеих пристеночных створок в одну, в результате чего образуется фактически двустворчатый клапан, а также превращение в левом клапане мелкой вообще пристеночной створки, путем ее расщепления, в деформированную бахромчатую створку. Причем, это происходит независимо от развития добавочных створок и фактически левый клапан может иметь только одну аортальную, хорошо выраженную, основную створку. Очевидно, что эти случаи резкой деформации клапанов существенным образом нарушают нормальный кроветок сердца.
Вопрос о частоте встречаемых вариантов створок предсердно-желудочковых клапанов еще не совсем ясен. Данные разных авторов сильно расходятся. Из различных приводимых данных можно видеть, что обычный тип правого и левого клапанов наблюдается у человека не в большинстве случаев. Однако этот вопрос нуждается в уточнениях, т. к. разные авторы подходили к этому вопросу неодинаково.
На свободных краях створок клапанов иногда могут наблюдаться 6—10 миленьких узелков из плотной соединительной ткани — альбиновые узелки.
Очень редки варианты изменения числа полулунных створок в клапанах аорты и легочной артерии. У человека наблюдалось их увеличение до 4 вместо обычных 3 или еще реже — уменьшение до 2. Эти изменения должны быть отнесены к типу редких аномалий. Как аномальное явление в сердце человека могут наблюдаться хрящевые и даже костные образования, очевидно, за счет фиброзных треугольников.
Сильно варьирует у человека уровень отхождения венечных артерий в области луковицы аорты. В основном, наблюдается 3 варианта их отхождения: I — ниже обычного, в глубине синусных кармашков, что наблюдается сравнительно редко (до 12%), II — обычно, т. е. нормально, на уровне верхней границы кармашков (створки не могут вполне их прикрывать собой) — в подавляющем числе случаев и III — выше обычного, когда артерии отходят уже от начала самой аорты, наблюдается нередко. Между обеими артериями в этом отношении наблюдаются различные комбинации.
Имеют место индивидуальные колебания в степени выраженности синусообразного расширения восходящей аорты, что связано с возрастом’. Очень резко варьирует степень развития седлообразного перешейка аорты: от еле заметного до резкого перехвата, нередко переходящего в патологическое сужение всей аорты, что также связано с возрастным состоянием. Известны даже случаи полного заращения аорты (Фогельсон, 1939).
После рождения у человека артериальный (боталлов) проток может долго сохраняться незакрытым: иногда до 1 года, а при патологических случаях и в течение всей жизни. Незаращение его после Уа года должно рассматриваться как порок развития (Галкин, 1951). У взрослых людей незакрытый артериальный проток встречается до 0,1—0,2% (Кенигсберг, 1947).
У человека наблюдаются значительные индивидуальные колебания общих размеров и формы сердца на протяжении всей жизни, начиная с внутриутробного развития. Наблюдается также значительная разница между сердцем мужчин и женщин одного и того же возраста (Пузик, 1948).
Считается, что степень развития сердца соответствует состоянию костно-мышечной системы индивидуума: чем она сильнее развита, тем мощнее сердце (Лесгафт, 1922). Отсюда вытекает положение, что сердце примерно равняется сжатой в кулак кисти руки.
В соответствии с индивидуальными изменениями внешней формы (пропорций) и общего сложения (комплекции) сердца у человека можно различать следующие его конституциональные типы:
I — длинное узкое сердце, II — нормальный тип сердца, III — короткое широкое сердце, IV — капельное сердце (Воробьев, 1936).
Типы сердца, очевидно, зависят от возраста. Минкин и Светлова (1935) у грудных детей в возрасте до 2 лет установили следующие типы сердца: шаровидный — 25%, овальный — 45,5% и конический — 29,5%. При этом овальная форма свойственна поперечному положению сердца, коническая — косому, а шаровидная — вертикальному.
Типы сердца у человека зависят от формы грудной клетки. При широкой грудной клетке чаще встречается положение сердца, приближающееся к поперечному, т. к. вследствие высокого стояния диафрагмы сердце больше прилежит к диафрагме и более расширенно (это соответствует раннему детскому возрасту). При узкой грудной клетке сердце принимает более вертикальное положение, что наблюдается при низкой диафрагме; сердце суженное. Имеется и переходный тип (Недригайлова, 1922). Это было в дальнейшем подтверждено, причем переходный тип — косое положение сердца — наблюдается чаще других и при всех формах грудной клетки. От положения сердца также зависят и его размеры (Бычков, 1950). Указанное подтверждается и рентгенологическими исследованиями (Рейнберг).
У домашних животных сердце тоже часто подвергается индивидуальной изменчивости.
В правом предсердии наблюдаются индивидуальные вариации степени развития межвенного бугорка, особенно у жвачных и всеядных, а также в сроках постэмбриональной редукции нижнего конца правого синусного клапана у хищных и грызунов. Очень резкие колебания наблюдаются в сроках заращения и возможных дефектов в области овальной ямки у крупного рогатого скота и свиней (см. ниже).
В левом предсердии у собак часто наблюдается расщепление, слабой вообще, лево-передней миокардной лакуны на 2 обособленные части, соответственно впадению в нее вен, а также некоторые вариации в числе и характере впадающих в лакуны легочных вен, например, у свиней.
В посмертном состоянии окружность левого предсердно-желудочкового отверстия у взрослых свиней бывает нередко больше таковой правого. У крупного рогатого скота левый предсердно-желудочковый клапан может нередко иметь 1—2 добавочные сильные створки (за счет слияния нескольких добавочных) и тогда клапан бывает 3 или даже 4-створчатый (рис. 77). У собак и отчасти у свиней наблюдается наклонность к дроблению основных створок клапанов, особенно правого, в соответствии с дроблением у них сосковидных мускулов, и в связи с этим значительные индивидуальные варианты.
Имеются сильные колебания в образовании хрящевых и костных элементов в фиброзном кольце аорты, очень редко — изменение числа полулунных створок до 4 или 2, и ряд других вариантов.
Конституциональные типы сердца у домашних животных изучены слабо. Однако следует помнить, что они у всех видов имеют место. Это нередко связано с породами и разновидностями животных.
На примере взрослых (3-летних) каракульских овец можно различить 3 конституциональных типа сердца (1950) (рис. 78).
II. Средний, или суженно-укороченный—мезоморфный тип: сердце относительно суженной, яйцевидной формы с тупой и нерельефной верхушкой. Правый желудочек оканчивается большей частью
сравнительно низко. Сердце нестройное и нерельефное. В поперечнике сравнительно округло. Вес сердца — 0,45%.
III. Расширенно-укороченный — эйриморфный тип: сердце расширенно-укороченной, сравнительно уплощенной, треугольной формы с остроконечной, но короткой верхушкой. Правый желудочек оканчивается низко. Сердце нестройное, задняя кривизна обозначена. Вес сердца — 0,52%.
Внутренняя архитектоника сердца — толщина его стенок и ширина полостей также соответствует указанным типам.
Данную классификацию, повидимому, можно принять и для других животных.
Наблюдаются различные типы сердца и у других домашних животных. У лошадей — обычно очень резко расширенно-укороченное, сильно уплощенное, сердце может иногда принимать менее расширенную форму, а сзади быть слегка вогнутым. У крупного рогатого скота обычно суженное сердце может варьировать по первым двум типам: суженно-вытяну-тому и суженно-укороченному. Такие же типы сердца наблюдаются и у коз с той разницей, что у них сердце очень сужено (Морозов) (рис. 79). У свиней сердце умеренно-расширенной формы, может резко варьировать по форме и величине (Бигдан). У собак наблюдаются три типа сердца, которое у них имеет в общем овально-округлую форму: овальное сердце, шаровидное сердце и треугольно-овальное сердце (Лукьянова) (рис. 80). Суженно-укороченное, при тупой верхушке, сердце у кроликов варьирует в стороны его расширения или сужения (рис. 81).
Помимо указанных колебаний в строении и форме сердца у человека и у животных, как крайних форм его изменчивости в пределах нормы, нередко встречаются нарушения строения сердца уже патологического характера. Сюда относятся различные врожденные пороки сердца, и в первую очередь, аномалии и уродства es результате недоразвития перегородок сердца. Чаще недоразвивается перегородка желудочков, в результате чего может образоваться даже трехкамер-ное сердце1.
Согласно данным Николаевой (1948), проверенным на 1000 препаратах, это явление наблюдается лишь в 0,1% всех случаев.
У человека известны очень редкие случаи двухкамерного и даже однокамерного сердца. Наблюдается иногда удвоение верхушки сердца. Врожденные уродства сердца наблюдаются у человека в •0,2% (Николаева, 1948) (рис. 82).
Иногда у человека наблюдается правостороннее положение сердца. Из врожденных уродств встречается расположение сердца вне грудной полости, которая бывает открытой (эктопия сердца) 1. Описано, как весьма редкое уродство, даже полное отсутствие сердца (акардия).
Чаще встречаются комбинированные пороки сердца и смежных крупных магистралей (аорты и легочной артерии). Врожденные пороки сердца составляют 2,8% всех пороков сердца различного происхождения (Кофанов). Приобретенные же пороки сердца, согласно литературным данным, встречаются у 0,5—1,0% людей. Врожденные пороки сердца были подробно описаны Островским (1911), Жуковским (1913), а также рядом других авторов (Вуль-пе, 1926; Пермяков, 1928 и др.). Вариантов крупных сосудов, имеющих отношение к сердцу, отчасти коснулся Тихомиров (1900).
Транспозиция внутренних органов
Транспозиция внутренних органов — это тотальное или частичное зеркальное отражение органов грудной и брюшной полости. Среди причин патологии называют генетические мутации, действие тератогенных факторов на эмбрион. Простые формы транспозиции не имеют симптомов и выявляются случайно при профосмотре. Сочетание situs inversus и других внутренних пороков проявляется нарушениями кровообращения, задержкой роста и развития, частыми инфекционными заболеваниями. Для диагностики назначаются инструментальные методы: УЗИ, рентгенография, МРТ и КТ живота и грудной клетки. Лечение неосложненных форм аномалии не проводится.
МКБ-10
Общие сведения
Декстрокардия, как один из вариантов транспозиции, была описана итальянским хирургом и анатомом Марко Северино в 1643 г., а первое упоминание латинского термина «situs inversus» датировано 1797 г. и связано с именем британского врача и патологоанатома Метью Бейли. Частота встречаемости патологии составляет 1 случай на 15-20 тыс. населения. Транспозиция преимущественно протекает бессимптомно, поскольку инвертированные органы функционируют так же, как и расположенные на привычных местах. Сложности для врачей состоят в диагностике различных соматических болезней из-за атипичности признаков и физикальных данных.
Причины
Этиологические факторы точно не установлены. При генетической диагностике доказано, что большой процент situs inversus ассоциирован с генными мутациями HAND, Pitxz, ZIC3Shh, ACVR2, происходящими в первые 12 недель гестации. Транспозиции способствуют тератогенные влияния на развивающийся эмбрион: при курении и употреблении алкоголя беременной женщиной, воздействии радиации и канцерогенов. Существует теория о «поглощении» эмбриона-близнеца как причины транспозиции.
В клинической практике транспозиция встречается при изолированной декстрокардии (обратное расположение сердца), синдроме Зиверта-Картагенера (инверсия комплекса «легкие-сердце»), синдроме Ивемарка (декстрокардия, зеркальное расположение органов брюшной полости).
Патогенез
Патологические изменения происходят в раннем эмбриональном периоде. В норме при развитии зародыша все висцеральные ткани закладываются вдоль средней линии тела, затем по мере роста эмбриона происходит ротация вправо, в результате которой внутренние органы занимают типичные места. Если же ротация совершается в обратном направлении, возникает транспозиция одного, всех или нескольких внутренних органов.
Классификация
По количеству аномально расположенных органов и с учетом их локализации относительно срединной линии выделяют 4 типа транспозиции:
Симптомы
Если транспозиция не сопровождается врожденными пороками или генетическими аномалиями, клинические признаки отсутствуют. Нетипичное расположения внутренних органов, как правило, диагностируется еще у детей при плановых медосмотрах или обращении за медицинской помощью. Чаще всего врач может заподозрить транспозицию по сердечным тонам, которые выслушиваются в нетипичных точках.
В случае сочетания транспозиции внутренних органов с аномалиями развития, патологические симптомы проявляются в раннем детстве. В основном возникают признаки сердечно-сосудистых нарушений: одышка при физической нагрузке, бледность или синюшность кожных покровов, пальцы по типу «барабанных палочек» и ногтей в виде «часовых стекол». Зачастую симптомы сопровождаются слабым физическим развитием, задержкой роста.
К симптомам осложненного situs inversus также относят частые респираторные болезни и инфекционные заболевания другой локализации. Нарушения пищеварения проявляются расстройствами стула, желтушностью кожи, недостаточным набором веса у детей и похудением у взрослых. Изредка транспозиция дополняется характерными изменениями внешности — стигмами дизэмбриогенеза.
Осложнения
Транспозиция представляет серьезную проблему врачебной практики, поскольку отсутствие знаний о такой особенности ставит специалиста в тупик при диагностическом поиске. Например, при аппендиците пациент испытывает боли в левой подвздошной ямке, что принимают за гастроэнтерологическую патологию, поэтому не оказывают хирургическую помощь. То же касается и острых болезней сердца, при которых боли будут справа от грудины, имитируя межреберную невралгию, пневмонию и т. д.
При situs inversus с декстрокардией наблюдаются врожденные пороки сердца: дефект межжелудочковой и/или межпредсердной перегородки, транспозиция магистральных сосудов, стеноз легочной артерии. Иногда у больных диагностируется тетрада Фалло, эндокардиальные дефекты, аплазия или агенезия легких. К редким порокам относят двух- и трехкамерное сердце — тяжелые аномалии с неблагоприятным прогнозом и низкой долгосрочной выживаемостью.
Диагностика
У большинства взрослых пациентов информация о транспозиции органов внесена в медицинскую карту, поэтому от врача требуется внимательное изучение документации. В истории болезни детально описывают вариант инверсии внутренних органов, чтобы избежать диагностических ошибок. Если сведений об этой аномалии нет, то транспозиция выявляется при инструментальных исследованиях — диагностической рентгенографии ОГК и живота, УЗИ внутренних органов, КТ и МРТ.
Врач, который впервые обнаруживает транспозицию, должен занести в карту все сведения, полученные в ходе физикального и инструментального обследования. Если больной предъявляет жалобы, дополнительно назначается консультация кардиолога, пульмонолога, гастроэнтеролога, других профильных специалистов. При сочетании признаков врожденных внутренних аномалий и транспозиции требуется генетическое консультирование.
Лечение транспозиции внутренних органов
При отсутствии нарушений здоровья лечение транспозиции не показано. Врожденные аномалии сердца и пищеварительной системы, вызывающие клиническую симптоматику и расстройства функций организма, требуют хирургической коррекции. Тяжелые формы комбинированных внутренних пороков могут заканчиваться инвалидностью, поэтому больным необходим курс медицинской и социально-трудовой реабилитации.
Прогноз и профилактика
Неосложненные варианты транспозиции не влияют на функционирование организма и не ухудшают качество жизни пациентов. Поскольку транспозиция не относится к наследственным заболеваниям, люди с такой особенностью могут иметь здоровых детей. Неблагоприятный прогноз для больных с тяжелыми врожденными аномалиями структуры и функции внутренних органов. Меры профилактики транспозиции заключаются в антенатальной охране плода.
Сердце
VI. СРАВНИТЕЛЬНО-АНАТОМИЧЕСКАЯ И ЭМБРИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СЕРДЦА У РАЗЛИЧНЫХ ГРУПП МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Рассматривая сердце в целом у различных отрядов и групп млекопитающих в свете его сравнительно-анатомической и эмбриологической характеристики, можно видеть, несмотря на единый исходный план строения, большое разнообразие его форм и положения в грудной полости, равно как и эмбрионального развития.
Это объясняется в основном типом общей организации животных, представленных среди класса млекопитающих в очень широких пределах и стоящих на различных ступенях эволюционного развития, а также специализацией животных к резко отличным условиям жизни. Таким образом, несомненно формирующее влияние через изменение функций в ходе истории развития внешней среды.
Своеобразие взрослого сердца, а также его эмбрионального развития, у различных групп млекопитающих выражается в особенностях: 1) самой его организации, т. е. строения; 2) внешней его формы и рельефа; 3) пропорций отдельных частей и их относительных размеров (особенно соотношение левого и правого желудочков сердца); 4) положения в грудной полости и отношения к легким и диафрагме и 5) абсолютного и относительного размеров.
Сердце однопроходных (утконос, ехидна).
Характеризуется среди млекопитающих весьма примитивными чертами организации. Это безусловно первичная форма сердца млекопитающих, переходная от других, более низших животных.
Их сердце несет в связи с этим ряд весьма резких отклонений от обычного плана строения сердца высших млекопитающих. Эти отклонения выражаются: в некоторой выделенности синусного участка в правом предсердии с сохранением его обоих синусных клапанов; в наличии левой краниальной полой вены; впадение легочных вен только одним или двумя коллекторными стволами, мускульный (у ехидны — уже перепончатый) характер пристеночной створки в правом, еще двустворчатом, предсердно-желудочковом клапане; сохранение трехстворчатым левого атрио-вентрикулярного клапана, еще не дифференцированные на сосковидные мускулы и сухожильные хорды мышечные трабекулы в желудочках и др. В период эмбрионального развития отсутствие овального отверстия с заменой его многими прободениями в перегородке предсердий.
Отмечается вытянутая, несколько уплощенная форма сердца, при сильном развитии правого желудочка. Сравнительно пологое и асимметричное положение сердца. Сердечная сумка не срастается с диафрагмой.
Сердце сумчатых (в основном — кенгуровые и сумчатые крысы) (рис. 99).
Во многом имеет значительно более прогрессивные черты строения по сравнению с однопроходными, переходные к строению, типичному для плацентарных: более или менее полное объединение синусного участка с правым предсердием и частичная (опоссум) или даже полная (кенгуровые) редукция синусных клапанов у взрослых, установление уже разобщенных устьев легочных вен (оба задних объединены) с миокардными наслоениями, хорошо выраженные ушки, типичные перепончатые правый и левый предсердно-желудочковые клапаны (трехстворчатый и двустворчатый), однако при еще нечетко выделенных створках, сосковидных мышцах и др.
В то же время оно еще во многом сохраняет первичные примитивные черты: у некоторых (опоссум) обособленность синусного участка в правом предсердии и частичное сохранение, особенно у молодых, синусных клапанов, наличие левой краниальной полой вены, трабекулярность левого желудочка, сильная суженность правого желудочка, очень резкая внешняя выделенность и обособленность выводного конуса правого желудочка, эмбрионально — отсутствие овального отверстия.
От сравнительно высокой дуги аорты отходят 3 ствола (наличие безымянной артерии).
У кенгуровых сердце резко расширенно-укороченной формы, значительно уплощено, с тупой верхушкой; правый желудочек объемист, но не опускается к самой верхушке, его стенки очень тонки по сравнению с весьма мощными левого желудочка. Продольные борозды почти не обозначены. Сердце лежит мелко — в начале входной части грудной клетки.
Сердце насекомоядных (в основном кроты и ежи) (рис. 98 и 42).
Среди плацентарных млекопитающих еще во многом удивляет своей примитивностью. Так, например, у ежа имеется пожизненное сохранение нередуцированных на всем протяжении обоих синусных клапанов (а также межклапанного промежутка), наличие еще только трех устьев легочных вен, наличие левой краниальной полой вены, резкая выделенность выводного конуса правого желудочка, ушки очень слабо развиты, очень низкое приращение сердечной сумки и др. Во многих отношениях оно стоит ниже некоторых сумчатых.
Однако в остальном сердце имеет план строения, уже свойственный плацентарным (наличие эмбрионально овального отверстия и др.). Низкая дуга аорты лежит поперек под трахеей и отдает 3 ствола.
Сердце ясно уплощено, овальной формы, с тупой верхушкой, правый желудочек опущен сравнительно низко, обе продольные борозды не выражены. Лежит мелко — в начале входной части грудной клетки и асимметрично.
Очень резко отличается сердце у подземно-роющих насекомоядных (крот, землеройка): налицо чрезмерно мощно развитое сердце (в основном желудочков), выполняющее почти всю левую половину грудной полости и приводящее почти к полной или сильной редукции всего левого недолевого легкого, что объясняется громадной нагрузкой на сердце при рытье тточвы.
Сердце рукокрылых (летучие мыши, летучая собака).
Также несет во многом примитивные черты. Некоторые из них, однако, следует рассматривать как сохранившиеся в адаптивных целях, в связи с резко отличным образом жизни (полет, при спокойном положении висят головой вниз): наличие сильных левого и правого синусных клапанов вокруг каудаль-яой полой вены, наличие левой краниальной полой вены, существование только 2 створок в правом предсердно-желудочковом клапане и др. Ушки слабо развиты, сильная выделенность конуса правого желудочка.
Очень низкая и поперек лежащая дуга аорты отдает 2 симметричных ствола- (безымянные артерии).
Очень крупное сердце лежит асимметрично и прилегает к куполу диафрагмы при укороченно-расширенной и уплощенной грудной клетке. Вытянуто-овальной формы, заметно уплощено, с тупой верхушкой; правый желудочек сильный, но не широкий и оканчивается низко.
У летучей собаки сердце развито слабее, само оно уже, от дуги аорты отходят 2 ствола.
Сердце неполнозубых (в основном броненосец, муравьед) (рис. 98).
Во многом построено примитивно и в этом отношении приближается к насекомоядным. У броненосца наблюдается: сравнительная выделенность синусного участка с наличием почти полных синусных клапанов, имеющих мембранный характер (наличие еще межклапанного пространства), значительная обособленность преддверия левого предсердия, у муравьеда — суженность правoro желудочка при очень тонких его стенках по сравнению с мощными стенками левого желудочка, трабекулярность в желудочках.
Однако у них нет левой краниальной полой вены, створки в предсердно-желудочковых клапанах четко выделены и типичны, ушки хорошо развиты.
У муравьеда сердце сильно скошено у основания, вытянуто-овальной формы, уплощено, с тупой верхушкой; правый желудочек мал и высоко поднят. Продольные борозды слабо обозначены (проходят сосуды).
У ленивцев, а также ящера, весьма короткое и широкое сердце. У ленивцев ушки не зазубрены.
Сердце трубкозубов (трубкозуб).
Отмечается частичное наличие правого синусного клапана, артериальный (боталлов) проток долгое время еще остается открытым.
Сердце грызунов (в основном зайцевые, свинковые, мышеобразные, беличьи, бобровые, дикобразовые и др.) (рис. 99).
Имеет план строения в общем более или менее свойственный для плацентарных. Однако при этом оно еще несет некоторые примитивные черты: наличие левой краниальной’ полой вены, продолжительное сохранение после рождения у многих (кролик, морская свинка, мышь и др.) синусных клапанов, у некоторых пожизненное сохранение их остатков (иногда видоизмененных), сильная выделенность вверх конуса правого желудочка; пристенные створки пред-сердно-желудочковых клапанов в большинстве случаев четко не выделены.
Наряду с этим сердце грызунов имеет ряд интересных адаптивных черт, достигающих большой специализации: расщепление эмбрионально нижнего конца правого синусного клапана и формирование отдаленных прототипов евстахиева и тебезиева клапанов (каудальной полой вены и венечного синуса), микроскопическая рассеянность сердечной мускулатуры далеко вверх по легочным венам внутрь легких (варьирует у разных представителей) и др.
Дуга аорты, при более или менее выраженной восходящей ее части, очень крутая с отдачей 2—3 стволов.
Форма сердца и его величина варьируют у различных представителей (например, у зайца — мощное, остроконечное, а у кролика — слабое, тупоконечное), чаще овальной формы с тупой верхушкой при низком положении правого желудочка и при- выраженной сзади 3-ей продольной борозде. Сердце лежит сравнительно полого, в начале входной части грудной клетки.
У водных грызунов (бобры, ондатра, нутрия, морская свинка) отмечается весьма сильное развитие правого желудочка и резкая выделенность его выводного конуса.
Сердце ластоногих (в основном тюленевые) (Рис. 48).
Довольно высоко организованно, но отличается большим своеобразием: более сильное развитие левого ушка сравнительно с правым, наличие очень большого венозного мешка и резко выраженного межвенного бугорка в правом предсердии, наличие в левом предсердии 3 типичных миокардных лакун, эмбрионально сравнительно большое и округлое овальное отверстие со створчатым клапаном и нитями на его конце.
Кроме того, сердце несет ряд особых, адаптивных к водному режиму (прерывающееся дыхание) специализированных признаков: очень мощное развитие правого желудочка, наличие сильной трабекулярности на внутренней поверхности обоих желудочков, образование специального мускульного сфинктера на грудном отрезке каудальной полой вены, специфическое расширение высокой восходящей аорты, а также легочной артерии. Дуга аорты отдает 3 ствола.
Сердце своим основанием сильно вдавлено в легкие и поэтому линия приращения сердечной сумки расположена низко. Весьма своеобразно по форме: очень резко уплощено, коротко, с широкой уплощенной тупой верхушкой. Лежит плашмя на грудной кости и широко прилежит к куполу диафрагмы, с которой срастается сердечной сумкой.
У моржа все указанные признаки выражены не столь резко, форма сердца менее уплощена.
Как видно, многие из этих адаптивных признаков являются сильно специализированными, сердце же в общем довольно высокоорганизованно.
Сердце китообразных (рис. 100).
Весьма специализировано, как у стационарно водных животных.
Из зубатых китообразных сердце дельфина выделяется своими крайне адаптивными чертами и является весьма специализированным; левое ушко больше правого, отсутствие миокардных наслоений — лакун на 3 стволах легочных вен, слабое и низкое развитие миокарда на деформированном венозном мешке и невыраженность межвенного бугорка в правом предсердии, своеобразное — косое устье венечного синуса, наклонность к дроблению створок предсердно-желудочковых клапанов и сосковидных мускулов, смещение в правом желудочке створки с перегородки и заднего сосковидноге мускула на его боковую стенку, эмбрионально-муфтообразный с сетчатостыо на конце клапан овального отверстия, очень низкое приращение сердечной сумки и др. Кроме того, оно несет в своем строении основные адаптивные черты к водному режиму жизни, наблюдаемые и у тюленей, однако, не в столь резкой форме (рис. 100).
Сильно уплощенное сердце резко расширенной И укороченной формы с остроконечной верхушкой. Правый желудочек объемистый, оканчивается низко.
Дуга аорты, при невысокой восходящей ее части, сильно искривлена, с симметричной отдачей 2-х стволов (левая и правая безымянные §ртерии).
Из беззубых китообразных сердце китов (в основном блювал и финвал) также несет черты сильной специализации, будучи тождественным в строении в основном с таковым дельфина.- Однако оно не достигает таких крайних форм. Сердце не так сильно вдавлено своим основанием в легкие: нет такой сильной трабекулярности внутренней поверхности желудочков; умеренной длины восходящая аорта и легочная артерия расширены не резко и пр.
В то же время сердце имеет своеобразные черты: левое ушко развито сильнее правого, венозная бухта в правом предсердии сильно расширена и приподнята над предсердно-желудочковым отверстием, основания аорты и леточной артерии имеют трехлопастные выбухания, эмбрионально имеется свободный с сетчатостью на конце клапан овального отверстия, ответвление аортального протока происходит в месте деления легочной артерии, оба синусных клапана еще на ранней стадии развития совершенно исчезают (рис. 47).
Дуга аорты отдает 3 ствола (наличие безымянной артерии).
Сердце резко уплощено, сильно укорочено и расширено, правый желудочек заметно слабее и короче левого. Лежит сравнительно отвесно, снизу легких, по бокам не ограничивается ими. Сердечная сумка обложена особой жировой капсулой с разращениями и сращена с диафрагмой.
У бутылконоса отмечается преобразование в адаптивных целях в правом атрио-веитрикулярном клапане обычных трех створок эмбриона в четыре створки у взрослых (2 большие и 2 малые), а также отсутствие сосковидных мышц.
Сердце сиреновых (ламантин, дюгонь) (рис. 100).
Очень резко подразделено на обе половины, особенно верхушка сердца и у тюгоня производит впечатление как бы двойного.
У ламантина отмечается трабекулярность желудочков. Легочные вены якобы впадают в левое предсердие общим стволом. Сердечные ушки слабо развиты. Отмечается незакрытое состояние у взрослых овального отверстия и артериального протока (?), а также наличие в некоторой степени правого синусного клапана. Наличие левой краниальной полой вены. От дуги аорты отходят 3 ствола.
Сердце однокопытных (лошадь, осел).
Сердце высоко организовано и в некоторой степени специализировано, как у аллюрных животных, однако, имеет план строения сравнительно типичный? для плацентарных.
Характерными чертами являются: хорошо развитые ушки; горизонтальное положение обеих полых вен; разграничение хорошо выраженных обоих участков синусовой области (венозного мешка и венозной бухты) сильным межвенным бугорком; наличие клапановидной заслонки при устье венечного синуса; образование специальных мощных миокардных сфинктеров, так называемых лакун, при 3 коллекторных устьях легочных вен; мощное устье аорты, сравнительно с менее сильным легочной артерии; эмбрионально сравнительно небольшое овальное отверстие и специализация его лимбуса в виде особого ската для направления через него тока крови; сумкообразный с сетчатостью на конце своеобразный клапан (для его лучшего закрытия); весьма мощный артериальный (боталлов) проток.
Мощное сердце у лошади значительно уплощено, треугольной, резка расширенной формы, с низким положением правого объемистого желудочка и наличием остроконечной, но короткой и широкой верхушки. Левый желудочек отличается очень мощными стенками. Лежит отвесно и почти симметрично в передней части резко суженной грудной полости, сдавлено с боков.
У осла сердце сходно с таковым лошади, сзади несколько вогнуто.
У зебры сердце более округло с невыраженной, тупой верхушкой.
Сердце непарнокопытных (тапир, носорог).
Сердце тапира по форме и строению похоже на сердце лошади, однако оно несколько более округло в поперечнике. Отмечается, что сердце носорога также похоже на таковое лошади.
Сердце настоящих жвачных (полорогие, оленевые).
Характеризуется в строении в общем теми же признаками, что и сердце однокопытных, выраженными не в столь резкой форме. Однако несет и своеобразные черты: налицо левая непарная вена, увеличивающая венечный синус; межвенный бугорок слит с лимбусом овального отверстия; правый поперечный мускул сердца достигает мощного развития; в левом предсердно-желудоч-ковом клапане нередко возникают дополнительные крупные створки (1— 2)у наблюдается закономерное окостенение обоих фиброзных треугольников сердца. Эмбрионально — клапан овального отверстия длинный муфтообразный, е сетчатостью (особенно у крупных) на конце. У домашнего крупного рогатого скота наблюдается неполное закрытие овального отверстия при наличии сквозного хода (свыше 20%).
Сердце менее развито, суженно-вытянутой формы, округлое в поперечнике, с ясно выраженной вытянутой верхушкой; правый желудочек узок и заканчивается высоко; иногда в порядке вариаций наблюдается сравнительно округленная верхушка при низком положении правого желудочка. Сзади имеется резко выраженная третья продольная борозда.
У оленевых сердце еще более суженное, правый желудочек совсем мал и заканчивается очень высоко, третья продольная борозда ясно не выражена.
Сердце мозоленогих (верблюд) (рис. 101).
По строению приближается к сердцу крупных жвачных. Среди особенностей следует отметить: наличие правой непарной вены; в правом желудочке поперечный мускул сердца очень мощный и смещен к верхушке, часто здесь формируется сплошная перекладина; сильно выражена лопастная луковица основания легочной артерии; хрящевой правый фиброзный треугольник у основания аорты к старости окостеневает. Эмбрионально — клапан овального отверстия муфтообразный, с сетчатостью на конце. Левая подключичная артерия может отходить вторым стволом от дуги аорты.
По форме несколько напоминает сердце крупных жвачных, но шире, заметно уплощено, с остроконечной верхушкой; сзади ясно вогнуто; правый желудочек сравнительно объемист, оканчивается не очень низко.
Сердце нежвачных парнокопытных (свиньи, бегемот).
Сердце у свиней в основном такое же, как у других копытных. Особенности: наличие левой непарной вены; имеется наклонность к дроблению створок правого предсердно-же-лудочкового клапана, а также сосковидных мускулов. Левое предсердно-желудочковое отверстие может быть шире правого. Створки клапана легочной артерии глубоко вогнуты. Эмбрионально клапан овального отверстия длинный, муфтообразный, без сетчатости. У домашних свиней может наблюдаться неполное закрытие овального отверстия (до 20%). От низкой дуги аорты левая подключичная артерия отходит самостоятельно (всего 2 ствола).
Сравнительно небольшое, умеренно расширенное сердце с выраженной верхушкой, почти округло в поперечнике. Правый желудочек не объемист, оканчивается сравнительно высоко.
У бегемота сердце очень широкое и короткое, сильно уплощено, при невыраженной верхушке; правый желудочек слаб — стенки его тонкие, оканчивается высоко; левый имеет весьма мощные стенки (раз в 6—8 толще правого). Предсердия и желудочки изнутри сильно трабекулярны, венозный мешок очень «короток, устье аорты не велико. От дуги аорты отходят 2 ствола.
Сердце хоботных (слон) (Рис. 103).
В правом предсердии имеется интересное специализированное приспособление, а именно — пожизненное сохранение видоизмененного левого синусного клапана, превратившегося в спиралеобразную створку, в целях, надо полагать, разграничения и направления мощных потоков крови из полых вен. 3—4 устья легочных вен в левом предсердии. Наличие левой краниальной полой вены, устье которой прикрыто сверху сильной клапановидной заслонкой. Ушки сравнительно слабо развиты.
Сердечная сумка прирастает к сердцу довольно низко, по верхнему краю предсердий. Восходящая аорта достаточно хорошо выражена, с отдачей от дуги трех стволов (обе сонные артерии объединены в общий ствол).
Сердце чрезвычайно мощное, огромных размеров, расширенно-укороченное, слегка уплощено, с тупой, невыраженной верхушкой; объемистый правый желудочек оканчивается высоко.
Сердце даманов (даман).
Отмечается наличие у взрослых выраженного, но деформированного правого синусного клапана (евстахиева?).
Сердце хищных (собачьи, кошачьи, куньи, медведевые, енотовые и др.)(рис. 102).
Несет черты его сравнительно высокой организации: начало объединения обоих участков синусовой области (венозного мешка и венозной бухты), при значительной редукции межвенного бугорка м венозного мешка (увеличение наклона впадающих полых вен); начало формирования миокардных манжетов на устьях легочных вен сверху лакун—прототипы подобных антропоидов. Заметная слабость левого ушка; возможность частичного перемещения заднего сосковидного мускула в правом желудочке с перегородки на боковую стенку. Эмбрионально клапан овального отверстия простой створчатый. Сердце сравнительно высвобождено от сердечной сумки, прирастающей более или менее высоко. В остальном сердце типично. Восходящая аорта не высокая с переходом к дисперсйому отхождению ветвей ее дуги (2 ствола).
В то же время сердцу хищных, в частности собачьих, свойственны некоторые особенности, которые в случае их крайнего проявления можно рассматривать как до некоторой степени дефективные: например, наклонность к значительной раздробленности створок предсердно-желудочковых клапанов и сосковидных мускулов, особенно в правом желудочке. Сравнительно большое, округло-овальной формы сердце слегка уплощено, при невыраженной округлой верхушке; правый желудочек широк, оканчивается низко (степень округлости сердца варьирует в различных семействах).
Лежит в грудной полости заметно асимметрично, полого и сравнительно глубоко, но не сращено с куполом диафрагмы (последний уплощен).
Среди этой группы животных выделяется от остальных сердце стопоходящих (барсук, енот, медведи и др.), особенно медведей, которое некоторыми чертами напоминает сердце антропоидов: слабое развитие ушек, особенно левого; 4 устья легочных вен с миокардными манжетами; сравнительно высокая восходящая аорта и др. У куньих (барсук, куница, хорек) и енотовых сердце в области основания резко скошено влево.
У выдры сильно выделен выводной конус правого желудочка.
Сердце долгопятов (долгопят).
Отмечается, что сердечная сумка не срастается с диафрагмой. Сердце полуобезьян (лемуры).
Отмечается наличие левого синусного клапана, очевидно в адаптивных целях. Сердечная сумка не срастается с диафрагмой. Дуга аорты отдает 3 ствола.
Сердце низших узконосых обезьян (в основном мартышки, макаки, павианы) (рис. 103).
По сравнению с остальными плацентарными и, в частности, хищными несет черты значительно более прогрессивного развития, в целом высоко организовано и в некоторых своих частях значительно приближается к сердцу человека.
Характерными признаками являются: заметная редукция левого ушка; значительное объединение обоих участков синусовой области, при сильной редукции межвенного бугорка и венозного мешка; формирование прототипов клапанов каудальной полой вены и венечного синуса (евстахиева и тебезиева); разобщение в стороны обоих каудальных стволов легочных вен и установление 4 коллекторных стволов с миокардными манжетами (при редукции самих лакун); начальная стадия смещения в правом желудочке заднего сосковидного мускула с перегородки на боковую стенку, а поперечного мускула — к его верхушке. Эмбрионально наличие большого овального отверстия при умеренной проходимости артериального протока. Основание сердца полностью высвобождено от сердечной сумки, однако, почти без образования типичных ее серозных выростов.
Сравнительно высокая восходящая аорта с крутой дугой и дисперсным отхождением ее ветвей, группирующихся в 2—3 ствола (чаще 2).
Сердце умеренной величины, расширенно-укороченное, треугольной формы, значительно уплощено, с выраженной, несколько уплощенной верхушкой. Правый желудочек сравнительно развит, но не захватывает верхушку. Лежит резко асимметрично, полого, в глубине грудной полости и граничит с куполом диафрагмы (последняя несколько срастается с сердечной сумкой).
Таким образом, переходная ступень у обезьян в организации сердца между остальными плацентарными и человеком ясно выражена.
Сердце антропоморфных обезьян (шимпанзе, орангутан).
Отмечается, что сердце близко стоит по своей организации к таковому у человека, но имеется ряд отличительных черт: резче обозначен пограничный гребень на границе с синусовой частью в правом предсердии, ясно выражен межвенный бугорок, клапан каудальной полой вены (евстахиев) и венечного синуса (тебезиев) не обособлены друг от друга, овальная ямка плотно заращена, имеется некоторое отличие иаджелудочкового гребня. Мембранная часть межжелудочковой перегородки не выражена; не сформирована еще полностью сплошная трабекула при выходе из правого желудочка в конус. Отличаются пропорции желудочков (их длина). Стенка левого желудочка в 3—4 раза толще правого. Нет такой сильной редукции левого ушка, как у человека. Сердечная сумка значительно сращена с сухожильной частью диафрагмы.
Сердца шимпанзе и оранга несколько отличаются между собой. У оранга межвенный бугорок имеет более сильное ребристое развитие, нет подобия тра-бекулы в правом желудочке, наблюдается дугообразная форма с тупыми, ровными краями правого ушка, передняя вена сердца впадает самостоятельно в правое предсердие, от дуги аорты отходят только 2 ствола вместо 3-х (связано с чисто древесным образом жизни).
Сердце расширенно-укороченное, овально-треугольной формы, уплощено, с невыраженной округлой верхушкой; правый желудочек широк, но не доходит до верхушки. У оранга сердце отличается своей расширенностью. Сердце человека.
Резко отличается от такового плацентарных животных, в том числе и от сердца антропоидов.
Сердце у человека укороченно-расширенной, овальной формы, сильно уплощено, особенно в правой половине, с уплощенной, широкой невыраженной верхушкой; правый желудочек широк, оканчивается низко. Лежит полого на грудной кости, резко асимметрично, в глубине грудной полости, прямо на диафрагме, срастаясь сердечной сумкой на значительном протяжении с ее куполом.
Этим, конечно, не исчерпывается все многообразие путей и направлений исторических, т. е. эволюционных, преобразований сердца. У каждой резко уклоняющейся от обычного группы млекопитающих имеются свои своеобразные или даже специфические особенности сердца.