у какого насекомого нет желудка
Без рта и без кишечника
Задача
Большинство животных кого-то или что-то глотают, а потом переваривают проглоченную пищу в кишечнике. Но у многих животных нет ни рта, ни кишечника. Что это за животные? Какими способами они могут получать и переваривать пищу?
Подсказка 1
Сейчас животными принято называть только многоклеточных (Metazoa), так что о всяких там амебах и инфузориях речь в задаче не идет.
Подсказка 2
Чтобы ответить на вопрос задачи, нужно вспомнить сведения из школьного курса физиологии человека о сути пищеварения. Пищеварительные ферменты расщепляют молекулы пищи на более мелкие (например, белки на аминокислоты). Этот процесс у человека идет в полости желудка и кишечника (полостное пищеварение) и на поверхности клеток кишечного эпителия (пристеночное пищеварение). Затем мелкие молекулы (переваренная пища) всасываются в кровь сквозь стенку кишечника. Важную роль в пищеварении человека играют бактерии толстого кишечника (например, они обеспечивают частичное переваривание клетчатки). Подумайте, при каких способах питания можно обойтись без какого-либо из этапов (или без кишечника и рта для их осуществления).
Подсказка 3
Ответ будет разным, если рассматривать только взрослые стадии или весь жизненный цикл животных.
Решение
Животными мы обычно считаем взрослых особей, а взрослыми — тех, кто умеет размножаться (особенно половым путем). На самом же деле единицей сравнения в зоологии служит не взрослая особь и даже не развитие организма, а весь жизненный цикл вида (см. послесловие).
Еще недавно к этому перечню можно было бы добавить целых два типа животных — погонофоры и вестиментиферы, но сейчас они сведены до уровня семейства кольчатых червей и называются сибоглинидами. Кроме этих, существует и десятки других кольчатых червей без рта и кишечника — например, среди морских олигохет. Есть такие виды также среди других классов плоских червей — турбеллярий (см. U. Dirks et al., 2012) и трематод (у них лишены рта и кишечника партеногенетические самки одного из поколений, спороцисты), среди нематод (см. N. Musat, 2006), двустворчатых моллюсков (семейство Solemyidae; см. F. Stewart, C. Cavanaugh, 2006).
Еще одна удивительная группа «бескишечных» животных — представители членистоногих, корнеголовые раки (из которых наиболее известна саккулина (см. главу «Настоящий ужас» из книги Карла Циммера «Паразиты»). Кого-то я мог пропустить, но и из приведенных примеров ясно, что «бескишечность» — не редкость среди животных.
У многих перечисленных групп кишечника и рта нет ни на одной стадии развития. Это ленточные черви, скребни, губки и трихоплакс, ромбозои и ортонектиды. Удивительно, что к ним относится и саккулина. Удивительно потому, что ее личинки похожи на обычных личинок балянусов — науплиусов, которые имеют рот и сквозной кишечник. А вот у личинок саккулин этих органов нет. Они вообще не питаются до попадания в организм хозяина — краба. В краба паразит попадает, полностью утратив облик и подобие рачка — в виде кучки клеток, больше похожих на раковую опухоль, чем на членистоногое. Какой уж тут рот и кишечник!
В других случаях рот и кишечник есть у личинок, но позднее они редуцируются. Так обстоит дело у двустворчатых моллюсков, вестиментифер и, видимо, у бескишечных нематод.
Как же питаются такие животные?
Многие из них — паразиты, обитающие в кишечнике хозяев (цепни), в их крови (саккулина) или внутри тканей и клеток (миксозои). Частично их окружает уже переваренная пища — глюкоза, аминокислоты и другие малые молекулы. Такую пищу можно всасывать через покровы теми же способами, какими это делают клетки человека (см. Перенос веществ через мембраны). Покровы многих паразитических животных напоминают всасывающий эпителий нашего кишечника — они покрыты выростами-микроворсинками для увеличения площади поверхности.
Но даже в такой среде, как кровь или кишечник, готовых питательных веществ паразитам не хватает. Они сохраняют собственные пищеварительные ферменты. Как правило, они закреплены на поверхности тела паразита — в мембранах клеток, в гликокаликсе или на кутикуле. Так что пищеварение у них аналогично нашему пристеночному. Часть ферментов, обнаруженных в гликокаликсе цестод, принадлежат хозяину — например, там активны амилазы поджелудочной железы. Иногда паразит выделяет мощные ферменты и во внешнюю среду, вызывая распад тканей — гистолиз.
Во всасывании переваренных веществ у миксозоев важную роль, видимо, играют пиноцитоз и фагоцитоз. Эти классические представления подтверждены недавними сведениями о геноме миксозоев: оказалось, что у них есть множество белков, связанных с разными формами эндоцитоза (см. Y. Yang et al., 2014). У цестод часть веществ тоже, видимо, поглощается путем пиноцитоза. Многие другие паразиты — скребни, нематоды-мермитиды, корнеголовые раки — ухитряются всасывать питательные вещества сквозь покровы, покрытые кутикулой.
Рис. 1. Эти ветвящиеся «корешки» — рачок саккулина, развивающийся внутри тела краба. Он поглощает питательные вещества из крови краба сквозь тонкую кутикулу, покрытую микроскопическими выростами. Длина масштабных линеек 75 мкм. Фото из статьи J. Goddard et al., 2005. Host specificity of Sacculina carcini, a potential biological control agent of the introduced European green crab Carcinus maenas in California
Предки всех паразитических групп животных почти наверняка имели рот и кишечник. А вот губки и трихоплакс, возможно, лишены его изначально (хотя точно доказать это сложно). Как же питаются эти животные?
У губок пищеварение внутриклеточное. Почти все губки питаются мелкими частицами — от размеров вирусных частиц до 5 микрометров. Клетки губок заглатывают и переваривают частицы пищи. Главную роль в этом играют воротничково-жгутиковые клетки, создающие ток воды. Но пищу могут заглатывать и амебоциты, высовывая свои ложноножки во внешнюю среду. У некоторых губок пищу заглатывают и пинакоциты — покровные клетки.
Как это ни удивительно, некоторые губки стали настоящими хищниками (кажется, это единственные хищные животные без рта и кишечника). Сначала такая губка была открыта в мелководной пещере в Средиземной море. Потом оказалось, что около сотни видов глубоководных губок тоже хищничают. У таких губок нет ни системы каналов, ни клеток, создающих ток воды, — они полностью отказались от фильтрации. Зато у них есть длинные сократимые выросты, покрытые крючковидными иглами-спикулами. Мелкие рачки «насаживаются» на эти иглы. Тогда амебоидные клетки ползут к месту поимки рачка и окружают его. Сначала он переваривается внеклеточно в образовавшейся «камере»; потом отдельные амебоциты фагоцитируют и переваривают куски добычи.
Рис. 2. Хищная глубоководная губка Chondrocladia lyra. Фото из статьи Becky Oskin, Senior Writer, 2012. Weird-Looking, Meat-Eating Sponge Found In Deep Sea
Трихоплакс — представитель типа плакозои — питается цианобактериями, одноклеточными водорослями и клетками слоевища многоклеточных водорослей. Наползая брюхом на добычу, он «присасывается» краями тела к субстрату и слегка выгибает спину. Так под его телом формируется «временный кишечник». До недавнего времени считалось, что в эту полость выделяют пищеварительные ферменты железистые клетки со жгутиками (на рис. 3 они обозначены как «gland cells»).
Рис. 3. В недавней работе C. Smith et al., 2015. Novel Cell Types, Neurosecretory Cells and Body Plan of the Early-Diverging Metazoan, Trichoplax adhaerens у трихоплакса описали два новых типа клеток: «клетки с кристаллами» и «липофильные клетки». Именно последние, видимо, выделяют ферменты, отвечающие за внеорганизменное пищеварение трихоплакса
Но недавно выяснилось, что механизм внеклеточного пищеварения трихоплакса сложнее: пищу переваривают ферменты, выделяемые немногочисленными клеткам без жгутиков (см. C. Smith et al., 2015. Coordinated Feeding Behavior in Trichoplax, an Animal without Synapses). Жгутиковые «железистые» клетки брюшного эпителия, возможно, только чувствуют наличие пищи и выделяют сигнальные вещества, регулирующие работу «пищеварительных» клеток. Переваренную пищу трихоплакс всасывает, видимо, с участием пиноцитоза.
Описан и другой способ питания трихоплакса: он может забрасывать клетки добычи на спину работой жгутиков. Потом через дырки в эпителии их захватывают своими отростками и переваривают внутренние волокнистые клетки. Так что у трихоплакса есть и внутриклеточное пищеварение.
Теперь о том, как питаются остальные бескишечные свободноживущие морские животные — погонофоры и вестиментиферы, олигохеты и нематоды. Долгое время это было загадкой. Растворено в воде органики в море слишком мало; даже если она и поглощается, ее не должно хватать даже крошечным и тонким нематодам. Что уж говорить о массивных моллюсках! Может быть, на определенных участках тела клетки что-то фагоцитируют? Предполагалось, что так питаются погонофоры с помощью щупалец, но эти данные не подтвердились.
Разгадка пришла, когда был открыт механизм питания гигантских погонофор-вестиментифер — рифтий (см. В. В. Малахов «Вестиментиферы — автотрофные животные»). Выяснилось, что на месте кишечника у них развивается массивный тяж клеток — трофосома.
Клетки трофосомы набиты симбиотическими бактериями. Эти хемоавтотрофные бактерии-симбионты окисляют сероводород до серы и получают энергию для синтеза органики. Рифтии снабжают их сероводородом, углекислым газом и кислородом. А потом часть симбионтов переваривают.
Впоследствии именно такие бактерии были найдены у других бескишечных морских бентосных животных. У нематод и погонофор они обычно живут в трофосоме (реже — в полости тела, вне клеток); у олигохет — в покровах; у двустворок — в массивных жабрах.
Рис. 4. Черви рода Osedax — необычные погонофоры, живущие на скелетах китов. Слева — самка, справа — карликовый самец. Оба пола лишены рта и кишечника. Самки извлекают питательные вещества из костей с помощью корнеподобных выростов, в которых живут бактерии-симбионты. Изображение с сайта sciencehubb.co.uk
Эти черви живут на скелетах китов (реже — других морских млекопитающих и крупных рыб) и питаются содержащимся в костях коллагеном. Глодать кости без рта и кишечника — не такое простое дело! Недавно выяснилось, что черви выделяют кислоту для растворения минерального матрикса костей (см. M. Tresguerres et al., 2013. How to get into bones: proton pump and carbonic anhydrase in Osedax boneworms).
Любопытно, что при этом они используют те же механизмы, что и клетки — остеокласты костной ткани человека.
Иногда у одного вида хозяев только один вид симбионтов. А иногда в теле хозяина живут несколько разных бактерий — до четырех (см. Бактерии-симбионты заменили морскому червю органы пищеварения и выделения, «Элементы», 19.09.2006) до шести и даже до восьми видов.
Кстати, бактерии могут играть важную роль и в питании губок. Губки буквально нашпигованы бактериями, в том числе фотосинтезирующими. Недавно открыта хищная губка, видимо, получающая часть пищи от метанотрофных бактерий. А у некоторых губок внутри живут зоохлореллы — эукариотические водоросли. Губка «культивирует» своих симбионтов внутри клеток и частично их переваривает. Симбиотические бактерии есть и у трихоплакса. А недавно описаны бактерии, живущие на поверхности тела цестод (см. L. Poddubnaya, G. Izvekova, 2005. Detection of bacteria associated with the tegument of caryophyllidean cestodes). Возможно, они участвуют в пищеварении этих паразитов.
А бывают ли фотоавтотрофные симбионты, позволяющие хозяину отказаться от рта и кишечника? Мне не удалось найти явных примеров. Правда, бескишечная турбеллярия Symsagittifera roscoffensis, живущая в симбиозе с водорослями-зоохлореллами, к этому близка. Настоящего кишечника у нее и так нет, а рот и глотка во взрослом состоянии не функционируют. Многие ученые считают, что за счет такого же симбиоза питались по крайней мере некоторые вендобионты — представители древней вендской фауны, тоже лишенные рта и кишечника.
Наконец, некоторые бескишечные животные могут вообще не питаться. Так, не питаются «взрослые» ортонектиды — самцы и самки — после выхода из тела хозяина во внешнюю среду.
Послесловие
Теперь вернемся к началу ответа и посмотрим на проблему пошире.
У большинства животных жизненный цикл включает половое размножение и как минимум два поколения — многоклеточное поколение диплоидных особей и одноклеточное поколение гаплоидных гамет. Да-да, гаметы — вовсе не клетки нашего тела, а самостоятельные организмы! У них другой генотип; часто они обитают в воде (например, у морских ежей или полихет), а не в теле многоклеточных родителей, как у человека; у них свое сложное поведение и своя судьба. У всех гамет нет ни рта, ни кишечника. И у них свои разнообразные способы питания (о них можно рассказать как-нибудь в другой раз).
Что касается многоклеточного поколения, то у его особей, развивающихся из зиготы, кишечник тоже появляется далеко не сразу. Возникает он в ходе гаструляции, а работать начинает и того позже. Как же получают энергию и необходимые для роста вещества животные этого поколения, пока у них нет рта и кишечника? Большинство — за счет запасов желтка, накопленного в яйце. У многих животных даже после выхода из яйца личинки не имеют рта и кишечника и начинают питаться только после метаморфоза. Некоторые — например, млекопитающие — «паразитируют» в теле предыдущего многоклеточного поколения. Как настоящие паразиты, они разъедают пищеварительными ферментами стенку матки, приманивают материнские кровеносные сосуды и замещают их стенки своими клетками. Потом «паразит» формирует сложную систему выростов, через которую высасывает из матери пищу (см. Development of the placental villi). Лишь намного позже у нас образуется кишечник (и тем более рот), а работать они начинают только после рождения.
Итак, у всех животных (на ранних стадиях развития) нет рта и кишечника. Возможно, это отчасти повторяет ход эволюции — скорее всего, пищеварительной системы не было и у общих предков современных животных. Лишь на каких-то более поздних этапах эволюции у животных появились рот и кишечник. А потом многие группы утратили эти органы — причем далеко не только паразиты.
Вообще, одна из «моралей» сей басни состоит в том, что утратить в ходе эволюции можно всё что угодно: не то что рот и кишечник, но даже красу и гордость многоклеточных животных — нервную и мышечную системы. А ведь некоторым далеким от зоологии ученым эволюция до сих пор представляется восхождением по «лестнице существ». Как мы уже отмечали в одной из предыдущих задач, на самом деле морфологический регресс — очень распространенный путь эволюции (см. задачу «Тепло- или холодно-?»).
Второй вывод состоит в том, что животные гораздо изобретательнее человеческого разума. Никакой зоолог, наверное, не смог бы предсказать, что погонофора может питаться костями, а губка — рачками. Что уж говорить о неспециалистах! Как часто они думают, что животные устроены в соответствии с представлениями школьных учебников. Приведу два примера. Первый — на одной из олимпиад довольно высокого уровня был задан такой вопрос:
«Сердце у насекомых:
а) трубчатое многокамерное;
б) двухкамерное;
в) трёхкамерное;
г) четырёхкамерное».
Нужно было выбрать один вариант ответа. Составители считали, что верный ответ — а). А на самом деле сердце у насекомых бывает очень разное. Есть насекомые, у которых вообще нет сердца (карликовые наездники). Часто сердце имеет много пар остий (боковых отверстий), но слабо разделено на камеры. Если же считать, что створки остий — это границы между камерами, то тогда у домовой мухи сердце четырехкамерное, у многих клопов — двух- или трехкамерное, у вшей — одно- или трехкамерное.
Второй пример. На курсах повышения квалификации учителей один известный методист объяснял, как надо преподавать зоологию. Он считал, что строение животных всегда можно объяснить, исходя из общей логики и принципа корреляций. Вот, например: почему у турбеллярий (свободноживущих плоских червей) есть реснички, а у нематод — нет? Всё очень просто: у нематод появилась толстая кутикула, а сквозь нее подвижную ресничку не просунешь. Вроде бы логично и понятно, вот только фактам не соответствует. Дело в том, что у еще одной группы червей — у гастротрих — на брюхе очень толстая кутикула, а в ней проделаны дырки, сквозь которые торчат и прекрасно работают подвижные реснички! И никто, конечно, не объяснит исходя из «общей логики», почему ресничек нет у взрослой печеночной двуустки — близкой родственницы турбеллярий, лишенной всякой кутикулы.
И последнее замечание. Уже не в первый раз при составлении ответа испытываешь изумление от того, как быстро развивается наука. Еще 20–25 лет назад никто не знал ни о хищных губках (а оказывается, их уже больше сотни наоткрывали!), ни о червях-костоедах; почти все ученые были убеждены, что миксозои — это протисты (причем их делили на два класса, которые оказались стадиями жизненного цикла одних и тех же видов); у ортонектид, которых к тому времени изучали уже больше века, не были описаны мышцы и рецепторы, и т. д.
Зоология развивается ничуть не менее динамично, чем биохимия или физиология. И как много всего еще предстоит открыть и выяснить! Вот, например: как все-таки черви-зомби извлекают из костей коллаген и используют ли они жир? И зачем нужны бактерии-симбионты трихоплаксу? Пока этого точно никто не знает.
Пищеварительная система насекомых
Пищеварительная система насекомых – это совокупность органов, отвечающих за переваривание пищи; она включает в себя кишечный канал и впадающие в него на разных уровнях железы.
Кишечник насекомых
Схематичное строение кишечного канала насекомого
1 – передняя кишка, 2 – средняя кишка, 3 – задняя кишка
Строение кишечного канала
Кишечный канал состоит их трех основных отделов:
Все три отдела кишечника имеют различное происхождение, поэтому их строение также отличается. Передняя и задняя кишка имеют хитиновую выстилку, а в средней кишке ее нет.
На протяжении кишечного канала имеются три клапана:
Перед передней кишкой в кишечный канал выводят свои протоки слюнные железы. В области расположения ректального клапана располагаются органы выделения – мальпигиевы сосуды, которые открываются в заднюю кишку. Также там находятся ректальные железы. [3][1]
Передняя кишка
Строение передней кишки:
1 – слюнные железы, 2 – глотка, 3 – пищевод, 4 – зоб,
5 – провентрикулус, 6 – кардиальный клапан,
Передняя кишка
Впереди передней кишки располагается глотка, имеющая мускулистые стенки. У ряда насекомых (например, вшей) она представлена глоточным насосом. Из глотки пища переходит в тонкую трубку – пищевод, который у некоторых затем впадает в расширенный отдел кишечного канала – зоб. У ряда таксонов на своем протяжении пищевод имеет выросты стенок – дивертикулы. Многие также имеют пищевой резервуар – мешок, соединенный с пищеводом посредством небольшого канала. [1]
Зоб, дивертикулы и пищевой резервуар служат образованиями, в которых происходит накопление пищи для ее обрабатывания ферментами. К примеру, пчелы собирают в зобу нектар с цветков, чтобы он преобразовался в мед, а хищники (некоторые жужелицы) удерживают здесь животную пищу, чтобы полноценно переварить сложные для усвоения белки. В перечисленных отделах не происходит всасывания, основная их функция заключается в проведении пищи к ниже лежащим структурам. [1]
Следующая, наиболее функциональная часть передней кишки носит название мышечный желудок (провентрикулус). Здесь расположены развитые кольцевые мышцы и имеются кутикулярные зубцы. Функция мышечного желудка – механическая: поступившие пищевые частицы измельчаются и растираются его стенками. Из выше лежащих отделов в провентрикулус поступают отдельные частицы пищи, которые «пережевываются» и отправляются ниже, через кардиальный клапан в среднюю кишку. [1] (фото)
Перитрофическая мембрана
1 – кардиальный клапан,
2 – перитрофическая мембрана
Средняя кишка
Кардиальный клапан вдается в среднюю кишку круговой складкой. Этот клапан, вероятнее всего, является препятствием для обратного тока пищи вверх по кишечному каналу. Впрочем, если это так, то его работа не совершенна, так как в принципе обратный заброс возможен.
Перитрофическая мембрана. У ряда насекомых кардиальный клапан участвует в образовании так называемой перитрофической мембраны, расположенной на внутренней поверхности средней кишки. Эта мембрана имеет сложное строение, состоит из сети микрофибрилл и белково-хитиновой пленки небольшой толщины. Через нее в обе стороны легко проходят вода и растворы минеральный солей, а крупные молекулы фильтруются ею только в одном направлении: усваиваясь стенкой кишечника после переваривания. В полость средней кишки через мембрану могут быть выделены ферменты. [1]
Перитрофическая мембрана может существовать в двух формах: обычной и зональной. Обычная мембрана выделяется всей поверхностью выстилки средней кишки и «отслаивается» от эпителия. Зональный тип мембраны отличается тем, что она выделяется небольшим, узким участком клеток кардиального клапана (это происходит у личинок двукрылых, некоторых взрослых мух, уховерток, термитов). (фото) Пища, измельченная в передней кишке, обволакивается перитрофической мембраной и переваривается, поступив в среднюю кишку. Затем питательные компоненты всасываются через стенку кишечника. [1]
Cредняя кишка, подобно тонкому кишечнику у животных, представлена трубкой, в переднем и заднем конце которой имеются слепые выросты («карманы»), увеличивающие площадь всасывания. Иногда она может образовывать петли и изгибы, а у представителей высших двукрылых она имеет вид плотной двойной спирали. Чем хуже усваиваются питательные вещества, тем длиннее средняя кишка, так как тем больше «сил» требуется для расщепления некоторых пищевых компонентов.
Средняя кишка выстлана столбчатыми клетками, среди которых рассеяны крипты, или регенеративные гнезда – участки, в которых находятся активно делящиеся клетки, обновляющие эпителий. [1][3]
Задняя кишка
В нижней части средней кишки расположен пилорический клапан, которым она отделена от задней кишки. Последняя разделяется на два отдела:
Между ними располагается ректальный клапан. Задняя кишка, подобно передней, покрыта кутикулярной выстилкой, через которую проходят вода, минеральные соли и ряд органических соединений. Это значит, что она, не являясь основным местом усвоения питательных веществ, все же участвует в процессах всасывания (аналогично толстому кишечнику у животных и человека). Мышечные волокна стенки задней кишки представлены двумя видами: тонкие продольные и толстые кольцевые. [1]
В верхней части кишки, сразу за пилорическим клапаном, находятся места впадения в нее мальпигиевых сосудов. Ниже этого участка расположен сфинктер – мышечный жом, препятствующий возврату содержимого задней кишки в среднюю. Главная «задача» этого отдела заключается в формировании экскрементов, что достигается всасыванием жидкости. [1]
Выстилка задней кишки сформирована кубическим эпителием. В ее стенке обычно находятся 6-8 ректальных желез, всасывающих воду. Особенно сложное строение имеют они у Двукрылых, у которых они способны к ритмической пульсации. Некоторые червецы отличаются наличием ректальной ампулы – слепого выроста прямой кишки, которая срастается с передней кишкой в образование под названием фильтрационная камера. [1]