у какого растения больше всего хромосом

У кого самый большой геном и почему это интересно?

У кого самый большой геном и почему это интересно?

Автор

Редакторы

Статья на конкурс «био/мол/текст»: Все живые существа, от людей до червей и бактерий, имеют геномы. У кого же самый маленький, а у кого самый большой геном? Было бы логично, если бы размер зависел от уровня развития вида (или хотя бы от его габаритов), но это совершенно не так.

Конкурс «био/мол/текст»-2019

Эта работа опубликована в номинации «Школьная» конкурса «био/мол/текст»-2019.

Генеральный спонсор конкурса и партнер номинации «Сколтех» — Центр наук о жизни Сколтеха.

Спонсор конкурса — компания «Диаэм»: крупнейший поставщик оборудования, реагентов и расходных материалов для биологических исследований и производств.

Спонсором приза зрительских симпатий выступила компания BioVitrum.

Будь вы человек, крыса, помидор или бактерия, каждая ваша клетка имеет ДНК. ДНК — это записанная на специальном «языке» информация. Клетка как бы «читает» ДНК и делает то, что в ней записано. «Алфавит» состоит всего из четырех букв: A (аденин), T (тимин), G (гуанин) и C (цитозин). Каждый участок ДНК, отвечающий за выработку какого-то белка, называют гéном. Всю ДНК, находящуюся в клетке, называют генóмом, и соответственно, чем больше геном — тем больше ДНК находится в ядре.

В этом исследовании мы как раз и посмотрим на размеры генома разных животных и растений.

Масса ядерной ДНК измеряется в пикограммах (пг), это очень маленькая величина. Один пикограмм равен одной триллионной грамма! Размер генома в пикограммах называется C-value, он используется для сравнения размеров геномов разных видов.

Проведение исследования

Мы можем узнать геном человека — а будет ли он самым большим? Насколько велик самый большой геном? Насколько он больше, чем самый маленький?

Исследование можно провести несколькими способами:

Хотелось бы найти данные по самому крупному млекопитающему в мире, синему киту, однако в базе данных их в настоящее время еще нет (сообщается о том, что геном синего кита был впервые расшифрован только в 2018 году [1]). Так что в таблице привожу данные по геному гренландского кита.

А вот что интересно: комментарии по геному амебы Polychaos dubium. Ранее считалось, что это был наибольший из известных геномов. В настоящее время (с 2010 года) данные оспорены. Измерения для амебы дубии и других простейших (которые, как сообщалось, имеют очень большие геномы), проводились в 1960-х годах с использованием грубого биохимического метода, который в настоящее время считается ненадежным для точного определения размера генома. Метод использует целые клетки, а не изолированные ядра, и поэтому включает не только ДНК из других частей клетки вне ядра (то есть из митохондрий и пластид), но и ДНК из организмов, съеденных амебами. Также некоторые виды являются многоядерными (то есть они имеют более одного ядра на клетку). Точность оценок размера генома Polychaos dubium сегодня ставится под сомнение, учитывая, что родственный вид, Amoeba proteus, который, как сообщалось, имел размер генома 300 пг, на самом деле, по новым измерениям, имеет геном на порядок меньше, чем считалось ранее. Если такая же ошибка измерения присутствует и для амебы дубии, то ее геном будет в 10 раз меньше того, что считалось раньше (то есть 67 пг вместо 670). Поэтому данные по этой амебе в таблице не привожу.

Для большинства организмов в базе данных имеются различные значения C-value (о расхождении значений есть примечание и в самой базе данных). Это объясняется тем, что исследования генома могут проводиться различными методами. Поэтому в таблице у животных указаны крайние значения C-value — самое большое и самое маленькое (при наличии нескольких значений).

Теперь можно составить таблицу данных.

В таблице находятся также несколько геномов грибов и прокариот, для наглядности.

Размер некоторых геномов

Царство	Организм	C-value	Примечание	Фото
Растения (мелантиевые)	Paris japonica, японский вороний глаз	152,2	Самый большой из известных геномов среди растений (и вообще в целом).
Растения (псилотовидные)	Tmesipteris obliqua, папоротник	150,61	Эндемик восточной Австралии, самый большой геном среди папоротников [2].
Животные (рыба)	Protopterus aethiopicus, мраморная двоякодышащая рыба	132,83	Наибольший из известных геномов позвоночных.
Растения (лилейные)	Fritillaria assyrica, рябчик ассирийский	130,00	Примечателен очень большим геномом.
Животные (земноводное)	Bufo bufo, обыкновенная жаба, или серая жаба, или коровница	5,82–7,75	Считается самой крупной жабой в Европе.
Животные (млекопитающее)	Mus musculus, домовая мышь	2,45–4,03	Распространены по всему миру и являются одним из самых многочисленных видов млекопитающих.
Животные (млекопитающее)	Pan troglodytes, обыкновенный шимпанзе	3,46–3,85	Шимпанзе считаются самыми близкими родственниками человека.
Животные (млекопитающее)	Canis lupus familiaris, собака	2,80–3,54	Собаки понимают и различают много слов и жестов, у них очень развитый интеллект.
Животные (млекопитающее)	Homo sapiens, человек	3,5	Разумная человеческая деятельность становится определяющим фактором не только для человека, но и для планеты.
Животные (млекопитающее)	Domestic cat, кошка	2,86–3,45	Котики всегда были и будут самыми популярными на YouTube.
Животные (пресмыкающееся)	Boa constrictor, удав обыкновенный	1,75–3,15	Эти рептилии яйцеживородящие.
Животные (млекопитающее)	Balaena mysticetus, гренландский, или полярный, кит	2,93	Считается рекордсменом-долгожителем среди млекопитающих.
Животные (насекомое)	Solenopsis invicta, огненный муравей	0,62–0,77	Обладает сильным жалом и ядом, чьё действие сходно с ожогом от пламени (отсюда и их название).
Животные (насекомое)	Bombyx mori, тутовый шелкопряд	0,52–0,53	Это насекомое полностью зависит от человека: гусеница сама не добывает себе пищу, бабочка утратила способность летать (незачем) и питаться самостоятельно.
Животные (рыба)	Tetraodon nigroviridis, тетраодон нигровиридис, также тетраодон зеленый, или зеленая пятнистая фугу	0,35–0,51	Наименьший из известных геномов позвоночных.
Растения (ивовые)	Populus trichocarpa, тополь волосистоплодный	0,480	Первый секвенированный геном дерева.
Животные (насекомое)	Apis mellifera, медоносная пчела	0,17–0,35	Стала третьим после дрозофилы и комара насекомым, геном которого известен.
Растения (капустные)	Arabidopsis thaliana, резуховидка (резушка) Таля	0,157	Первый секвенированный геном растений (2000).
Животные (насекомое)	Drosophila melanogaster, фруктовая мушка, дрозофила фруктовая, плодовая мушка	0,12–0,21	Стала одним из основных модельных организмов, особенно для биологии развития.
Грибы (аскомицеты)	Cenococcum geophilum, ценококкум	0,18	Считается самым распространенным образующим микоризу грибом в мире.
Животные (нематода)	Caenorhabditis elegans (C. elegans)	0,08–0,1	Первый из расшифрованных геномов многоклеточного организма, декабрь 1998.
Растения (плауновидные)	Selaginella selaginoides, плаунок	0,08	Еще один рекордсмен с одним из самых маленьких геномов.
Растения (пузырчатковые)	Genlisea tuberosa, генлисея	0,06	Самый маленький геном среди растений. Плотоядный эндемик Бразилии.
Грибы (базидиомицеты)	Amanita muscaria Koide, мухомор красный	0,04	Ядовитый психоактивный гриб.
Грибы (базидиомицеты)	Pleurotus ostreatus, вешенка обыкновенная	0,036	Относится к т.н. хищным грибам и способна парализовывать и переваривать нематод, таким образом получая азот.
Животные (нематода)	Pratylenchus coffeae	0,02	Самый маленький из известных геномов животных.
Бактерии (протеобактерии)	Sorangium cellulosum, почвенная бактерия	0,013	Имеет необычно большой геном, крупнейший бактериальный геном, секвенированный на сегодняшний день.
Грибы (аскомицеты)	Ansenula polymorpha	0,009	Дрожжи с необычными характеристиками, используются для производства протеина в фармацевтической индустрии.
Бактерии (протеобактерии)	Carsonella rudii	0,00018	Одноклеточный симбионт. Геном примерно втрое меньше, чем у самого короткого клеточного генома из всех известных, это уже сопоставимо с длиной генома у вирусов.

Интересно искать крайности! Найти самый большой и самый маленький геномы, узнать, кому они принадлежат. Но самое интересное — это сравнивать совершенно разные организмы и смотреть на разницу их геномов, и результаты иногда бывают действительно очень неожиданные!

Итак, у кого же самый большой и самый маленький геном?

Результаты могут показаться неожиданными. Самый большой геном, оказывается, вовсе не у человека, и не у кита.

Оказалось, что и самый большой, и самый маленький геномы среди позвоночных принадлежат рыбам! Мраморной двоякодышащей рыбе (самый большой геном) и зеленой пятнистой фугу (самый маленький геном).

Хотелось бы отметить, что самый-самый маленький геном принадлежит бактерии Carsonella rudii — ее геном наименьший, но далее мы будем рассматривать всё-таки геномы организмов покрупнее.

В целом среди всех животных:

Рисунок 1. Pratylenchus coffeae

Рисунок 2. Protopterus aethiopicus

Рисунок 3. Genlisea tuberosa

Рисунок 4. Paris japonica

Получается, что наибольший известный геном принадлежит не животному, а растению! Оно называется японский вороний глаз (Paris japonica), а вот самый маленький геном имеет животное! Это растительно-паразитарная нематода (Pratylenchus coffeae). Как же так? Казалось бы, ведь растения ведут не такую уж и сложную жизнь, но вот именно их представитель является рекордсменом! Такой удивительный факт называется C-парадоксом. То есть C-парадокс — это отсутствие корреляции между физическими размерами генома и сложностью организмов.

Японский вороний глаз — это покрытосеменное (как и генлисея, кстати); и до недавнего времени другие виды растений с гигантскими геномами (более 100 миллионов т.п.н.) были обнаружены только среди покрытосеменных. Однако недавно открыли, что у папоротника Tmesipteris obliqua (эндемика восточной Австралии) также имеется огромный геном [2], и это — надежное доказательство того, что гигантские геномы развивались независимо друг от друга более одного раза по всему растительному миру.

Наибольший и наименьший C-value у растений различаются почти в 2400 раз. А вот у животных они различаются более чем в 6500 раз.

А теперь давайте поговорим о такой интересной особенности, как полиплоидность, и чем она выгодна.

Полиплоидность

Количество ДНК, содержащейся в клетке, огромно. Например, размер человеческого генома — 3,5 пг, хотя, как мы убедились, по сравнению с размерами других геномов это не так уж и много. И если напечатать его как книгу, то получится 1000 книг по 1000 страниц каждая! Даже такой относительно «небольшой» геном ужасно запутывается (как наушники в кармане). Поэтому, чтобы клетке было удобно с ним работать, существует такая вещь, как хромосомы. Хромосома — это очень сильно укомплектованная ДНК. ДНК накручивается на определенные белки и уже не запутывается. У каждого организма строго определенное количество хромосом (если нет хромосомных заболеваний). У человека 46 хромосом, но это двойной (2n) набор. То есть в клетке у каждой хромосомы есть своя копия, содержащая аналогичные гены (например, в одной хромосоме ген отвечает за светлые волосы, а в другой — за темные). Если же в клетке нет копий хромосом, то это гаплоидный (n) набор. Бывает также и полиплоидный набор — это когда каждая хромосома имеет больше двух копий (3n, 4n, 5n, 6n, 8n). Полиплодия возникает в результате неправильного расхождения хромосом во время деления клетки, но мы сейчас не будем вдаваться в такие подробности.

Полиплоиды очень часто встречаются в растительном мире, но вот среди животных их очень мало. Один и тот же вид растения может иметь разный набор хромосом. Например, триплоидная (3n) осина имеет более мощное развитие и высококачественную древесину по сравнению с диплоидной. Вообще полиплоиды у лиственных имеют большую хозяйственную и селекционную ценность. Также почти все культурные растения полиплоиды, так как они более выносливые, их плоды крупнее, они выше.

Но вот почему растения-полиплоиды лучше диплоидов?

На самом деле все, конечно, сложнее. Действительно, многие полиплоиды очень эволюционно успешны — но это не благодаря тому, что они могут производить больше белков, а благодаря тому, что повышается пластичность, появляются возможности для новых функций (из двух дуплицированных генов один начинает делать что-то немного другое). — Ред.

А зачем вообще знать размер генома?

Нам нужно знать, сколько ДНК находится в геноме, прежде чем ее можно будет секвенировать (то есть определить последовательность тех самых четырех букв: A, T, G, C). Также от размера генома зависит стоимость его секвенирования. Секвенировав ДНК, можно работать с ней в любой генетической библиотеке. В том числе размер генома используют в сравнительных исследованиях эволюции самого генома.

Ну а вообще, если наука сможет подробнее изучить геном, то можно будет предположить, каков минимальный нужный набор генов в геноме для жизни. Тогда можно будет создавать простые организмы с минимальным геномом для выработки нужных для человечества веществ. Хотя, конечно, это в современном мире уже делается, но, возможно, так будет экономнее, если точно знать минимальный необходимый размер генома и в него встроить гены для выработки нужного вещества и большей устойчивости. Но главное при этом — не сделать мегакрутого опасного неубиваемого организма, естественно.

Таким же образом, зная, существует ли вообще верхний предел в размере генома, можно селекционировать или создавать растения, которые будут максимально плодородны и неприхотливы, ведь человечеству уже сейчас не хватает пищи, а количество людей растет, и с каждым годом вопрос становится все актуальнее.

Можно создавать совершенно новые экосистемы вместо распахивания полей, где будут расти только ГМ (генномодифицированные) растения, в почве будут содержаться ГМ-бактерии, вырабатывающие нужные растениям вещества, и тогда не понадобятся удобрения! Но всё, к сожалению, не так просто, ведь надо очень аккуратно вносить какие-то ГМО в природу, чтобы не случилась экологическая катастрофа.

По поводу верхнего предела размера генома уже было высказано мнение некоторыми исследователями. Они предполагают, что существует ряд эволюционных сил, которые предотвращают расширение геномов намного выше 150 пг, и это привело к предположению, что верхний предел уже, возможно, был достигнут [4].

Итоги

Приходится признать, что размер генома поразительно не связан со сложностью устройства организмов. Современная наука пока не может понять, почему это именно так. Но, возможно, в будущем это станет известно.

Хотя есть и общие зависимости. Эукариоты (живые организмы, клетки которых содержат ядро) имеют в среднем геномы больше, чем прокариоты (живые организмы, клетки которых не содержат ядро). Позвоночные животные имеют в среднем геномы больше, чем беспозвоночные. Но есть исключения, которые пока никто не может объяснить! Будем надеяться, что наука сможет ответить на эти вопросы, потому что они, возможно, откроют нам глаза на то, чего мы пока не понимаем. Почему появился C-парадокс? Да и парадокс ли это вообще? Может быть, мы просто не замечаем какой-то логики? Ведь любая вещь должна иметь объяснение. Если это станет ясно, наверняка появятся какие-то интересные эволюционные открытия.

Источник

Диплоидное число хромосом у различных видов животных и растений

(Количество хромосом в соматических клетках живых существ)

1. Животные

Латинское название

19.
20.
21.
22.
23.
24.
25.
26.
27.
28.
29.
30.
31.
32.
33.
34.
35.
36.
37.
38.
39.
40.
41.
42.
43.
44.
45.
46.
47.
48.
49.
50.
51.
52.
53.
54.
55.
56.
57.
58.
59.
60.
61.
62.
63.
64.
65.
66.
67

Плазмодий малярийный
Аскарида конская 1
Комар-звонец (мотыль)
Комар-пискун
Дрозофила чернобрюшковая (плодовая мушка)
Муха комнатная (домашняя)
Тля оранжерейная
Кузнечик
Планария
Пчела медоносная 2

Опоссум
Саранча пустынная
Хомячок серый
Саранча азиатская
Жаба
Квакша древесная
Саламандра огненная
Таракан рыжий («прусак») 3

Тритон
Улитка виноградная
Лягушка зеленая
Клещ иксодовый
Окунь обыкновенный
Шелкопряд тутовый
Белянка капустная
Норка
Гидра пресноводная
Кабан дикий
Звезда морская
Червь дождевой
Кошка домашняя
Лисица
Свинья домашняя
Ящерица прыткая
Мышь домовая
Крыса серая
Макак-резус
Хомячок золотистый
Кролик
Человек разумный
Буйвол азиатский
Горилла
Меченосец
Окунь речной
45. Таракан черный
46. Шимпанзе
47. Овца домашняя
48. Коза домашняя
49. Крупный рогатый скот
50. Як мохнатый
51. Осел
52. Лошадь
53. Свинка морская
54. Лошадь Пржевальского
55. Цесарка африканская
56. Куры домашние
57. Собака домашняя
58. Голубь
59. Утка-кряква
60. Индейка
61. Карась
62. Сазан (карп)
63. рак речной
64. Ящерица тегу
65. Рачок десятиногий
66. Краб (рак-отшельник)
67. Радиолярия 4

Plasmodium malariae
Ascaris megalocephala
Chironomus plumosus
Culex pipiens
Drosophila melanogaster
Musca domestica
Myzus persical
Stenobothrus lineatus
Planaria gonocephala
Apis mellifera

Didelphys virginiana
Schistocerca gregaria
Locusta migratoria
Cricetus griseus
Bufo sp.
Hyla arborea
Salamandra salamandra
Blattellia germanica

Triturus vulgaris
Helix pomotia
Rana esculenta
Ixodes ricinus
Perca fluviatilis
Bombyx mori
Pieris brassicae
Mustella visen
Hydra vulgaris
Sus scrofa
Asterias forbesi
Zumbricus terrestris
Felis catus
Vulpes vulpes
Sus serofa
Lacerta agilis
Mus musculus
Rattus norvegicus
Macacus rhesus
Mesocricetus auratus
Oryctolagus cuniculus
Homo sapiens
Bubalus bubalus
Gorilla gorilla
Platypoecilus maculatus
Perca fluviatilis
Blatta orientalis
Anthropopithecus pan
Ovis aries
Carpa nircus
Bos taurus
Poephagus grunniens
Eguus asinus
Eguus calallis
Cavia cobaya
Eguus przewalskii
Numida meleagris
Gallus gallus
Canis familiaris
Columba livia
Anas platyrhiticha
Meleagris gallopavo
Carassius arratus
Cyprinus carpio
Astacus fluviatilis
Tupinambis teguixin
Paralithodes camtschatica
Eupagurus ochotensis
Radiolaria

2
2, 4
6
6
8
12
12
18
16–32
16–
32–
22
22
22
23
24
24
24
23–
24–
24
24, 48
26
28
28
28, 56
30
30
32
36
36
36
38
38
38
38
40
42
42
44
44
46
48
48
48
48
48
48
54
60
60
60
62
64
64
66
76
76
78
80
80
82
94
104
116
140
208
ок. 254
ок. 1600

2. Растения

Латинское название

81.
82.
83.
84.
85.
86.
87.
88.
89.
90.
91.
92.
93.
94.
95.
96.
97.
98.
99.
100.
101.
102.
103.
104.
105.
106.
107.
108.
109.
110.
111.
112.
113.
114.
115.
116.
117.
118.
119.
120.
121.
122.
123.
124.
125.
126.
127.
128.
129.
130.
131.
132.
133.
134.
135.
136.
137.
138.
139.
140.
141.
142.
143.
144.
145.
146.
147.
148.
149.
150.
151.
152.
153.
154.

Гаплопаппус
Арабидопсис Таля
Шафран прекрасный
Скерда
Сальвиния плавающая
Шафран желтый
Клевер луговой
Пион молочноцветковый
Бобы конские
Чистотел майский
Шпинат огородный
Горох посевной
Горошек душистый
Горошек мышиный
Земляника лесная
Малина обыкновенная
Огурец посевной
Пшеница однозернянка
Рожь посевная
Тимофеевка
Частуха подорожниковая
Чечевица культурная
Флокс
Ярутка полевая
Ячмень обыкновенный
Абрикос
Колючка верблюжья
Гиацинт восточный
Гречиха культурная
Донник белый
Клевер гибридный
Кресс-салат
Крыжовник
Лотос орехоносный
Лук
Львиный зев
Люцерна посевная
Пастушья сумка обыкновенная
Персик
Смородина красная
Смородина черная
Сурепка обыкновенная
Черешня
Капуста огородная
Морковь огородная
Редис
Редька посевная
Салат посевной
Свекла обыкновенная
Цикорий
Агава американская
Вороний глаз четырехлистный
Водоросль ацетабулярия
Конопля посевная
Кукуруза, маис
Репа
Спаржа лекарственная
Хмель вьющийся
Арбуз
Банан

Мак снотворный
Лещина обыкновенная
Пастернак лесной
Тмин обыкновенный
Фасоль обыкновенная
Бук
Горчица белая
Дрема белая
Дуб обыкновенный
Дурман
Ель обыкновенная
Лилейные
Лиственница сибирская
Пихта сибирская
Овес посевной
Рис посевной
Рябчик шахматный
Сосна
Табак
Томат

Традесканция
Тюльпан
Элодея канадская
Недотрога
Саррацения желтая
Барбарис обыкновенный
Береза бородавчатая
Костер
Ольха клейкая
Пшеница твердая
Пырей ползучий
Хрен обыкновенный
Лен обыкновенный
Лунник оживающий
Рогоз широколистный
Вишня обыкновенная
Слива
Клевер ползучий
Орех грецкий
Люцерна серповидная
Груша обыкновенная
Подсолнечник культурный
Рябина обыкновенная
Яблоня домашняя
Яблоня лесная
Белокрыльник болотный
Бузина кистистая
Ландыш майский
Просо обыкновенное
Брюква
Виноград
Ива
Магнолия
Осина
Тополь черный
Ряска маленькая
Арахис подземный
Соя культурная
Тыква
Клубника
Мальва низкая
Пшеница мягкая
Вольфия
Ясень высокий
Картофель культурный
Перец однолетний
Люпин многолистный
Резеда желтая
Слива культурная
Рдест плавающий
Хлопчатник тонковолокнистый
Земляника садовая
Ночная красавица
Астрагал нутовый
Плаун булавовидный
Ряска горбатая
Лук гусиный желтый
Виноград культурный
Ива белая
Рдест нитевидный
Кочедыжник женский
Страусник обыкновенный
Липа сердцевидная
Ирис русский
Гладиолус обыкновенный
Клевер паннонский
Бразения Шребера
Полушник озерный
Крупка альпийская
Листовик японский
Щитовник мужской
Хвощ полевой
Баранец обыкновенный
Ужовник обыкновенный

Haplopappus gracilis
Arabidopsis thaliana
Crocus speciosus
Crepis capillaris
Salvinia natans
Crocus flavus
Trifolium pratense
Paeona lactiflora
Vicia faba
Chelidorium majus
Spinacia oleracea
Pisum sativum
Lathyrus odoratus
Vicia cracca
Fragaria vesca
Rubus idaeus
Cucumis sativus
Triticum monococcum
Secale cereale
Phleum pratense
Alisma plantago-aguatica
Lens culinaris
Phlox sp.
Thlaspi arvense
Hordeum vulgare
Prunus armeniaca
Alhagi pseudalhagi
Hyacinthus orientalis
Fagopyrum esculentum
Melilotus albus
Trifolium hybridum
Lepidium sativum
Ribes grossularia
Nelumbo nucifera
Allium сера
Antirrhinum majus
Medicago sativa
Capsella bursa-pastoris
Prunus persica
Ribes rubrum
Ribes nigrum
Barbarea vulgaris
Prunus avium
Brassica oleracea
Daucus carota
Raphanus sativus var. radicula
Raphanus sativus
Lactuca sativa
Beta vulgaris
Cichorium nutybus
Robinia pseudoacacia
Cannabis sativa
Acetabylaria mediterranea
Cannabis sativa
Zea mays
Brassica rapa
Asparagus officinalis
Humulus lupulus
Citrullus vulgaris
Musa

Papaver somniferum
Corylus avellana
Pastinaca sylvestris
Carum carvi
Phaseolus vulgaris
Fagus silvatica
Sinapis alba
Melandrium album
Quercus robur
Datura sp.
Picea sp.
Lilium sp.
Larix sibirica
Abees sibirica
Avena sativa
Oryza sativa
Tritillaria meleagris
Pinus ponderosa sp.
Nicotina tabacum
Licopersicon esculentum
Mill.
Tradescancia virginiana
Tulipa sp.
Elodea canadensis
Inpatiens sp.
Sarracenia flava
Berberis vulgaris
Betula verrucosa
Bromus inermis
Aenus glutinosa
Triticum durum
Agropyron cristatum
Armoracia rusticana
Linum usitatissimum
Lunaria rediviva
Pipha latifolia
Ceresus vulgaris
Prinus cerasus
Trifolium repens
Juglans regia
Medicago falcata
Pyrus communis
Helianthus cultus
Sorbus aucuparia
Malus demonstica
Malus sylvestris
Calla palustris
Sambucus racemosa
Convallaria majalis
Panicum miliaceum
Brassica napus
Vitis vinifera
Salix sp.
Magnolia sp.
Populus tremula
Populus nigra
Lemna minor
Arachis hypogaea
Glycine max
Cucurbita pepo
Fragaria moschata
Malva pusilla
Triticum aestivum
Wolffia arrhiza
Travinus excelsior
Solanum tuberosum
Capsicum annuum
Lupinus polyphyllus
Reseda lutea
Prinus domestica
Potamogeton natans
Gossypium barbadense
Fragaria ananassa
Mirabilis jalapa
Astragalus cicer
Lycopodium clavatum
Lemna gibba
Gagea lutea
Vitis vinifera
Salix alba
Potamogeton filiformis
Athyrium filix-femina
Matfenccia strathiopteris
Tilia cordata
Iris ruthenica
Gladiolus communis
Trifolium pannonicum
Brasenia sehreberi
Isoefis lacustris
Draba alpina
Phyllitis japonica
Dryopteris filix – mas
Eguisetum arvense
Huperza selago
Ophioglossum vulgatum

24
24
26
26
28
28, 42
28, 56
28
28
28
28
30
30
30
32
32
32
32
32
34
34
34, 51, 68
34
34, 51
36
36
36, 38
36
38
38, 57, 72
38
38
38
38, 57
40
40
40
40
42
42
42
46
46
48
48
48
48
48
52
52
56
58
64
64
64
72
72
76
78
80
80
82
84
90, 180
96, 180
104
110
112
144
164
216
264
480–1140

Литератур

Айала Ф., Кайгер Дж. Современная генетика. – М.: Мир, 1987.

Берг P. Л., Давиденков С.Н. Наследственность и наследственные болезни человека. – Л.: Наука, 1971.

Ватти К.В., Тихомирова М.М. Руководство к практическим занятиям по генетике. – М.: Просвещение, 1972.

Гуляев Г.В. Задачник по генетике. – М.: Колос, 1980.

Корсунская В.М., Мокеева З.А. и др. Как преподавать общую биологию. – М.: Просвещение, 1967.

Натали В.Ф. Основные вопросы генетики. – М.: Просвещение, 1967.

Пехов А.П. Биология и общая генетика. – М.: РУДН, 1993.

Фонов А.В. Количество хромосом в соматических клетках живых существ. – М.: ИПК и ПРНО МО, 1996.

1 Разное количество хромосом вероятно связано с полиплоидией.

2 Самцы пчел развиваются из неоплодотворенных яиц.

3 У некоторых насекомых у самцов нет одной половой хромосомы.

4 Высокая степень полиплоидии.

Источник