В чем заключается разница между понятиями детерминация и дифференцировка

В чем заключается разница между понятиями детерминация и дифференцировка

Дифференциация — это стойкое структурно-функциональное преобразование клеток в различные специализированные клетки. Дифференцировка клеток биохимически связана с синтезом специфических белков, а цитологически — с образованием специальных органелл и включений. При дифференцировке клеток происходит избирательная активация генов. Важным показателем клеточной дифференцировки является сдвиг ядерно-цитоплазменного отношения в сторону преобладания размеров цитоплазмы над размером ядра. Дифференцировка происходит на всех этапах онтогенеза. Особенно отчетливо выражены процессы дифференциации клеток на этапе развития тканей из материала эмбриональных зачатков. Специализация клеток обусловлена их детерминацией.

Детерминация — это процесс определения пути, направления, программы развития материала эмбриональных зачатков с образованием специализированных тканей. Детерминация может быть оотипической (программирующей развитие из яйцеклетки и зиготы организма в целом), зачатковой (программирующей развитие органов или систем, возникающих из эмбриональных зачатков), тканевой (программирующей развитие данной специализированной ткани) и клеточной (программирующей дифференцировку конкретных клеток). Различают детерминацию: 1) лабильную, неустойчивую, обратимую и 2) стабильную, устойчивую и необратимую. При детерминации тканевых клеток происходит стойкое закрепление их свойств, вследствие чего ткани теряют способность к взаимному превращению (метаплазии). Механизм детерминации связан со стойкими изменениями процессов репрессии (блокирования) и экспрессии (деблокирования) различных генов.

Клеточная гибель — широко распространенное явление как в эмбриогенезе, так и в эмбриональном гистогенезе. Как правило, в развитии зародыша и тканей гибель клеток протекает по типу апоптоза. Примерами программированной гибели являются гибель эпителиоцитов в межпальцевых промежутках, гибель клеток по краю срастающихся небных перегородок. Программированная гибель клеток хвоста происходит при метаморфозе личинки лягушки. Это примеры морфогенетической гибели. В эмбриональном гистогенезе также наблюдается гибель клеток, например при развитии нервной ткани, скелетной мышечной ткани и др. Это примеры гистогенетической гибели. В дефинитивном организме путем апоптоза погибают лимфоциты при их селекции в тимусе, клетки оболочек фолликулов яичников в процессе их отбора для овуляции и др.

Понятие о диффероне. По мере развития тканей из материала эмбриональных зачатков возникает клеточное сообщество, в котором выделяются клетки различной степени зрелости. Совокупность клеточных форм, составляющих линию дифференцировки, называют диффероном, или гистогенетическим рядом. Дифферон составляют несколько групп клеток: 1) стволовые клетки, 2) клетки-предшественники, 3) зрелые дифференцированные клетки, 4) стареющие и отмирающие клетки. Стволовые клетки — исходные клетки гистогенетического ряда — это самоподдерживающаяся популяция клеток, способных дифференцироваться в различных направлениях. Обладая высокими пролиферативными потенциями, сами они (тем не менее) делятся очень редко.

Клетки-предшественники (полустволовые, камбиальные) составляют следующую часть гистогенетического ряда. Эти клетки претерпевают несколько циклов деления, пополняя клеточную совокупность новыми элементами, и часть из них затем начинают специфическую дифференцировку (под влиянием факторов микроокружения). Это популяция коммитированных клеток, способная дифференцироваться в определенном направлении.

Зрелые функционирующие и стареющие клетки завершают гистогенетический ряд, или дифферон. Соотношение клеток различной степени зрелости в дифферонах зрелых тканей организма неодинаково и зависит от основных закономерных процессов физиологической регенерации, присущих конкретному виду ткани. Так, в обновляющихся тканях обнаруживаются все части клеточного дифферона — от стволовой до высокодифференцированной и гибнущей. В типе растущих тканей преобладают процессы роста. Одновременно в ткани присутствуют клетки средней и конечной частей дифферона. В гистогенезе митотическая активность клеток постепенно снижается до низкой или крайне низкой, наличие стволовых клеток подразумевается только в составе эмбриональных зачатков. Потомки стволовых клеток некоторое время существуют как пролиферативный пул ткани, но их популяция быстро расходуется в постнатальном онтогенезе. В стабильном типе тканей имеются лишь клетки высокодифференцированной и гибнущей частей дифферона, стволовые клетки обнаруживаются лишь в составе эмбриональных зачатков и полностью расходуются в эмбриогенезе.

Изучение тканей с позиций их клеточно-дифферонного состава позволяет различать монодифферонные — (например, хрящевая, плотная оформленная соединительная и др.) и полидифферонные (например, эпидермис, кровь, рыхлая волокнистая соединительная, костная) ткани. Следовательно, несмотря на то, что в эмбриональном гистогенезе ткани закладываются как монодифферонные, в дальнейшем большинство дефинитивных тканей формируются как системы взаимодействующих клеток (клеточных дифферонов), источником развития которых являются стволовые клетки разных эмбриональных зачатков.

Ткань — это фило- и онтогенетически сложившаяся система клеточных дифферонов и их неклеточных производных, функции и регенераторная способность которой определяется гистогенетическими свойствами ведущего клеточного дифферона.

Ткань является структурным компонентом органа и в то же время частью одной из четырех тканевых систем — покровных, тканей внутренней среды, мышечных и невральных.

Источник

Детерминация и дифференцировка

Онтогенез человека

Онтогенез – полный цикл индивидуального развития организма. Онтогенез –процесс полной и поэтапной реализации наследственной информации на всех стадиях существования организма.

Тип онтогенеза, его особенности и возможные нарушения определяются взаимодействием двух основных факторов: наследственной информацией организма и особенностью условий среды обитания.

При всем многообразии животного мира можно выделить следующие основные типы онтогенеза:

Непрямое развитие Прямое развитие

(личиночное, с метаморфозами)

Периодизация онтогенеза человека:

· Эмбриональный период (пренатальный)

· Постэмбриональный период (постнатальный) natum – роды

I. Проэмбриональный период. Значение гаметогенеза для дальнейшего развития потомков:

— образование гаплоидных клеток (обеспечивает постоянство числа хромосом);

— возникновение новых комбинаций наследственного материала;

— генеративные мутации (причина возникновений наследственных болезней).

Значимые события осеменения и оплодотворения:

1. Наличие полноценных половых клеток

2. Капацитация – активация сперматозоидов во время их продвижения по женским половым путям.

3. Преодоление сперматозоидом оболочек яйцеклетки и связывание со специфическим рецептором (рецепторы видоспецифичны!).

4. Акросомная реакция – ферменты акросомы (гиалуронидаза, протеазы и др.) разрушают прозрачную оболочку

5. Мембраны яйцеклетки и сперматозоида соприкасаются, головка сперматозоида погружается в цитоплазму яйцеклетки. Далее следуют стадии внутреннего оплодотворения.

6. Кортикальная реакция – изменения прозрачной оболочки делают ее непроницаемой для других сперматозоидов. Прозрачная оболочка защищает концептус (зародыш в стадии морулы) при прохождении по маточной трубе.

II. Пренатальный период. В пренатальном развитии человека выделяют следующие периоды:

— начальный: первая неделя (стадия развития – концептус);

— зародышевый: 2-8 недели (стадия развития – эмбрион);

— плодный (фетальный):с 9-й недели до конца беременности (стадия развития – плод).

Зародышевый период

Стадии:

Нарушения зародышевого периода:

1. Внедрение бластоцисты в брюшной полости приводит к возникновению внематочной беременности, в маточных трубах – к трубной беременности.

2. Разделение клеток эмбриобласта приводит к развитию монозиготных близнецов.

Эмбриональный период:

2. Формирование комплекса осевых органов (нервная трубка, хорда, первичная кишка, сомиты).

3. Формирование тканей, органов и систем органов.

Клеточные механизмы органогенеза:

· пролиферация (размножение) клеток;

· избирательная сортировка и адгезия (слипание);

· образование межклеточных контактов;

· запрограммированная гибель клеток (апопотоз).

Детерминация и дифференцировка

Детерминация –процесс определения пути развития эмбриональных зачатков в направлении образования специфических структур. Конечный результат детерминации – появление дифференцированных клеток

Механизмы клеточной дифференцировки:

Генетический механизм дифференцировки клеток –дифференциальная активность генов.

Этапность активизации генов:

1. Гены, контролирующие деление и метаболизм

2. Тканеспецифические гены

3. Гены, контролирующие специфичность клеток

4. Гены, контролирующие органогенез

Основные механизмы клеточной дифференцировки:

1. Дифференцировка клеток является результатом взаимодействия цитоплазмы клеток и ядерных генов. Первым такую мысль высказал Т.Морган. Он связал дифференцировку клеток с первичной дифференцировкойцитоплазмы зиготы. «Известно, что цитоплазма в разных участках яйцеклетки несколько различна и эти различия выявляются еще более четко в процессе дробления. Цитоплазма представляет материалы, необходимые для увеличения количества хроматина и синтеза веществ, вырабатываемых генами. Можно предположить, что изначальные различия между участками цитоплазмы оказывают влияние на активность генов». Опыты по пересадке ядер из овоцитов в нейроны.

2. Влияние частей развивающегося зародыша – эмбриональная индукция

Опыты Г. Шпемана по пересадке верхней губы бластопора позволили выявить первичный эмбриональный организатор, который определял развитие из спинной эктодермы нервной трубки.

Формирование глаза: передняя часть головного мозга формирует глазной бокал → при контакте глазного бокала с покровным эпителием образуется впячивание и формируется хрусталик → эпителий над хрусталиком превращается в роговицу.

В настоящее время ведется активный поиск факторов эмбриональных индукций и механизмов их влияния на эмбриональные клетки. По крайней мере в случае индукции мезодермы активные факторы имеют белковую природу и сродни белкам, стимулирующим деления клеток соединительной ткани (так называемым факторам роста фибробластов), а также белкам, способствующим росту клеток раковых опухолей. Одни и те же белки-индукторы могут влиять на разные типы клеток совершенно по-разному. В ходе развития индуцированных органов большое значение имеют взаимодействия контактирующих между собой клеток.

Источник

Понятие о детерминации и дифференциации

Determinare – определяю (но не детерминанты – по Вейсману). Детерминированное состояние – когда судьба части зародыша (клетки, листка) предопределена.

Определение Филатова Д.П. , 1934 г.: детерминация – такое взаимодействие одной части развивающегося организма на другие, под действием которого эти части при наличии определенных условий проходят часть пути своего развития.

Определение Балинского, 1940 г.: детерминация – устойчивость начавшегося процесса дифференциации в определенном направлении, несмотря на изменение условий.

Что такое дифференциация?

Дифференциация – процесс появления различий между частями организма (между бластомерами, зародышевыми листками, органами зародыша), когда происходит изменение развивающегося организма, при котором относительно однородное превращается во все более различное.

Итак, детерминационный тип развития: какие причины обуславливают отсутствие регуляций?

Заварзин А.А., 1933 г.: в ходе развития организма происходит сужение потенций отдельных клеток – дифференциация клеток. Ткани зародыша состоят из окончательно дифференцированных клеток, не способных к изменению своей судьбы.

В настоящее время существуют следующие точки зрения, противоречащие гипотезе Заварзина: соматический эмбриогенез у асцидий немертин и кольчатых червей, имеющих мозаичные яйца.

Соматический эмбриогенез – развитие целого организма из малой группы соматических клеток. Но существуют данные по пересадке ядер у животных с яйцеклетками регуляционного типа.

Опыты Кинга и Бриггса, 1955 г.: ядро клетки другого зародыша со стадии бластулы – 30-80 %, ср гаструлы – гаструляция, поздняя гаструла – уродливая (?) нейрула (6 % нормального развития), хордо-мезодермальные клетки, энтодермальные клетки – нормальное развитие 6 % бластула, гаструла. Вывод: ядра бластомеров в ходе дробления и на последующих этапах развития теряют эквипотенциальность.

Опыты Никитиной Л.А., 1969 г.: гомотрансплантация ядер эктодермы в энуклеированные яйцеклетки бесхвостых амфибий – то же, что у Кинга и Бриггса, но Никитина делает вывод о том, что, вероятно, в тканях эмбрионов остаются «тотипотентные» (эмбриональные) клетки, количество которых быстро уменьшается с возрастом по мере дифференциации.

Еще более парадоксальные факты: 1) вплоть до стадии хвостовой почки имеются тотипотентные ядра, аналогичные зиготе; 2) Гердон, 1962 г., пересаживал в энуклеированную яйцеклетку ядра клеток кишечного эпителия питающихся головастиков. В 10 случаев из 726 развились головастики.

Схема опыта, демонстрирующего, что ядро дифференцированной клетки кожи лягушки содержит весь необходимый генетический материал, обеспечивающий развитие нормального головастика. (J. В. Gurdon, Gene Expression During Cell Differentiation. Oxford, U.K, Oxford University Press, 1973; с изменениями.)

3) Кинг и Мак-Киннель, 1962 г.: пересаживали в яйцеклетку ядра клеток опухоли аденокарциномы (из дифференцированных клеток почки), в результате также были получены головастики.

Трактовка результатов опытов различна: одни считают, что в связи с уменьшением % развиваются зародыши с пересаженными яйцами, происходит необратимое изменение клеточных ядер; другие считают, что, возможно, часть ядер не теряет «свойств зиготы» или способна вернуться в эмбриональную стадию и проконтролировать развитие снова.

Окончательной теории, объясняющей существование животных с регуляционным и детерминационным типом развития, нет.

Источник

Общ характ-ка понятий: детерминация, цитодифференцировка, морфогенез.

В биологии детерминация— это процесс определения дальнейшего пути развития клеток. В эмбриологии— возникновение качественного своеобразия частей организма на ранних стадиях его развития и определяющее путь дальнейшего развития

частей зародыша. Дифференцировка —это процесс, в результате которого клетка становится специализированной, т.е. приобретает химические, морфологические и функциональные особенности. В самом узком смысле это изменения, происходящие в клетке на протяжении одного, нередко терминального, клеточного цикла, когда начинается синтез

главных, специфических для данного клеточного типа, функциональных белков. Примером может служить Дифференцировка клеток эпидермиса кожи человека, при которой в клетках, перемещающихся из базального в шиповатый и затем последовательно в другие, более поверхностные слои, происходит накопление кератогиалина, превращающегося в клетках блестящего слоя в элеидин, а затем в роговом слое — в кератин. При этом изменяются форма клеток, строение клеточных мембран и набор органоидов._ На самом деле дифференцируется не одна клетка, а группа сходных клеток. Примеров можно привести множество, так как в организме человека насчитывают порядка 220 различных типов клеток. Фибробласты синтезируют коллаген, миобласты — миозин, клетки эпителия пищеварительного тракта пепсин и трипсин

приводящее к формированию особи со сложным строением и значительно более богатой информацией, нежели генетическая информация зиготы. Морфогенез связан с очень многими процессами, начиная с прогенеза. Поляризация яйцеклетки,

овоплазматическая сегрегация после оплодотворения, закономерно ориентированные деления дробления, движения клеточных масс в ходе гаструляции и закладок различных органов, изменения пропорций тела — все это процессы, имеющие большое значение для морфогенеза. Помимо надклеточного уровня к морфопроцессам относятся такие процессы, которые протекают на субклеточном и молекулярном уровнях. Это изменения формы и строения отдельных клеток, распад и воссоздание молекул и крупных молекулярных комплексов,

изменение конформации молекул.

47. Клеточная дифференцировка – процесс реализации генетически обусловленной программы формирования специализированного фенотипа клеток, отражающего их способность к тем или иным профильным функциям. Иными словами, фенотип клеток есть результат координированной экспрессии (то «есть согласованной функциональной активности) определённого набора генов. В процессе дифференцировки менее специализированная клетка становится более специализированной.

Например, моноцит развивается в макрофаг. промиобласт развивается в миобласт, который образуя синцитий, Формирует мышечное волокно. Деление, дифференцировка и морфогенез— основные процессы, путём которых одиночная клетка (зигота) развивается в многоклеточный организм, содержащий самые разнообразные виды клеток. Дифференцировка меняет функцию клетки, её размер, форму и метаболическую активность.

происходит не только в эмбриональном развитии, но и во взрослом организме

материал и энергию для образования новых и жизнедеятельности старых клеток, катализируются ферментами, синтезированными под контролем ДНК ядер, хлоропластов и митохондрий. Синтез специфических белков, характерных для

обеспечивающих весьма важные функции организма; Нередко нарушается сопряжение синтеза | составных частей сложных белковых | комплексов. При лучевой болезни заметно страдают синтез некоторых соединительнотканных структур и антителообразование. Облучение крыс в дозе 167 7 мКл / кг ведет к прогрессирующему снижению

Источник

Дифференцировка и детерминация

Раздел генетики, изучающий генетические основы ин­дивидуального развития (онтогенеза), называется феногенетикой.Онтогенез включает увеличение массы орга­низма (рост) и структурно-функциональную дифферен­циацию составляющих его клеток. Понятия «рост» и «развитие» применимы как к одноклеточным, так и к многоклеточным эукариотическим организмам, однако специфика онтогенеза тех и других обусловлена глубо­кими эволюционными отличиями между ними, связанными с возникновением многоклеточности. В данной теме рас­сматриваются в основном вопросы, касающиеся генети­ческой регуляции онтогенеза многоклеточных животных.

Советский биолог А. А. Заварзин открыл основную тенденцию в эволюции тканевых клеток: по мере услож­нения организации их носителей они все больше и больше становятся частями целого, теряют самостоятельность и в своих проявлениях целиком зависят от надклеточных регуляционных систем: внутри- и межтканевых отноше­ний, гуморальных и нервных факторов. Другими словами, соматические клетки животных эволюционируют как субъединицы целостного организма. Отсюда ясно, что этот принцип был бы нарушен, если бы происходило постоянное превращение одних клеток в другие. В свою очередь, это нарушило бы гомеостатические реакции ор­ганизма и резко снизило бы его устойчивость к внешним факторам. Взаимодействие клеток тканей и надклеточных регуляционных систем основано на компетентности, т. е. восприимчивости клеток к регуляционным влияниям. Фак­тически все основные функции дифференцированных кле­ток контролируются организмом. Этот принцип нарушает­ся в злокачественных опухолях.

Конечная дифференцировка часто связана с утратой способности клеток к размножению – пролиферации. Активная пролифе­рация и функционирование — процессы в норме, как пра­вило, взаимоисключающиеся. Это, вероятно, и служит причиной того, что, например, нервные клетки млеко­питающих делятся последний раз в эмбриональном и раннем постэмбриональном периодах, а клетки нервных ганглиев дрозофилы — в личиночной стадии. При раз­витии взрослого организма формируются комплексы, со­стоящие из многих нервных клеток, выполняющих разные функции, начиная от чувствительного нейрона и кончая двигательным. Если бы нервные клетки постоянно дели­лись во взрослом организме, то поддержание целостности этих комплексов было бы невозможно и это, несомненно, имело бы катастрофические последствия для нервной регуляции.

Итак, дифференцированное состояние проявляется в специфическом «портрете» соматических клеток и их функциональной характеристике. Однако в пролиферирующих тканях клетки дифференцированы в разной сте­пени. Например, в эпителии на вершине ворсинки на­ходятся клетки, достигшие конечной стадии дифференцировки, тогда как клетки в криптах — камбиальных от­делах кишечного эпителия — морфологически сильно от­личаются от клеток вершины ворсинок. Однако из недиф­ференцированных клеток крипт могут возникнуть только эпителиальные клетки кишечника. В этом случае можно утверждать, что клетки крипт детерминированы, т. е. могут развиваться только в каком-либо определенном направлении. Детерминация начинается в раннем эмб­риогенезе и постепенно сужает число возможных превра­щений клеток до одного какого-либо дифференцирован­ного состояния или очень немногих.

В опытах по пересадке ядер на амфибиях, проведенных в 50-е годы, было показано, что полноценное развитие может быть обеспечено только ядрами, взятыми на самых ранних стадиях развития животных. Такие ядра называют­ся тотипотентными, т. е. способными повторить все ста­дии развития организма и дать все типы клеток. Ядра, взятые из сформировавшихся первичных зародышевых тканей, такую способность теряют. Например, эктодермальные ядра, пересаженные в энуклеированную яйце­клетку, приводили к развитию зародыша с дефектной энтодермой, и, напротив, энтодермальные ядра не спо­собны образовывать эктодерму. Позднее было показано (см. ниже), что при определенных экспериментальных условиях тотипотентность ядер клеток даже дифференци­рованных тканей может быть восстановлена, однако важно подчеркнуть, что в норме процессы сужения потенций ядер соматических клеток развиваются необратимо.

Интересные факты, касающиеся детерминации, были получены на дрозофиле. Как известно, многие насекомые, в том числе и дрозофила, развиваются путем полного метаморфоза. Это означает, что на стадии куколки про­исходит лизис личиночных тканей, кроме нервных ганг­лиев, гонад и имагинальных дисков. Из имагинальных дисков путем пролиферации и дифференцировки разви­ваются органы взрослой мухи. Они состоят из дифферен­цированных постмитотических неделящихся клеток. Има-гинальные диски можно выделить из личинки и трансплан­тировать в брюшко взрослых самок. Там под влиянием гормонов реципиента они пролиферируют без дифферен­цировки. Если их возвратить в полость тела личинки незадолго до окукливания, то они дифференцируются в строгом соответствии со своим происхождением. Так, имагинальные диски, определяющие развитие глаз, даже если они пересажены в необычное место, например в брюшную часть тела другой личинки, развиваются в глаза.

2.Эпигеномная наследственность

Возникает вопрос: каков механизм поддержания ста­бильности дифференцированного состояния; почему клет­ки, детерминированные в определенном направлении, сколько бы раз они ни делились, сохраняют свою спе­цифичность? Вейсман полагал, что в основе детерми­нации лежат неравнонаследственные деления. Носителем полной генетической информации, т.е. детерминантов (генов) всех признаков взрослого организма, является оплодотворенная яйцеклетка. Тканевые клетки получают набор генов, соответствующих их структуре и функциям. Это означает, что в нервных клетках нет генов гемогло­бина, а в клетках печени — генов, кодирующих белки мышц. В качестве подтверждения своей гипотезы Вейсман использовал данные по диминуции хроматина у лошадиной аскариды. Он полагал, что диминуция – это как раз тот процесс, при котором тканевые клетки освобождаются от лишнего генетического материала. Эта гипотеза оказалась ошибочной. Диминуционные деления (их обычно одно или два) происходят в раннем эмбриоге­незе (3-7 делений дробления), т. е. тогда, когда ткане-специфические гены еще не начинают функционировать. Собственно говоря, диминуция — это первый акт детер­минации, разделяющий зародышевые половые и сома­тические клетки. Все типы тканевых клеток развиваются после диминуционных делений. Нельзя не отметить, что диминуция наблюдается у ничтожного числа из ныне известных видов животных. Данные цитогенетики пока­зывают, что у видов, у которых диминуция отсутствует, кариотины всех тканевых клеток одинаковы; цитофотометрия свидетельствует о том, что клетки различной диф­ференцировки по содержанию ДНК не различаются; на­конец, данные молекулярной гибридизации нуклеиновых кислот указывают на идентичность спектра нуклеотидных последовательностей в клетках разных тканей. Следова­тельно, гены гемоглобина присутствуют не только в эритро-идных клетках, где они активно функционируют, но и в клетках мозга, печени, почек и других тканей.

Таким образом, дифференциация происходит на ос­нове неизменного в количественном отношении генома, сохраняющего полный спектр всех своих компонентов. Однако допускается, что в процессе дифференцировки отдельные гены избирательно повреждаются и в данных тканевых клетках уже никогда не будут функциониро­вать. В таком случае в клетках кишечного эпителия гены гемоглобина не работают не потому, что они там от­сутствуют, а вследствие повреждения их структуры или выпадения незначительных по размерам последователь­ностей (типа ТАТА-бокса), регулирующих транскрипцию.

Экспериментальные данные, опровергнувшие и эту точку зрения на механизм дифференциации, были полу­чены английским ученым Дж. Гердоном в начале 60-х го­дов (рисунок 1) на Xenopus laevis. Неоплодотворенные яйцеклетки облучали большой дозой ультрафиолета, ко­торая инактивировала ядра, но практически не повреждала цитоплазму. С помощью микрохирургической техники в такие энуклеированные яйцеклетки пересаживались ядра из дифференцированных клеток — эпителия кишечника головастика. В некоторых случаях удалось получить пол­ностью нормальных плодовитых взрослых особей.

Если для опыта брали ядра одной особи, то все развившиеся животные представляли собой клон, т. е. были сходны между собой так же, как однояйцевые близнецы чело­века. Из опытов Гердона можно сделать два вывода: во-первых, в процессе детерминации и дифференцировки не происходит необратимых повреждений генома; во-вто­рых, перенесение ядра тканевой клетки в неоплодотворенное яйцо по крайней мере в некоторых случаях при­водит к полному возврату дифференцированного состоя­ния и детерминации.

1 — неоплодотворенное яйцо, 2 — УФ-облучение, 3 — головастик, 4 — кишечник головастика, 5— клетки кишечного эпителия, 6 — микро­пипетка, 7 — ядро эпителиальной клетки, 8 — яйцо-реципиент, 9 — бластула, 10 — неделяшаяся клетка, 11— ненормальный эмбрион, 12— взрос­лая лягушка

Другие примеры частичной обра­тимости дифференцированного состояния могут быть по­казаны с помощью гибридизации соматических клеток in vitro. В настоящее время техника подобных экспери­ментов достаточно высока, поэтому довольно легко можно получить гибриды между клетками даже далеких видов с разными типами молекулярной организации генома, например, между клетками птиц и млекопитающих. Если слить эритроциты птиц, ядра которых полностью потеряли генетическую активность, с клетками HeLa (человеческого происхождения), то в полученных гибридных клетках быстро активируются эритроцитарные ядра; в них син­тезируются РНК, ДНК и белки, специфичные для данного вида птиц. Однако в природе едва ли существуют условия, при которых резко нарушается стабильность дифференци­рованного состояния, а тем более происходит переде­терминация. Таким образом, поскольку детерминация и дифференцировка не связаны с количественными или ка­чественными изменениями генома (в абсолютном боль­шинстве случаев), то принято считать, что эти процессы основаны на эпигеномной наследственности. Сущность ее состоит в постоянном воспроизведении в ряду поколе­ний соматических клеток такой надмолекулярной органи­зации хромосом, которая позволяет функционировать в каждом типе клеток строго определенным наборам генов.

У высших растений геном соматических клеток также в основном репрессирован, и эта репрессия поддерживает­ся эпигеномной наследственностью. Однако в этом случае полная дерепрессия генома в культуре растительной ткани наблюдается чаще. Например, из соматических клеток моркови и табака можно получить полноценные фертильные растения.

Механизм становления детерминации пока неизвестен, однако ясно, что у многих животных, например у ам­фибий, первичная детерминация связана с химической неоднородностью различных участков яйцеклетки. Поэто­му и детерминация ядер, оказавшихся в ходе дробления в районе вегетативного полюса, будет иной, чем тех, которые попадут в цитоплазму анимального полюса.

Источник