В чем заключается рефлекторный принцип работы нервной системы
Рефлекторный принцип работы нервной системы
Рефлекторный принцип работы нервной системы
Первые представления о рефлекторном принципе деятельности нервной системы и само понятие «рефлекс» были введены Р. Декартом в XVII в.
В труде И.М. Сеченова (1863) «Рефлексы головного мозга» впервые был провозглашен тезис о том, что все виды сознательной и бессознательной жизни человека представляют собой рефлекторные реакции.
Нервная система выполняет две основные функции:
1. Обеспечение адекватных реакций организма на постоянно меняющиеся условия внешней среды.
2. Регуляция и координация работы внутренних органов.
Для осуществления рефлекса в первую очередь необходимо, чтобы нервное возбуждение, которое возникает в ЦНС в ответ на какое-либо раздражение, дошло до исполнительного органа. Структурной основой осуществления этого процесса служит рефлекторная дуга.
Рефлекторная дуга – путь, по которому проходит нервный импульс в ходе реализации рефлекса.
Она состоит из пяти отделов: 1) рецептор; 2) чувствительный нейрон, передающий импульс в ЦНС; 3) нервный центр; 4) двигательный нейрон; 5) рабочий орган, реагирующий на полученное раздражение.
Рефлекс может осуществляться только тогда, когда сохранена целостность всех звеньев рефлекторной дуги.
Рецептор – чувствительное образование, которое трансформирует энергию раздражителя в нервный процесс (как правило, электрическое возбуждение).
За рецептором идет чувствительный нейрон, находящийся в периферической нервной системе.
Периферические отростки (дендриты) таких нейронов образуют чувствительный нерв и идут к рецепторам, а центральные (аксоны) входят в ЦНС и формируют синапсы на ее вставочных нейронах.
В некоторых случаях (кожная чувствительность, обоняние) рецепторами являются окончания периферических отростков чувствительных нейронов. В этом случае первые два отдела рефлекторной дуги образованы одним и тем же нейроном.
Вставочный нейрон ЦНС является нервным центром каждого конкретного рефлекса.
Аксоны вставочных нейронов образуют синапсы на двигательных нейронах, по ним нервный импульс в свою очередь доходит до исполнительного органа, вызывая соответствующую деятельность. Аксоны двигательных нейронов образуют двигательные нервы.
В дуги даже простых рефлексов входит обычно около 5-10 последовательно расположенных нейронов. В самом простом случае в рефлекторную дугу входит только два нейрона – чувствительный и двигательный.
Нервный центр – это группа нейронов, необходимая для осуществления определенного рефлекса или более сложных форм поведения.
Нервный центр перерабатывает информацию, которая поступает к нему от органов чувств или от других нервных центров и посылает команды к периферическим органам (мышцам и железам) или другим нервным центрам.
Каждый нервный центр находится в определенном месте нервной системы.
Основные свойства нервных центров
1. Конвергенция (схождение) (рис.3). В ЦНС к одному нейрону могут сходиться возбуждения от различных источников. Эта способность возбуждений сходиться к одним и тем же промежуточным и конечным нейронам получила название конвергенции возбуждений
2. Дивергенция (расхождение) — расхождение импульсаций от одного нейрона сразу на многие нейроны. На основе дивергенции происходит иррадиация возбуждения и становится возможным быстрое вовлечение в ответную реакцию многих центров, расположенных на разных уровнях ЦНС.
4. Возбуждение в нервных центрах проводится медленнее, чем по нервному волокну. Это обусловлено замедленным проведением возбуждения через синапсы (синаптическая задержка), которых в ядре много.
5. Суммация возбуждений
Суммация – сложение допороговых импульсов.
Различают два вида суммации.
В этих условиях локальные токи на постсинаптической мембране воспринимающего нейрона суммируются и доводят ее деполяризацию до уровня Ек, достаточного для генерации нейроном потенциала действия.
Временной данная суммация называется, потому что на нейрон в течение некоторого промежутка времени приходит серия импульсов (раздражений). Последовательной она называется, потому что реализуется в последовательном соединении нейронов.
Пространственной данная суммация называется, потому что раздражитель действует на некоторое пространство рецептивного поля, т.е. несколько (минимум 2) рецепторов разных участков рецептивного поля. Одновременной она называется потому, что информация к нейрону приходит одновременно по нескольким каналам связи.
Различают два вида трансформации:
1) понижающая трансформация, в основе которой, лежит явление суммации возбуждений, когда в ответ на несколько пришедших допороговых возбуждений к нервной клетке, в нейроне возникает только одно пороговое возбуждение;
2) повышающая трансформация, в ее основе лежат механизмы умножения (мультипликации), способные резко увеличить количество импульсов возбуждения на выходе.
Это явление обусловлено двумя причинами:
1) длительной следовой деполяризацией мембраны нейрона, на фоне прихода мощной афферентации (сильной чувствительной импульсации), вызывающей выделение большого количества (квантов) медиатора, что обеспечивает возникновение нескольких потенциалов действия на постсинаптической мембране и, соответственно, кратковременное рефлекторное последействие;
2) пролонгированием выхода возбуждения к эффектору в результате циркуляции (реверберации) возбуждения в нейронной сети типа «нейронной ловушки». Возбуждение, попадая в такую сеть, может длительное время циркулировать в ней, обеспечивая длительное рефлекторное последействие. Возбуждение в такой цепочке может циркулировать до тех пор, пока какое-либо внешнее воздействие затормозит этот процесс или в ней наступит утомление. Примером последействия может служить хорошо всем известная жизненная ситуация, когда даже после прекращения действия сильного эмоционального раздражителя (после прекращения ссоры) еще какое-то более или менее продолжительное время продолжается общее возбуждение, артериальное давление остается повышенным, сохраняется гиперемия лица, тремор кистей.
8. Нервные центры обладают высокой чувствительностью к недостатку кислорода.Нервные клетки отличаются интенсивным потреблением О2. Мозг человека поглощает около 40-70 мл О2 в минуту, что составляет 1/4-1/8 часть всего количества О2, потребляемого организмом. Потребляя большое количество О2, нервные клетки высокочувствительны к его недостатку. Частичное прекращение кровообращения центра ведет к тяжелым расстройствам деятельности его нейронов, а полное прекращение —
9. Нервные центры, как и синапсы, обладают:
— высокой чувствительностью к действию различных химических веществ, особенно ядов. На одном нейроне могут располагаться синапсы, обладающие различной чувствительностью к различным химическим веществам. Поэтому можно подобрать такие химические вещества, которые избирательно будут блокировать одни синапсы, оставляя другие в рабочем состоянии. Это делает возможным корректировать состояния и реакции как здорового, так и больного организма.
— быстрой утомляемостью в отличие от нервных волокон, которые считаются практически неутомляемыми. Это обусловлено резким уменьшением запасов медиатора, уменьшением чувствительности к медиатору постсинаптической мембраны, уменьшением ее энергетических запасов, что наблюдается при длительной работе и является основной причиной развития утомления.
— низкой лабильностью,основной причиной которой является синаптическая задержка. Суммарная синаптическая задержка, наблюдающаяся во всех нейро-нейрональных синапсах при проведении импульсации по ЦНС, или в нервном центре называется центральной задержкой.
— тонусом, который выражается в том, что даже при отсутствии специальных раздражений, они постоянно посылают импульсы к рабочим органам.
11. Окклюзия (запирание) (рис.5) — это сложение пороговой импульсации.
Окклюзия осуществляется в конвергирующей системе соединения нейронов.
Одновременной активации нескольких (минимум двух) рецепторов сильным или сверхсильным раздражителями к одному нейрону будут конвергировать несколько пороговых или сверхпороговых импульса. На этом нейроне будет происходить окклюзия, т.е. эти два раздражителя он ответит с той же максимальной силой, что и на каждый из них отдельности.
Феномен окклюзии состоит в том, что количество возбужденных нейронов при одновременном раздражении афферентных входов обоих нервных центров оказывается меньше, чем арифметическая сумма возбужденных нейронов при отдельном раздражении каждого афферентного входа в отдельности.
Рис. 5
Явление окклюзии приводит к снижению силы ответной реакции. Окклюзия имеет охранительное значение, предотвращая перенапряжение нейронов при действии сверхсильных раздражителей.
Рефлекторный принцип работы нервной системы
Благодаря рефлекторному принципу нервная система обеспечивает процессы саморегуляции.
Если какой-либо физиологический параметр чрезмерно уменьшается, то автоматически (рефлекторно) включаются механизмы, обеспечивающие его увеличение. И наоборот, если какой-либо параметр увеличивается, включаются механизмы его уменьшения. Например, при повышении температуры тела ВНС обеспечивает расширение сосудов кожи и потоотделение, благодаря чему удаляются избытки тепла. Такой принцип функционирования называется еще механизмом отрицательной обратной связи.
Для объяснения механизмов саморегуляции русский физиолог академик П.К.Анохин предложил концепцию «функциональной системы».
Функциональная система – временное или постоянное объединение различных элементов нервной системы (от рецепторов до исполнительных органов), возникшее или существующее для выполнения какой-либо конкретной физиологической задачи.
Очень важным в этой концепции является идея о том, что при выполнении любого действия информация о его результатах поступает в ЦНС (в форме импульсов от соответствующих рецепторов). Это звено функциональной системы замыкает рефлекторную дугу в кольцо. Если результат действий частично или полностью не соответствует ожидаемому, то ЦНС по механизму обратной связи направляет протекание реакций в необходимую сторону. Таким образом, поведение строится по принципу непрерывного кольцевого взаимодействия организма и среды, постоянной оценки результатов деятельности – принципу рефлекторного кольца.
Рефлекторный принцип деятельности ЦНС
Физиология центральной нервной системы (ЦНС).
ЦНС – система, осуществляющая регуляцию практически всех функций в организме. ЦНС осуществляет связь в единое целое всех клеток и органов нашего организма. С ее помощью происходят наиболее адекватные изменения работы различных органов, направленные на обеспечение той или иной его деятельности. Кроме того, ЦНС осуществляет связь организма с внешней средой, путем анализа и синтеза поступающей к ней информации от рецепторов и формирует ответную реакцию, направленную на поддержание гомеостаза.
Дендриты обычно сильно ветвятся и образуют множество синапсов с другими нервными клетками, что определяет их ведущую роль в восприятии нейроном информации. Аксон начинается от тела клетки аксонным холмиком, функцией которого является генерация нервного импульса, который по аксону проводится к другим клеткам. Длина аксона может достигать одного метра и более. Аксон сильно ветвится, образуя множество коллатералей (паралелльных путей) и терминалей. Терминаль – окончание аксона, с помощью которого образуется синапс с другой клеткой. В ЦНС терминали формируют нейро-нейрональные синапсы, на периферии (за пределами ЦНС) аксоны образуют либо нейро-мышечные, либо нейросекреторные синапсы. Окончание аксона чаще называют не терминалью, а синаптической бляжкой (или синаптической пуговкой). Синаптическая бляшка – это концевое (терминальное) утолщение аксона, служащее для депонирования медиатора (смотрите лекции по синапсу). Мембрана окончаний содержит большое число потенциалозависимых кальциевых каналов, через которые ионы кальция поступают внутрь окончания при его возбуждении.
Уникальными особенностями нейрона являются способность генерировать электрические разряды и передавать информацию с помощью специализированных окончаний – синапсов.
Каждый нейрон выполняет 2 основные функции:
Любой участок нейрона обладает проводимостью. Проведение импульсации (информации) от одной клетки к другой нейрон осуществляет благодаря своим отросткам: аксону и дендритам. Каждый нейрон имеет один аксон и множество дендритов.
Обработка импульсации (обработка информации, трансформация импульсации) — это наиболее значимая функция нейрона, которая осуществляется на аксонном холмике.
Глиальные клетки занимают половину объема мозга. Периферические аксоны (т.е. находящиеся за пределами ЦНС) окружены оболочкой из глиальных клеток. Они способны к делению в течение всей жизни. Размеры 3-4 раза меньше, чем нейроны. С возрастом их число увеличивается.
1) они являются для нейронов опорным, защитным и трофическим аппаратом;
2) поддерживают определенную концентрацию ионов кальция и калия в межклеточном пространстве;
3) активно поглощают нейромедиаторы, ограничивая, таким образом, время их действия.
Классификация нейронов
В зависимости от отделов ЦНС: вегетативные и соматические.
По виду медиатора, которая выделяется окончаниями нейрона: адренэргические(НА) и т.д.
По влиянию: возбуждающие и тормозящие.
По специфичности воспринимающей сенсорной информации нейроны высших отделов ЦНС: моно и полимодальные.
По активности нейронов бывают:фоноактивные, молчащие- которые возбуждаются только в ответ на раздражение.
По источнику или направении передачи информации : афферентные, вставочные, эфферентные.
Спинной мозг
Спинной мозг расположен в костном позвоночном канале. Он имеет вид длинного белого шнура диаметром около 1 см. В центре спинного мозга проходит узкий спинномозговой канал, заполненный спинномозговой жидкостью. На передней и задней поверхности спинного мозга имеются две глубокие продольные борозды. Они делят его на правую и левую половины.
Центральная часть спинного мозга образована серым веществом, которое состоит из вставочных и двигательных нейронов. Вокруг серого вещества расположено белое вещество, образованное длинными отростками нейронов. Они направляются вверх или вниз вдоль спинного мозга, образуя восходящие и нисходящие проводящие пути.
От спинного мозга отходит 31 пара смешанных спинномозговых нервов, каждый из которых начинается двумя корешками: передним и задним.
Функции спинного мозга
Спинной мозг вместе с головным мозгом регулирует работу внутренних органов: сердца, желудка, мочевого пузыря, половых органов.
Головной мозг регулирует работу спинного мозга. Известны случаи, когда в результате ранения или перелома позвоночника у человека прерывается связь между спинным и головным мозгом. Спинномозговые рефлексы, центры которых расположены ниже места повреждения, исчезают. Такие люди могут поворачивать голову, совершать жевательные движения, изменять направление взгляда, иногда у них действуют руки. А нижняя часть их тела лишена чувствительности и неподвижна.
Соматические нервные сплетения образованы передними ветвями шейных, грудных, поясничных, крестцовых и копчиковыхспинномозговых нервов. Выделяют шейное сплетение, плечевое сплетение, поясничное сплетение, крестцовое сплетение икопчиковое сплетение. Иногда поясничное и крестцовое сплетение объединяют в пояснично-крестцовое сплетение. От соматических сплетений отходят периферические нервы. В состав этих нервов входят нервные волокна принадлежащие нескольким соседним сегментам спинного мозга. Периферические нервы иннервируют кожу и мышцы шеи, груди, живота, верхних и нихних конечностей.
Шейное нервное сплетение (лат. plexus cervicalis) — это нервное сплетение, парное образование, сформированное передними ветвями четырёх верхних шейных спинномозговых нервов, соединённых тремя дугообразными петлями. Располагается на переднелатеральной поверхности глубоких мышц шеи (мышца, поднимающая лопатку, медиальная лестничная мышца, ременная мышца шеи) на уровне четырех верхних шейных позвонков. Спереди и сбоку оно прикрыто грудино-ключично-сосцевидной мышцей.
Шейное сплетение состоит из таких нервов, как:
— мышечные;
— кожные;
— диафрагмальные.
Имеет соединение с добавочным и подъязычным нервам.
Двигательные (мышечные) нервы (ветви) иннервируют расположенные рядом мышцы: длинные мышцы шеи и головы, передние, средние и задние лестничные мышцы, передние и латеральные прямые мышцы головы, передние межпоперечные мышцы и мышцы, поднимающие лопатку, а также шейная петля (лат. ansa cervicalis). В её образовании участвуют нисходящая ветвь подъязычного нерва — верхний корешок (лат. radix superior (anterior)), содержащий нервные волокна из шейного сплетения, и ветви, отходящие от шейного сплетения, — нижний корешок (лат. radix inferior (posterior)). Шейная петля располагается немного выше верха промежуточного сухожилия лопаточно-подъязычной мышцы, на передней поверхности общей сонной артерии. Нервы, отходящие от шейной петли, иннервируют мышцы, расположенные ниже подъязычной кости (подподъязычные мышцы: грудино-подъязычная, грудино-щитовидная, лопаточно-подъязычная, щитоподъязычная). От шейного сплетения отходят ветви двигательных нервов, иннервирующие также трапециевидную и грудино-ключично-сосцевидную мышцы.
Виды рефлексов
1. Безусловные и условные рефлексы – по способу образования рефлекторной дуги.
2. Моносинаптические, полисинаптические – по компонентам рефлекторной дуги.
3. Спинальные, бульбарные, мезенцефальные, кортикальные – по расположению основных нейронов дуги, без которых рефлекс не реализуется. Например, миотатический рефлекс может иметь место у спинального животного.
4. Интерорецептивные, экстсрорецептивные – по характеру рецепторов, раздражение которых вызывает данный рефлекс.
5. Половые, оборонительные, пищевые и т.д. – по биологическому значению рефлекса.
6. Рефлексы соматической и вегетативной нервной системы (или – соматические, вегетативные) – по принципу – какой отдел ЦНС участвует в реализации рефлекса.
7. Сердечные, сосудистые, слюноотделительные – по конечному результату.
Метасимпатическая нервная система
Метасимпатическая нервная система (МНС) – это комплекс микроганглионарных образований, расположенных в стенках внутренних органов, обладающих моторной активностью. Речь идет о наличии микроганглиев (интрамуральных ганглиев) в желудке, кишечнике, мочевом пузыре, сердце, бронхах. В матке, в области ее шейки, тоже имеется метасимпатическая система. Наиболее изучена Метасимпатическая система кишечника и сердца.
Какую же функцию и каким образом осуществляет метасимпатическая нервная система? Метасимпатичсская система может, во-первых, осуществлять передачу центральных влияний – за счет того, что парасимпатические и симпатические волокна могут контактировать с мстасимпатической системой и тем самым коррегировать ее влияние на объекты управления. Во-вторых, метасимпатическая система может выполнять роль самостоятельного интегрирующего образования, так как в ней имеются готовые рефлекторные дуги (афферентные – вставочные – эфферентные нейроны).
Симпатическая система
Преганглионарные нейроны симпатической нервной системы расположены в боковых ядрах спинного мозга, начиная с 8-го шейного сегмента и заканчиваясь 2-м поясничным сегментом включительно. В сегментах 8-го шейного, 1 и 2 грудного сегмента находятся нейроны, возбуждение которых вызывает расширение зрачка (сокращение дилататора зрачка), сокращение глазничной части круговой мышцы глаза, а также сокращение одной из мышц верхнего века.
От 1,2,3,4 и 5 грудных сегментов начинаются преганглионарные симпатические волокна, которые направляются к сердцу и бронхам.
I – Преганглионарные волокна,
II – вегетативные ганглии,
III – постганглионарные волокна и клетки-мишени,
IV– иннервируемые органы, в которых заложены клетки-мишени;
1 – сосуд, 2 – бронхи, 3 – потовая железа, 4 – надпочечники, 5 – матка, 6 – скелетные мышцы, 7 – гладкомышечные волокна, 8 – железистые клетки, 9 – волокно скелетной мышцы;
Симпатическая нервная система иннервирует почти все органы: сердце, сосуды, бронхи, ГМК желудочно-кишечного тракта, ГМК мочеполовой системы, потовые железы, печень, мышцы зрачка, матку, ткани, в которых совершается липолиз, гликогенолиз, надпочечники, ряд других желез внутренней секреции.
Научная электронная библиотека
2.2. Физиологические механизмы компенсации нарушенных функций организма в центральной нервной системе
Компенсаторные реакции возникают в ответ на нарушение функций, структур, обменных процессов и являются реакцией целостного организма. Они направлены, прежде всего, на восстановление гармоничных, координированных взаимоотношений органов и систем
в интересах целостного организма; поддерживают и сохраняют равновесие организма со средой. В основе сложного механизма компенсации лежит перестройка функций организма, регулируемая центральной нервной системой (ЦНС).
Чем тяжелее дефект, тем большее количество систем организма включается в процесс компенсации. Наиболее сложные функциональные перестройки наблюдаются при нарушениях ЦНС, в том числе и анализаторов. Таким образом, степень сложности механизмов компенсаторных явлений находится в зависимости от тяжести дефекта.
Автоматизм включения компенсаторных функций не определяет сразу механизмы компенсации; так, при сложных нарушениях деятельности организма они формируются постепенно. Постепенность развития компенсаторных процессов проявляется в том, что они имеют определенные стадии становления, которые характеризуются особым составом и структурой динамических систем нервных связей и своеобразием протекания процессов возбуждения и торможения.
Материальным субстратом компенсаторных перестроек является центральная нервная система. Формирование механизмов компенсации подчинено законам высшей нервной деятельности. Современная теория компенсации рассматривает компенсаторные явления в свете рефлекторной теории И.П. Павлова. Эта теория, базирующаяся на трех основных принципах: причинность (детерминизм), единство анализа и синтеза и структурность.
Применительно к учению о компенсации нарушенных или утраченных функций принципы рефлекторной деятельности означают следующее:
Принцип причинности. Любой дефект неизбежно вызывает ответную реакцию организма, причем сила и характер этой реакции зависят не только от степени нарушения той или иной функции или органа, но и от состояния организма и тех условий, которые его окружают. Эта реакция имеет своим механизмом замыкание новых временных связей в коре больших полушарий головного мозга.
Так, известен случай, когда после четырехкратной операции по поводу опухоли мозга у 12-летнего ребенка была удалена большая часть левого полушария мозжечка. Сразу после каждой операции у ребенка возникали нарушения двигательной сферы, речи и других функций мозга. Однако довольно быстро эти нарушения компенсировались. Компенсаторные возможности мозга с возрастом уменьшаются, это обусловлено ослаблением лабильности в формировании новых функциональных связей.
Принцип единства анализа и синтеза. В процессе анализа и синтеза, внешних воздействии у человека образуется весьма сложная, по строению функциональная система анализаторов. Полное или частичное нарушение функций какого-либо анализатора приводит к определенным нарушениям этой системы, что отражается в первую очередь на аналитической деятельности. Включение компенсаторных функций приводит к перестройке сохранных анализаторов, благодаря чему способность к аналитико-синтетической деятельности сохраняется, хотя диапазон, уровень, степень и путь анализа суживаются.
Например, при тотальной слепоте очень часто наблюдается высокая тактильная чувствительность. «Видеть руками» – есть такой термин, относительной данной категории людей.
Принцип структурности заключается в приуроченности функции головного мозга к его структуре, то есть определенные функции локализуются в определенных центрах. В этом отношении кора больших полушарий головного мозга представляет собой, по выражению И.П. Павлова, «мозаику», в которой пространственно локализуются раздражители. Однако строгая локализация функций в коре головного мозга представляет собой в то же время целостную динамическую систему, в которой каждое местное воздействие влечет за собой изменение во всей системе. Именно благодаря динамической системности коры больших полушарий возможны иррадиация, концентрация и взаимная индукция процессов возбуждения и торможения и образование на этой основе новых временных связей.
В результате взамен утраченного способа образования временных нервных связей в нервной системе проторяются новые, обходные пути, формируются новые условно-рефлекторные нервные связи, восстанавливающие нарушившееся равновесие во взаимоотношениях организма и среды.
Таким образом, физиологический механизм компенсации основывается на нормальном функционировании сохранных систем. При этом включение механизмов компенсации происходит, безусловно-рефлекторным путем, автоматически, а дальнейшее развитие компенсаторных приспособлений есть деятельность условно рефлекторная.
Свойства ЦНС, обеспечивающие механизмы компенсации:
Полифункциональность и полисенсорность каждого из элементов нервной системы. Основная функция нервной системы заключается в сборе, переработке, хранении, воспроизведении и передаче информации с целью организации интеллектуальной, поведенческой деятельности, регуляции функционирования органов, систем органов и обеспечения их взаимодействия. Многие из перечисленных функций реализуются уже на нейронном уровне. Нейроны обладают способностью выполнять все информационные функции нервной системы: восприятие, обработку, хранение, многократное воспроизведение и передачу информации. В этом и заключается основной принцип функционирования нервной системы – принцип полифункциональности.
Полифункциональность присуща большинству структур ЦНС. Например, сенсомоторная кора способна воспринимать сигналы кожной, зрительной, слуховой и других видов рецепции. В ответ на эти сигналы в сенсомоторной коре формируются реакции, которые обычно возникают при нормальной деятельности коркового конца зрительного, слухового или других анализаторов. Следовательно, благодаря полифункциональности одна и та же функция может быть выполнена разными структурами мозга. Этот принципиальный момент свидетельствует о практически безграничных возможностях компенсации функции в ЦНС.
Свойства полифункциональности нервных центров тесно связаны со свойством полисенсорности нейронов. Полисенсорность – это способность одного нейрона реагировать на сигналы разных афферентных систем. Нейрофизиологи выделяют нейроны моносенсорные, реагирующие только на один вид сигналов, бисенсорные – реагирующие на два разных сигнала, например, некоторые нейроны зрительной коры могут реагировать на зрительные и слуховые раздражения. Наконец, в коре мозга имеются нейроны, которые реагируют на три и более вида сигналов. Эти нейроны называются полисенсорными.
Относительная специализация нейронов отдельных областей мозга и локализация функций в коре. Нейроны отдельных областей мозга способны реагировать только на одну характеристику сенсорного раздражения, например, на определенную частоту звука или только на один цвет. Такие нейроны называются мономодальными (моносенсорными). Они обладают высокой избирательностью и высокой чувствительностью к определенным видам раздражений, т.е. являются специализированными. Локализуются специализированные нейроны в зонах первичных проекций анализаторов. Такими зонами являются первичные области зрительной, слуховой, кожной и других зон коры.
Локализация функций в коре определяется, прежде всего, моносенсорными нейронами, имеющими наименьшие пороги чувствительности на свои адекватные раздражения. Однако рядом с этими нейронами всегда имеются полисенсорные нейроны, которые обеспечивают взаимодействие локальной структуры с другими структурами мозга, а тем самым – возможность образования временной связи, компенсацию нарушений функций своей структуры и структур, с нею связанных. Полимодальные нейроны обеспечивают внутрисистемную компенсацию нарушенных функций.
Параллельная (одновременная) обработка разно сенсорной информации. В коре мозга нет такой зоны, которая была бы связана с реализацией только одной функции. В разных отделах мозга имеется разное количество полисенсорных и полимодальных нейронов. Наибольшее количество таких нейронов находится в ассоциативных и во вторичных, третичных зонах коркового конца анализаторов. Значительная часть нейронов моторной коры (около 40 %) также является полисенсорной, они реагируют на раздражения кожи, на звук, свет.
Число полисенсорных нейронов в структурах мозга меняется в зависимости от функционального состояния нервной системы и от выполняемой в данный момент времени задачи. Так, в период обучения с участием зрительного и моторного анализаторов число полисенсорных нейронов в этих зонах коры возрастает. Следовательно, направленное обучение создает условия увеличения полисенсорных нейронов и, тем самым, компенсаторные возможности нервной системы возрастают.
Важно также, что некоторые нейроны коры мозга в результате обучения способны становиться полисенсорными, т.е. если до применения сочетания условного и безусловного стимулов нейрон реагировал только на безусловный стимул, то после ряда сочетаний этот нейрон становится способным реагировать и на условный стимул.
Полимодальность и полисенсорность позволяют нейрону одновременно воспринимать раздражения от разных анализаторов или, если от одного анализатора, то воспринимать одновременно сигналы с разными его характеристиками.
Структурная избыточность и функциональная надежность. Полифункциональность и полисенсорность связаны с другим свойством функционирования мозга – его надежностью. Надежность также обеспечивается такими механизмами, как избыточность, модульность, кооперативность.
Избыточность достигается разными способами. Наиболее распространенным является резервирование элементов. У человека в коре постоянно активны только доли процента нейронов, но их достаточно для поддержания тонуса коры, необходимого для реализации ее деятельности. При нарушении функционирования коры количество фоновоактивных нейронов в ней значительно увеличивается. Избыточность элементов в ЦНС обеспечивает сохранение функций ее структур даже при повреждении значительной их части.
Например, удаление значительной части зрительной коры не приводит к нарушениям зрения. Одно полушарное повреждение структур лимбической системы не вызывает специфических для нее клинических симптомов. Доказательством того, что нервная система имеет большие резервы, являются следующие примеры. Глазодвигательный нерв нормально реализует свои функции регуляции движений глазного яблока при сохранности в его ядре всего 45 % нейронов. Отводящий нерв нормально иннервирует свою мышцу при сохранности 38 % нейронов его ядра, а лицевой нерв выполняет свои функции всего при 10 %-ной сохранности числа нейронов, расположенных в ядре этого нерва.
Высокая надежность в нервной системе обусловлена также множеством связей ее структур, большим количеством синапсов на нейронах. Так, нейроны мозжечка имеют на своем теле и дендритах до 60 тыс. синапсов, пирамидные нейроны двигательной коры – до 10 тыс., альфа-мотонейроны спинного мозга – до 6 тыс. синапсов.
Резервирование проявляется множеством путей реализации сигнала; так, дублирующийся двигательный сигнал, идущий из коры к мотонейронам спинного мозга, может достигнуть их не только от пирамидных нейронов 4 поля коры, но и от добавочной моторной зоны, из других проекционных полей, из базальных ганглиев, красного ядра, ретикулярной формации и других структур. Следовательно, повреждение моторной коры не должно приводить к полному выпадению двигательной информации к мотонейронам спинного мозга.
Следовательно, помимо резервирования, надежность нервной системы достигается дублированием, что позволяет оперативно вводить, по мере надобности, дополнительные элементы, чтобы реализовать ту или иную функцию. Примером такого дублирования может служить многоканальная передача информации, например, в зрительном анализаторе.
Модульность – это принцип структурно-функциональной организации коры мозга, который заключается в том, что в одном нейронном модуле осуществляется локальная переработка информации от рецепторов одной модальности. Между дендритами этого пучка имеют место не только синаптические связи, но и электротонические контакты. Последние обеспечивают синхронность работы нейронов микромодуля, что повышает надежность передачи информации.
В зрительной коре имеет место чередование колонок, нейроны которых реагируют на зрительные стимулы либо только правого, либо только левого глаза. Следовательно, в зрительной коре обоих полушарий мозга имеются глазодоминантные колонки, т.е. колонки, реагирующие на стимуляцию одного глаза (А.Г. Литвак, 2017).
В слуховой коре выделяются колонки, способные дифференцировать сигналы, идущие от обоих ушей, и колонки, не способные к такой дифференциации.
В сенсомоторной коре рядом расположенные колонки выполняют разнонаправленные реакции: например, одни из них возбуждают мотонейроны спинного мозга, другие – тормозят их.
Модульный принцип структурно-функциональной организации работы мозга является проявлением кооперативного характера функционирования нейронов мозга.
Кооперативность создает возможность относительной взаимозаменяемости нейронов, и, тем самым, повышает надежность нервной деятельности. В результате функционирование системы становится мало зависящим от состояния отдельной нервной клетки.
Кооперативность дает возможность структуре выполнять функции, не присущие отдельным ее элементам. Так, отдельный нейрон мозга не способен к обучению, но, находясь в сети нейронов, он приобретает такую способность.
Способность к саморегуляции и самоорганизации. Саморегуляция – свойство структур нервной системы автоматически устанавливать и поддерживать на определенном уровне свое функционирование. Основным механизмом саморегуляции является механизм обратной связи. Обратная связь упорядочивает, суживает множество вариантов прохождения сигнала, создавая тормозное окружение пути возбуждения из неактивных нейронов.
Тесно связан с саморегуляцией нервной системы механизм ее самоорганизации. Самоорганизующиеся системы вообще имеют ряд особенностей, которые присущи и ЦНС: множество входов и выходов; высокий уровень сложности взаимодействия своих элементов; большое количество функционирующих элементов и т.д. Благодаря принципу самоорганизации компенсация функций в нервной системе обеспечивается формированием новых связей на основе включения в активность потенциальных синапсов, использованием накопленного опыта данного индивида.
Развитие нервной системы в онтогенезе приводит к непрерывному усложнению взаимодействия ее систем. Чем больше форм, видов, число условных рефлексов, организуемых в онтогенезе, тем больше связей устанавливается между структурами нервной системы.
Увеличение количества функциональных связей между структурами нервной системы имеет решающее значение, так как в этом случае возрастает число вариантов прохождения сигналов, значительно расширяются возможности компенсации нарушенных функции.
В функции самоорганизации немаловажно то, что нервная система, помимо возможности большого выбора путей для достижения цели, способна избирательно усиливать или ослаблять сигналы.
Так, при усилении сигнала, обеспечивается надежная передача информации при частичной морфологической сохранности структуры, а при ослаблении сигнала – появляется возможность снизить помеху, идущую от других источников. Так как нервная система способна к избирательной фильтрации нужного сигнала, то это позволяет ей, выделив нужный, но слабый сигнал, во-первых, прямо усилить его, а во-вторых, дать ему преимущество при прохождении к воспринимающей структуре за счет снижения силы ненужных, мешающих сигналов.
Принципы иерархичности, иррадиации и концентрация активности. Структурная локализация функций предполагает, что мозг имеет детерминированные пути, системы, реализующие проведение сигнала, организацию той или иной реакции и т.д. Однако помимо жестко детерминированных связей в мозгу реализуются функциональные связи, развивающиеся в онтогенезе. Чем более упрочены, закреплены связи между структурами мозга в процессе индивидуального развития, тем труднее использование компенсаторных возможностей при патологиях.
На основе принципа структурности реализуется механизм иерархичности. Он заключается не столько в соподчинении, сколько в организации компенсаторных процессов. Каждая вышележащая структура участвует в реализации функций нижележащей, но делает это тогда, когда нижележащая структура затрудняется в выполнении своих функций.
Структуры мозга при обучении, при дисфункции одной из них не локализуют возбуждение в своих границах, а позволяют ему широко распространяться по мозгу – принцип иррадиации.
Иррадиация состояния активности распространяется в другие структуры мозга как по прямым связям, так и по опосредованным путям. Возникновение иррадиации при гипофункции структуры, участвующей в реализации того или иного процесса, позволяет найти пути компенсации гипофункции и реализовать нужную реакцию.
Нахождение нового пути закрепляется по рефлекторному принципу и заканчивается концентрацией активности в определенных структурах, заинтересованных в выполнении реакции.
Принцип общего конечного пути. С концентрацией активности в определенных структурах мозга тесно связаны конвергентность и принцип общего конечного пути. Этот принцип реализуется на отдельном нейроне и на системном уровне. В первом случае информация в нейроне собирается на дендритах, соме нейрона, а передается преимущественно через аксон в нейроны других структур мозга. Через синапсы дендритов информация передается только на соседние нейроны.
Наличие общего конечного пути позволяет нервной системе иметь разные варианты достижения нужного эффекта через разные структуры, имеющие выход на один и тот же конечный путь.
Трудности компенсаций, отмечаемые в более старших возрастах, обусловлены не тем, что резервы мозга исчерпаны, а тем, что сформировано большое количество оптимальных путей реализации функций, которые хотя и задействуются в случае патологии, но из-за нее же и не могут быть реализованы. Чаще при патологии требуется формирование новых путей реализации той или иной функции.
Пластичность нервных центров и отдельных нейронов. В основе формирования новых путей, новых функций структуры мозга лежит принцип пластичности. Пластичность позволяет нервной системе под воздействием различных стимулов осуществлять реорганизацию связей для целей сохранения основной функции или для реализации новой функции.
Пластичность позволяет нервным центрам реализовать функции, которые ранее им не были присущи, но благодаря имеющимся и потенциальным связям эти центры становятся способными участвовать в компенсации нарушенных в других структурах функций. Полифункциональные структуры обладают большими возможностями пластичности. В связи с этим неспецифические системы мозга, ассоциативные структуры, вторичные зоны проекций анализаторов, как имеющие значительное число полифункциональных элементов, более способны к пластичности, чем зоны первичных проекций анализаторов. Четким примером пластичности нервных центров является классический опыт П.К. Анохина с изменением связей центров диафрагмального и плечевого нервов.
В этом опыте были перерезаны диафрагмальный и плечевой нервы и центральный конец диафрагмального нерва был присоединен к периферическому концу плечевого, и, наоборот, центральный конец плечевого нерва к периферическому диафрагмального. По истечении некоторого времени после операции у животного восстанавливались правильная регуляция дыхания и правильная последовательность произвольных движений. Следовательно, нервные центры перестроили свою функцию таким образом, как этого требовала периферическая мышечная система, с которой была установлена новая связь. На ранних этапах онтогенеза перестройки такого типа более совершенны и динамичны.
Рефлекторный принцип функционирования. Наиболее существенную роль в компенсации дисфункций структур мозга играет рефлекторный принцип его функционирования. Каждая новая рефлекторная связь между структурами мозга является новым его состоянием, позволяющим реализовывать требуемую в данный момент функцию.
В настоящее время взаимодействие полушарий головного мозга понимается как взаимодополняющее, взаимно компенсирующее в реализации различных функций центральной нервной системы. Несмотря на то, что каждое полушарие выполняет ряд специфичных для него функций, нужно иметь в виду, что любая функция мозга, выполняемая левым полушарием, может быть выполнена и правым полушарием. Речь идет только о том, насколько успешно, быстро, надежно, полно формируются рефлексы.