В чем заключается сущность гипотезы абиогенного синтеза
Абиогенный синтез органических веществ
В наши дни считается невозможным самопроизвольные зарождения жизни. Но ученые допускают, а некоторые даже утверждают, что в прошлом данный процесс имел место быть и назывался абиогенным синтезом органических веществ. Другими словами, органические вещества могут образовываться вне живых организмов (живое из неживого).
Особенности процесса
Абиогенный синтез органических веществ теоретически возможен, но для этого необходимы определенные условия. В ходе данного процесса образовываются оптически неактивные или рацемические смеси. Вещества содержат разнообразные вращающиеся изомеры в равном количестве.
Сегодня абиогенный синтез осуществляется в специализированных лабораториях. Благодаря этому исследуются многие биологически важные мономеры. Одним из необычайно весомых для деятельности человека продуктом абиогенного синтеза является нефть. В процессе миграции вещество проходит толщу осадочной породы, экстрагируя органическую смесь, представленную в виде смол и порфиринов.
Многие исследователи, чтобы доказать существование абиогенного синтеза, обращались к методу промышленного процесса получения синтетического топлива. Тем не менее, углубляясь в изучение нефти, ученые нашли существенные различия между составом природных и синтетических углеводородных смесей. В последних практически нет сложных молекул, которые насыщены такими веществами, как жирные кислоты, терпены, стиролы.
В лабораторных условиях абиогенный синтез осуществляется с применением ультрафиолета, электрического разряда или воздействия высокой температуры.
Этапы осуществления абиогенного синтеза
Большинство ученых утверждает, что на сегодняшний день процесс абиогенного синтеза невозможен не в лабораторных условиях. Исследователи считают, что данное явление происходило около 3,5 млрд. лет тому назад. Кроме того, синтез органических веществ осуществлялся в два этапа:
Абиогенный синтез органических веществ был подтвержден в результате исследований, которые доказали, что соединения данного типа были обнаружены в космосе.
Считается, что важное значение для осуществления абиогенного синтеза имели неорганические катализаторы (например, глина, двухвалентное железо, медь, оксилы цинка, титана и кремния).
Взгляды современных ученых на возникновение жизни
Многие исследователи пришли к выводу, что зарождение жизни берет свое начало около прибережных районов морей и океанов. На границе море-суша-воздух были созданы благоприятные условия для образования сложных соединений.
Все живые существа, по сути, являются открытыми системами, получающими энергию извне. Без уникальной силы жизнь на планете невозможна. На данный момент вероятность возникновения новых живых организмов минимальна, так как на создание того что мы имеем сегодня ушли миллиарды лет. Даже если органические соединения начнут зарождаться, они тут же будут окислены или использованы гетеротрофными организмами.
Абиогенный синтез
Что такое абиогенный синтез
Происхождение жизни на Земле представляет собой один из самых загадочных вопросов, на который до настоящего времени нет однозначного ответа. Существует несколько теорий зарождения жизни на Земле.
Одной из которых является теория биохимической эволюции А.И. Опарина, основанная на абиогенном синтезе. Основой данной теории была идея о том, что миллиарды лет назад при формировании планеты первыми органическими веществами были углеводороды, образовавшиеся в океане из более простых соединений.
Абиогенный синтез представляет собой образование органических соединений, которые присущи живой природе, при отсутствии организмов и без участия ферментов, а происходящее при действии химической реакции между неорганическими веществами. Иными словами, живое образовалось из неживого.
Гипотеза абиогенного синтеза
По данным на сегодняшний день возраст Земли равен приблизительно 4,55 миллиарда лет. В соответствии с большим количеством гипотез в течение большого промежутка времени Земля была безжизненной и на ее поверхности, в атмосфере и океане происходил абиогенный синтез органических соединений, который привел к образованию первых примитивных организмов.
Так на нашей планете происходила длительная химическая эволюция, предшествовавшая биологической и охватившая временной интервал не менее 1 миллиарда лет.
Абиогенный синтез исходит из того, что первые образованные жизненные формы были крайне примитивными, постепенно становясь все более сложными. Со временем, когда атмосфера нашей планеты приобрела свой современный состав абиогенез стал невыполним. Жизнь на Земле стала появляться в результате репродукции другой жизни (биогенез).
Теория абиогенного синтеза
В двадцатом веке британским ученым Холдейном, Джоном Бёрдон Сандерсоном и русским биохимиком Александром Опариным были выдвинуты две схожие теории об условиях возникновения жизни на Земле. Сущность теорий заключалась в том, что органические молекулы способны образоваться из абиогенных материалов при наличии внешнего источника энергии.
Теория А.И. Опарина основана на том, возникновение жизни пошло из коацерватов, которые представляли собой мельчайшие самопроизвольно образованные шарообразные агрегаты липидных молекул, способные удерживаться вместе за счет электростатических сил. По мнению Опарина они представляли собой предшественника клеток.
Холдейн в своей теории указывал, что сперва формируются простые органические молекулы и исключительно в присутствии солнечного света они преобразуются во все более сложные, постепенно формируя клетки. Теории А.И. Опарина и Холдейна стали основой большинства исследований абиогенеза в более поздние времена.
В соответствии с теорией биохимической эволюции Опарина-Холдейна зарождение жизни на нашей планете осуществлялось несколькими этапами. В начале осуществлялся абиогенный синтез простых органических соединений. Дальнейший этап связан с возникновением биополимеров и установлением связей между ними.
Потом стали формироваться мембраны, способные отделять первые подобия живых организмов от окружающей среды. Произошло возникновение обмена веществ и энергии с окружающей средой. Далее появилась способность репродукции. Так постепенно осуществилась установка экологических связей и образование первых экосистем.
Теория абиогенного синтеза впервые была экспериментально подтверждена в 1950-1960-е годы.
Итак, теория абиогенного синтеза предполагает собой то, что жизнь на нашей планете возникла самостоятельно из неживой материи при существовании определенных условий.
На сегодняшний день основываясь на современных данных теория абиогенного синтеза подверглась существенным изменениям, получила расширение и дополнение. Так, большинство ученых в настоящее время считают, что образованию самовоспроизведения предшествовал процесс образования мембран и полноценного обмена веществ, который мог происходить одновременно с ними. Репродукция несет в себе сохранение свойств в ряду поколений организмов, является основой в естественном отборе и эволюции в целом.
Вслед за формированием Земли как твердого тела и ее охлаждения с течением времени происходит конденсация водяного пара в ее первоначальной атмосфере. Вода из осадков с растворенными в ней веществами начинала накапливаться в рельефных нишах.
В первоначальной атмосфере в большом объеме было содержание углекислого газа, сероводорода, метана, аммиака, паров воды, при этом практически отсутствовал кислород. В виду отсутствия озонового слоя Земля подвергалась сильнейшему ультрафиолетовому излучению. Важными источниками, образующими или разрывающими химические связи, были: сильное солнечное излучение; разряды электрической энергии; естественная радиоактивность; ветер; вулканическая деятельность.
Проблема абиогенного синтеза довольно сложна и должна рассматриваться лишь как одна из теорий происхождения жизни на планете Земля.
Особенности процесса абиогенного синтеза
Значительная часть ученых прошлого и настоящего времени считает, что абиогенный синтез может происходить только при наличии определенных обстоятельств. При осуществления данной операции происходит образование оптически неактивных или рацемических смесей.
На сегодняшний день процесс абиогенного синтеза возможен в специализированных лабораториях. За счет проведения данных лабораторных исследований осуществляется изучение многих биологически значимых мономеров. Нефть представляет собой один из наиболее существенных продуктов абиогенного синтеза. Учеными доказано, что перемещаясь, вещество проходит через весь слой осадочной породы, выделяя органическую смесь.
Большая часть исследователей для доказательства реальности осуществления процесса абиогенного синтеза использовала специальную методику. Сущность которой заключалась в промышленном процессе образования синтетического топлива. Однако, при дальнейшем исследовании нефти, ученые пришли к значительным расхождениям между составом природных и синтетических углеводородных смесей. Поскольку в синтетических углеводородных смесях по сути нет сложных молекул.
В условиях лаборатории абиогенный синтез происходит с использованием солнечного излучения, разряда электроэнергии или под воздействием повышенной температуры.
Абиогенный синтез органических веществ
В соответствии с научными взглядами А.И. Опарина зарождение жизни на нашей планете могло быть осуществимо исключительно в условиях древней атмосферы при отсутствии живых организмов. В начале своего существования наша планета являлась раскалённым шаром.
При постепенном охлаждении земной поверхности начинала создаваться первичная атмосфера, в которой отсутствовал кислород и озон.
Дальнейшее снижение температуры приводило к формированию первичного океана. Возникновение простых органических соединений осуществлялось под воздействием таких видов энергии, как электрические разряды, ядерные реакции, солнечная радиация, извержения вулканов.
В связи с отсутствием свободного кислорода окисление образовавшихся веществ не могло возникнуть. Прошедшие синтез вещества с течением времени активно накапливались в древнем океане. В результате через миллионы десятилетий это накопление способствовало образованию однородной массы, в которой по мнению Опарина началось зарождение жизни.
Данный этап биохимической эволюции нашел свое экспериментальное подтверждение Стэнли Миллером и Джорджом Оро и другими исследователями.
Этапы осуществления абиогенного синтеза
Большая часть ученых солидарна в том, что в настоящее время процесс абиогенного синтеза в не лабораторных условиях не осуществим. Исследователи считают, что это могло быть осуществимо около 3,5 миллиарда лет назад. Принято выделять два этапа абиогенного синтеза органических веществ.
На первом этапе происходит процесс формирования низкомолекулярных органических соединений, в число которых входят углеводороды. В дальнейшем углеводороды вступают в реакцию с парами воды.
Второй этап связан с возникновением синтеза простых соединений высокомолекулярных органических веществ (биополимеров). Синтез происходил при полимеризации, причина возникновения которой обусловлена воздействием повышенных температур и ионизирующим излучением.
Принято полагать, что наиболее значимыми для протекания процесса абиогенного синтеза обладали неорганические катализаторы, такие как: медь, глина, оксиды цинка, титана и кремния.
Условия для возникновения абиогенного синтеза
Условия возникновения абиогенного синтеза рассматривались в 1953 году аспирантом Стэнли Миллером. Сущность его идеи заключалась в том, чтобы оборудовать полуподвальное помещение лаборатории под древнейшую землю. При руководстве лауреата Нобелевской премии Гарольда Юри аспирант сконструировал несложный прибор, в состав которого входила колба шарообразной формы и множество трубочек.
В трубочках совершали циркуляцию сформировавшиеся вещества, охлаждаясь в течении времени, они поступали в колбу, в которой содержались газы. Данные газы (водяной пар, водород, аммиак, метан) и формировали атмосферу нашей планеты на этапе ее зарождения.
По мнению А.И. Опарина, Г. Юри и С. Миллера, в такой атмосфере осуществлялись процессы в древнейшие времена под воздействием излучения Солнца. Для подачи реакциям энергии, Стэнли Миллер задействовал нагретую на горелке колбу. Дополнительно для подобия создания вспышек молнии и электрического разряда применялся специальный прибор. Состав прибора представлял собой стеклянную трубку и два электрода. Так образовывался круговорот, после каждого из которых материал охлаждаясь, возвращался в колбу и заново повторялся.
В конечном итоге данных испытаний Миллер и Юри смогли доказать, что за несколько миллионов лет при воздействии электрических разрядов из молний в атмосфере нашей планеты имели возможность синтезироваться молекулы органических веществ. В дальнейшем, при попадании их с каплями осадков в однородную массу, из них появлялась возможность для формирования первейших живых микроорганизмов и их клеток.
Учеными доказано, что абиогенный синтез органических молекул возможен на Земле и в настоящее время. Примером может служить процесс вулканической деятельности. Однако, в вулканических выбросах возможно определить не только синильную кислоту, являющуюся предшественником аминокислот и нуклеотидов.
Помимо этого, в вулканических выбросах найдено содержание аминокислот, нуклеотидов и даже таких сложных по строению органических веществ, как порфирины. Более того, абиогенный синтез органических веществ может осуществляться не только на нашей планете. Было доказано его осуществление в космическом пространстве. Так, образования простейших аминокислот были найдены в составах метеоритов и комет.
Абиогенный синтез биополимеров
При возникновении некоторых положительных обстоятельств из простых органических веществ осуществляется синтез биополимеров. При этом аминокислоты соединяются в полипептиды, полисахариды образуются из простых сахаров и нуклеиновые кислоты образуются из нуклеотидов. Карбоновые кислоты соединяясь со спиртами, образуют липиды, покрывающие поверхности водоёма жирной плёнкой.
Коллоидные комплексы, образующиеся сформировавшимися белками, подтягивают к себе молекулы воды. Так происходит появление коацерватов, представленных сгустками органических веществ, обособленных от остальной массы воды. В коацерваты не переставая происходит поступление органических соединений и в конечном итоге осуществляется синтез более сложных веществ. Возникает возможность сливания и увеличения в размерах.
Возникновение биополимеров и коацерватов в древних условиях нашей планеты нашло свое экспериментальное подтверждение в работах британского химика Лесли Илизер Орджела и японского химика Сиро Акабори, которые смогли получить простейшие белки и нуклеотидные цепи.
Абиогенез и естественный отбор
рисунок автора статьи
Автор
Редакторы
Статья на конкурс «Био/Мол/Текст»: После возникновения Земля представляла собой знойную и горячую сферу без жизни. Спустя же 4,5 миллиарда лет природа оказалась представлена многочисленными формами ныне живущих организмов. В этой работе мы попытаемся проникнуть через тектонические плиты истории, слой за слоем углубимся к первоначальным химическим реакциям и ответим на вопрос: «Где и из чего возникли сложные органические молекулы, прошедшие долгий путь эволюции в живые существа?». Чтобы «заглянуть за забор к создателю», понадобится прочный фундамент теории для дальнейшей логики рассуждений.
Конкурс «Био/Мол/Текст»-2020/2021
Эта работа опубликована в номинации «Свободная тема» конкурса «Био/Мол/Текст»-2020/2021.
Генеральный партнер конкурса — ежегодная биотехнологическая конференция BiotechClub, организованная международной инновационной биотехнологической компанией BIOCAD.
Спонсор конкурса — компания SkyGen: передовой дистрибьютор продукции для life science на российском рынке.
Спонсор конкурса — компания «Диаэм»: крупнейший поставщик оборудования, реагентов и расходных материалов для биологических исследований и производств.
Пролог: структура нуклеиновых кислот
Прежде чем перейти к химическим реакциям получения органических соединений, мы изучим молекулы, условия абиогенного синтеза которых будем искать большую часть статьи.
Нуклеиновые кислоты делятся на дезоксирибонуклеиновые (ДНК) — находятся в хромосомах, митохондриях, хлоропластах, нуклеоидах, — и рибонуклеиновые (РНК) — транспортируют генетическую информацию, обеспечивают синтез белка, регуляцию генов и сплайсинг. При построении нуклеиновых кислот рибоза или дезоксирибоза связывается с одним азотистым основанием (табл. 1), образуя молекулу нуклеозида. Такое соединение вместе с фосфатными группами образует уже молекулу нуклеотида (рис. 1). Из них и строятся нуклеиновые кислоты присоединением новых нуклеотидов, где две фосфатные группы отделяются, а третья входит в состав цепи.
Рисунок 1. Строение РНК и химический состав нуклеиновых кислот
иллюстрация автора статьи на основе [1]
Производные пурина | Производные пиримидина |
---|---|
Аденин — C5H5N5 Гуанин — C5H5N5O | Цитозин — C4H5N3O Тимин (для ДНК) — C5H6N2O2 Урацил (для РНК) — C4H4N2O2 |
Моносахариды рибоза и дезоксирибоза, как компоненты сахарофосфатного скелета, являются альдозами из-за своей открытой альдегидной группы, с формулами C5H10O5 и C5H10O4. Дезоксирибоза отличается от рибозы лишь отсутствием гидроксильной группы, которая у нее заменена атомом водорода.
Фосфатные группы, которые обеспечивают образование фосфодиэфирной связи с другими нуклеотидами, представлены солями фосфорных кислот (P–O–P связь) и метиленом (CH2), связывающим фосфатные группы с сахаридами.
Введение: древний мир
В начале своего формирования, около четырех миллиардов лет назад, атмосфера планеты пополнялась лишь газами, исходящими из падающих астероидов и расплавленных геологических структур. При движении магмы в ядре магнитное поле благоприятствовало осаждению карбонатов и сдерживало целостность атмосферы. Барьер из озона, образовавшийся в процессе реакции под действием ультрафиолета (фотолиза), создал нужный тепловой баланс к концу архейского эона [1], [2]. В этот период, в атмосфере содержались:
В атмосфере соединения серы неустойчивы, но при поступлении из глубин, содержание сохраняется.
Введение: первые опыты — первые проблемы
В начале XX века А. Опарин и Д. Холдейн работали над концепцией коацервата. Их интересовало, каким образом синтезируется сложная органика при разрядах молний, воздействии ультрафиолета и извержений вулканов [3]. Идею частично подтвердили Г. Юри и С. Миллер. Смесь соединений, имитирующих древнюю атмосферу, запаивали в замкнутой установке и через колбу с водой пропускали электрический ток. Спустя две недели, на протяжении которых им периодически приходилось наблюдать за реакциями через стекло, они вскрыли колбу и выяснили, что теперь в ней присутствовали аминокислоты, сахара и органические кислоты [4]. Эксперимент показал реальность синтеза сложной органики из более простых химических веществ.
CO2 → CO + [O] (атомарный кислород)
Полученные в вышеописанных реакциях соединения формальдегида, синильной кислоты и аммиака, синтезируют аминокислоты в процессе реакции Штрекера, а вода и формальдегид — рибозу, в процессе реакции Бутлерова. Последующие эксперименты синтезировали производные пурина (табл. 1) и расширили список получаемых аминокислот. Казалось бы, нужно ликовать — вот он, переход от химической эволюции к биологической! Но как это бывает зачастую, бронежилет теории не выдерживает обстрела реальности — концепция коацервата имела серьезные недостатки. Реакция соединения аминокислот в белок или нуклеотиды происходит с выделением воды, и длинные молекулы подвержены распаду [1]. Еще одной проблемой стал способ размещения связей вокруг атома углерода, которые являются взаимно-зеркальными — хиральными. Аминокислоты чаще представлены левыми изомерами, а рибозы — правыми. Такая характеристика нуклеотидов придает спиральную структуру ДНК и РНК, но в синтезе из простых соединений получается равное количество изомеров, поэтому белки такой смеси не способны функционировать.
Теория условий: гидротермальные источники
Высокое содержание железа, цинка, марганца и меди — особенность живых клеток. Если железа много в неживой природе, то меди с марганцем и цинком не особенно. Парадоксально, но все они содержатся в клетках в намного большей концентрации, чем во внешней среде. Перечисленные металлы характерны в обильном количестве для гидротермальных источников, с которых мы начнем поиск условий для абиогенного синтеза органических соединений.
Воды источников имеют черный цвет благодаря сульфидам, сероводороду и другим взвесям [5]. После контакта с океаном, гидротермальные воды охлаждаются, а соединения железа, меди и никеля выпадают в осадок. При дальнейшем остывании вод сульфиды цинка и марганца осаждаются на уже сформированный рельеф.
Сульфиды цинка способны к фотохимическому восстановлению, поглощая ультрафиолет и фосфоресцируя. В таком состоянии возбужденный электрон восстанавливает соединения диоксида углерода до муравьиной и других органических кислот, а при ультрафиолете восстанавливает азот до аммиака. При этом он защищает органические молекулы от ультрафиолета эффективней слоя воды в десятки метров. Именно поэтому первые организмы могли укрываться в минеральных осадках, имея доступ к продуктам фотохимических реакций [1].
Осадки образуются из мелких частиц и имеют много пор. Подобные условия являются удобными для репликации органики из-за относительной изоляции. Откладывающиеся сульфидные минералы становятся катализаторами химических реакций для синтеза органических соединений [6]. При этом градиенты температур разделяют хиральные формы соединений. В таких условиях термодиффузии РНК и белки накапливаются в одной локации, например — в вышеупомянутых порах, где происходит концентрация в миллиарды раз [7].
Теория условий: синтез в грязевых котлах
Важным веществом клетки является фосфор, содержащийся в фосфорилированных органических молекулах, входящих в состав нуклеиновых кислот, аденозинтрифосфатов и др. Источниками достаточного количества этого вещества являются вулканы и горячие геотермальные источники. Они содержат фосфиты, пирофосфаты или оксиды фосфора. При растворении эти соединения дают молекулы в пригодной для сахарофосфатов и нуклеотидов форме. При кипении минеральных вод растворенные соединения разделяются, поэтому часть испаряется с водой и выходит в грязевых котлах. При подобной сепарации металлов поднимающийся пар магмы содержит бораты, калий, натрий и соли молибдена в концентрации, такой же как в органической клетке.
Проводились исследования при участии солей бора, где образуются комплексы 5/6-углеродных сахаров, выпадающие в осадок, и происходит накопление молекул с двумя соседними гидроксильными группами. При добавлении гидроксиапатита в такую смесь на его поверхности откладывается рибоза [8], [9], а соли молибдена превращают разветвленные сахара в линейные, увеличивая синтез. Почувствуйте, как густые и горячие знания стекают вам на шею, ведь грязевые котлы обогащены всеми вышеописанными ранее элементами [10], потому и представляются одними из самых вероятных мест появления жизни, имея несколько преимуществ сразу:
Теория условий: роль метана и лаборатория Манчестера
Рисунок 2. Источники и превращения метана (CH4)
иллюстрация автора статьи на основе [1]
Это была бы вкусная шутка, но реакция получения нуклеотидов с помощью таких соединений была получена в 2009 году в Манчестере во время работы Д. Сазерленда и его коллег [13]. Они синтезировали пиримидиновые нуклеотиды путем смешения в одной установке предшественников сахаров и нуклеотидов с фосфатами (рис. 3).
Приготовьтесь, сейчас придется немного похрустеть коркой головного мозга. Чтобы было проще, обратимся к рисунку 3 ниже, который будет иллюстрировать ход реакций. Как можем видеть, первоначальные соединения представлены: цианоацетиленом, цианамидом, глицеральдегидом и гликольальдегидом.
Рисунок 3. Описание синтеза пиримидиновых нуклеотидов
иллюстрация автора статьи на основе [1]
Фосфат в реакции не только облегчает синтез нуклеотидов, подавляя побочные реакции, но и направляет соединение цианамида с гликольальдегидом в сторону аминооксазола. А уже его соединение с глицеральдегидом образует арабинозо-аминооксазолин. В реакции же аминооксазолина с цианоацетиленом снова фосфат помогает реакции — он поддерживает кислотность и создает условия для получения арабинозо-ангидронуклеозида.
После достаточно подогреть реакционную смесь для получения циклического цитидин-монофосфата. Такой раствор освещается ультрафиолетом, чтобы превратить часть цитозина в урацил и избавиться от побочных продуктов. Аналогичным способом получены пуриновые нуклеотиды при добавлении синильной кислоты, вместо цианоацетилена. Всего из четырех простых соединений, получаются все нуклеотиды и десять из двадцати белковых аминокислот! Но главное, в реакциях почти не образуется соединений, не встречающихся в клетках. Пусть этот момент станет сюжетной пружиной моего повествования.
РНК: решение в виде репликаторов
В конце XX века произошло открытие рибозимов. До того времени РНК считалась только связующим элементом ДНК и белков, но последующие исследования показали способность РНК заменять белки в качестве катализаторов реакций, а также их ключевое значение в организации синтеза белка. Появилась гипотеза «РНК мира». Согласно этой теории, реплицирующиеся рибозимы стали первыми органическими соединениями начавшими эволюцию. Спустя поколения, репликаторы предоставили каталитические функции белкам, а хранение генома практически полностью — ДНК [14]. Это стало величайшим прыжком мысли через синаптическую щель, однако без клеточных систем получение полноценных белков в водной среде невозможно. Вопрос решается нахождением условий, где участие воды в реакции снижено или у нее отсутствуют химически свободные молекулы — благо, примеры таких локаций мы уже с вами рассмотрели в предыдущих главах.
РНК: естественный отбор палиндромов
Двигаемся дальше. В условиях липидно-нуклеотидного раствора уже рассмотренных грязевых котлов, образуются последовательности РНК в 50–100 нуклеотидов. Липиды, к которым мы вернемся позже, при высыхании образуют слои и длинные цилиндры, где последовательности РНК упорядоченно накапливаются и сохраняют подвижность. При естественном отборе преимущество получают те последовательности, которые служат фрагментами для создания собственных копий — палиндромные цепи РНК [15]. Эта идея А. Маркова превращает необходимость фрагментов в фактор естественного отбора, который может привести к образованию рибозима среди длинных палиндромных молекул. Киньте в грудь мне раскаленных углей, если это не подтверждает геноцентричный взгляд на эволюцию Ричарда Докинза [16], ведь палиндромный способ упаковки молекул наблюдается и в последовательностях соединений нынешних транспортных РНК.
Устойчивость к ультрафиолету тоже может быть признаком отбора, при котором выживали более длинные цепи. В таких молекулах защита соседних соединений осуществлялась за счет параллельных связей азотистых оснований — стэкинг-взаимодействия, похожего на «слоеный пирог» [17]. Важно то, что увеличение количества собственных копий способствует не только копированию, но и превращению простых органических веществ в нуклеотиды. В совокупности это знаменует появление обмена веществ, где реакции происходят при контроле ферментов.
РНК: вещественный обмен
Обмен веществ у первых органических структур развивался гетеротрофно, от сложных исходных соединений, как рибоза и азотистые основания, к более простым [1]. На начальных этапах РНК были доступны многие активные одноуглеродные соединения:
Все три случая рассмотрены ранее и внимательный читатель вспомнит их, но именно диоксид углерода стал конечным нужным соединением. Хотя его восстановление без качественных катализаторов медленное, мы помним, что при абиогенном восстановлении реакция происходит под действием ультрафиолета или температуры. Выбор между способами использования углерода в обмене веществ зависит от среды. Рибулозо-монофосфатный цикл, питаемый формальдегидом [18] похож на древнейший синтез сахаров, а участие муравьиной кислоты в синтезе пуринов (табл. 1) предполагает формирование этой реакции до появления ферментов фиксации диоксида углерода.
РНК: энергия липидной мембраны
Возвратимся к теме липидов. Электроны связей молекулы воды смещены из-за большей электроотрицательности кислорода. Вследствие этого одна сторона молекулы несет положительный заряд, а другая — отрицательный. Поэтому вещества с полярными молекулами (гидрофильные) притягиваются и смешиваются с водой, а неполярные молекулы (гидрофобные) — нет [19]. В живых организмах клетки окружены мембраной из двух слоев липидов, при смешивании их молекул в воде получается эмульсионная взвесь, а не растворение. Наружная сторона мембраны несет положительный заряд, а внутренняя — отрицательный. Такой электрический потенциал используется при передаче и хранении энергии, а также транспорта веществ вместе с протонами для компенсации заряда мембраны [20].
Вероятно, протоклетки имели примитивные оболочки из липидов, которые пропускали протоны и ионы металлов, но задерживали белки и РНК, поэтому выход из геотермальных водоемов в среду с высоким содержанием натрия потребовал создания клетками способа его «откачки» [21]. Появления натриевых насосов, использующих энергию реакций, и освоение новых кислых сред подтверждает образование мембран в тот период, когда аденозинтрифосфаты уже были в наличии.
Эволюция РНК: вирусы
Вы спросите, каким же все-таки образом ДНК забрала себе функцию РНК в хранении генетической информации? Я отвечу, что реакция превращения рибозы в дезоксирибозу связана с образованием опасных радикалов, поэтому рибозимы не могут ее осуществлять. Реакцию проводят ферменты — большие белки, для кодирования которых нужны минимум тысячи нуклеотидов. Между теперешним способом хранения нуклеиновых кислот и миром РНК были промежуточные формы более простые в получении, чем ДНК, но стабильнее РНК [14]. Эволюция предковых образований клеток тесно связана с вирусами. Так, П. Фортер считает главной стадией жизни вируса — ее активную часть в зараженной клетке [22]. Вирусы образуют кластеры, сочетающие клеточные и вирусные белки, где клетки синтезируют копии вируса под контролем вирусного генома.
На этом этапе видно, что задача хранения генетической информации осуществляется разными вариациями соединений, но естественным отбором избраны содержащиеся в нынешних клетках. К слову, синтетическая биология достигла больших результатов, создавая альтернативные нуклеотиды. В 2014 году, «нуклеотидный алфавит» был расширен до шести букв за счет включения нескольких синтетических пар гидрофобных нуклеиновых оснований [23].
Переход РНК к ДНК снижает частоту нарушений копирования, но ошибки в момент перехода возрастают. При этом, смена геномного материала сопровождается преобразованием фермента отвечающего за копирование — полимеразы. Согласно идее П. Фортера, эти реакции происходили в вирусах, а выгодой стало прохождение защитных систем клетки [24].
Эволюция РНК: увеличение масштаба генома
С появлением белкового синтеза в результате отбора, РНК-полимераза сняла с рибозимов обязанность репликации и позволила увеличить количество генетической информации. Белки стали промежуточным звеном построения липидной оболочки, а эволюция плоских структур РНК превратила их в трехмерные скопления, покрытые мембраной [25]. Независимость от сульфида цинка была еще невозможна, но появились пузыревидные структуры напоминающие вирусы не только механизмами репликации, но и размерами геномов.
В ходе естественного отбора вирусы и плоские первоначальные организмы, создавали новые типы нуклеиновых кислот: метил-РНК, урацил-ДНК и современную ДНК с тимином [1]. Эти кислоты использовали протоклетки, позволяющие увеличивать размер и стабильность генома. Изобретение ДНК и совершенствование ее копирования во множестве линий вирусов привело к обильному разнообразию ферментов, работающих с ней. Углубляясь в опыт прошлых глав, можно подытожить — надежная репликация ДНК знаменует скорое объединение генетических элементов в большие геномы, и последующий исход из источников возникновения не заставит себя ждать.
Дальнейшая эволюция: происхождение эукариот
Остался неразрешенный вопрос перехода количества в качество — о структуре клетки. Форму эукариота поддерживает цитоскелет из тонких и толстых белковых трубочек, а моторные белки перемещают компоненты клетки и обеспечивают ее подвижность. Деление и слияние мембран регулируется специальными белками. Благодаря этому большинство эукариот способны к фагоцитозу — поглощению частиц внешней среды.
Еще одними важными органеллами являются митохондрии, которые имеют собственную генетическую систему. Их сходство с аэробными бактериями и пластидами стало первым этапом понимания происхождения эукариот. Пластиды и митохондрии образуются только в процессе деления, указывающего на происхождение от бактериальных симбионтов, попавших в цитоплазму [26].
В 2015 году найдены археи, близкие к эукариотам во множестве компонентов (рис. 4). Экспедиция, изучавшая геотермальные поля в Северной Атлантике, после сбора осадков, населенных бактериями и археями, провела анализ их ДНК. Он показал преобладание в той локации вида архей, относящегося к некультивируемой группе глубоководных архей (deep-sea Archaea group) [27]. После сбора и прочтения генома средствами вычислительной биологии установленный вид оказался ближе к эукариотам, чем все известные ранее. Вид обладает большим набором сигнальных белков, которые в эукариотах регулируют: перестроение цитоскелета, сигналы между мембраной, цитоплазмой и ядром, деление клеток и другие функции.
Рисунок 4. Происхождение функций белковых доменов в клетках эукариот
иллюстрация автора статьи на основе [1]
Заключение
Нами были описаны места возможного возникновения абиогенного синтеза органических соединений с содержанием нужных для этого веществ. А также на молекулярном уровне разобраны реакции получения органических соединений из простых микроэлементов на примерах работ А. Опарина и Д. Сазерленда. Дальнейшую же эволюцию полученных биомолекул объясняют рассмотренные теории А. Маркова и П. Фортера, которые позже подтверждаются исследованиями в геотермальных полях Северной Атлантики. На протяжении всего текста можно было наблюдать уникальную биохимическую эволюцию, закономерности которой описываются лишь свойствами химических веществ.
Закончу статью словами эволюционного биолога Ричарда Докинза: «Все живое эволюционирует в результате дифференциального выживания реплицирующихся единиц».