В чем заключается суть оппонентной теории цветовосприятия
Оппонентная теория цветного зрения
Оппонентная теория цветного зрения — попытка развитиятрёхкомпонентной теории цветовосприятия.
Содержание
[править] Введение
Все процессы живой природы основаны на принципе оппонентности. Подобно тому, как коромысловые весы не могут определить вес, а могут лишь определить отношение веса двух чашек весов, так и живая природа не может определить, например, температуру, а лишь отклонение (холодно или жарко) от заложенной генетически величины. Принцип оппонентности (весов) позволяет описывать свойственные природе нелинейные процессы нелинейными математическими соотношениями. Попытки выразить процессы линейными соотношениями привели к теории наличия «центров возбуждения» и «центров торможения» (on — off center theory). Попытки заменить нелинейные соотношения линейными коснулись и теории цветовосприятия. Для оппонентности необходимо чётное количество точек сравнения (2, 4, 6 и т. д.), а трёхкомпонентная теория обладает тремя. Первая попытка (Теория Геринга) вынудила автора «добавить» четвёртую — жёлтую колбочку. Вторая попытка (Теория цветного зрения Лэнда) свела три компонента до двух (теория «холодных тонов — против тёплых»). Третья попытка (Давид Хьюбл и Торстен Вайзел — Нобелевская премия за 1981 г.) привела к линейной комбинации двух, ради получения четвёртой точки, как у Геринга. Нелинейная теория зрения (Ременко) не ограничивает количество возможных пар и этим исключает трёхкомпонентную теорию.
Первые предположения оппонентной теории цветного зрения были выдвинуты ещё на рубеже XVI столетия философом, выдающимся инженером и великим художником Леонардо да Винчи. Он первым заметил, что восприятие белого цвета зависит от окружающих цветов; первым обратил внимание на то, что рассеянный воздухом свет приобретает голубой оттенок. Основными цветами он считал белый, чёрный, жёлтый, зелёный, синий и красный.
Выводы по этому эксперименту грубо ошибочны. Оппонентным для красного является не зелёный, а голубой цвет, а для зелёного не красный, а пурпурный. Вероятной причиной такого толкования может быть недуг исследователя, который называют дальтонизмом третьего рода (тританопия, «беспалочковая» анахроматия, «куринная слепота»). Страдающий таким недугом опишет результат эксперимента именно так.
Таким образом, если один цвет производит возбуждающий эффект, то другой производит запрещающий эффект, оппонентные цвета никогда не воспринимаются одновременно (визуальная система не может быть одновременно возбуждена и запрещена). На сегодняшний день не удалось доказать существование четырёх типов колбочек. Общепринятым в настоящее время является наличие в глазу именно трёх типов колбочек. В связи с этим были предприняты попытки увязать принцип оппонентности не с четырьмя, а всего с тремя приёмниками (наиболее распространённое на сегодня предположение). Это породило большое количество работ рассматривающих различные математические механизмы преобразующие информацию от трёх приёмников в четыре цветовые области.
[править] История
Одно время между сторонниками трёхкомпонентной и оппонентной теорий велись жаркие споры. Однако сейчас эти теории пытаются связать как взаимно дополняющие. Например в зонной теории Крисса, предложенной им ещё в начале ХХ века, уже была сделана попытка синтетического объединения этих двух конкурирующих теорий.
Эвальд Геринг предложил оппонентную теорию цвета в 1892. [8] Он думал, что цвета: красный, желтый, зеленый и синий являются особенными. Любой цвет можно воспроизвести, как их соединение, и эти цвета могут существовать только в противоположных парах. То есть промежуточные цвета могут состоять из пары цветов красный-жёлтый и никогда не могут из пары зеленовато-красный; хотя желтый цвет — смесь красных и зеленых. Реально противоположным зелёному цвету является не красный, а пурпурный, который в свою очередь, не является спектральным цветом.
В 1957, Hurvich и Jameson изучали и подбирали количественные данные для оппонентной теории цвета Геринга. Их метод называли отменой оттенка. Эксперименты отмены оттенка начинаются с цвета (например, с желтого) и пытаются определить, сколько из цвета противоположного (например, синего) одного из компонентов стартового цвета должно быть добавлено, чтобы устранить любой намек того компонента от стартового цвета (Wolfe, Kluender, и Леви, 2009). [9]
[править] Попытки связать трёхкомпонентную теорию цветовосприятия и оппонентную теории
Трёхкомпонентная теория зрения только предполагает способ, которым сетчатка глаза позволяет зрительной системе ощущать цвет сиспользуя три типа колбочек (S,M,L). Но трёхкомпонентная теория не может описать ни сам механизм анализа цвета, ни множество эффектов нашего зрения. Поэтому начали появляться попытки связать трёхкомпонентную теорию с принципом оппонентного восприятия цвета (белый-чёрный, красный-зелёный, синий-жёлтый) который эти эффекты объясняет.
Принятое в настоящее время объяснение трёхкомпонентной гипотезы цветовосприятия состоит в том, что сетчатка глаза содержит три типа «цветных» фоторецепторов — колбочек (S,M,L) с различными спектрами поглощения. Есть мнение, что число таких типов рецептора может быть и больше чем три, при этом различные типы фоторецепторов должны быть активными в различных областях спектра.
[править] Нелинейная, двухкомпонентная теория цветовосприятия
Что такое цветоощущение зрения
Существует несколько теорий цветоощущения. Господствующей является трехкомпонентная теория немецкого ученого Г. Гельмгольца.
Она заключается в том, что в сетчатке глаза человека есть три вида колбочек, каждый из которых наиболее чувствителен к свету определенной длины волны: к красному, зелёному и синему участкам светового спектра, то есть соответствует трем «основным» цветам. Кривые спектральной чувствительности трёх видов колбочек частично перекрываются. При смешении трех основных цветов, а также при изменении яркости получаются 7 основных цветов и сотни их оттенков. Однако пока известно, что йодопсин находящийся в колбочках глаза, включает в себя 3 пигмента: хлоролаб, цианолаб и эритролаб, которые содержатся во всех колбочках. Хлоролаб поглощает лучи, соответствующие жёлто-зелёной части спектра, а эритролаб – жёлто-красной, цианолаб – сине-фиолетовой.
Нарушения цветового зрения
Различные патологические изменения, заключающиеся в неправильном цветовосприятии, могут происходить на уровне зрительных пигментов, на уровне обработки сигналов в фоторецепторах или в более высоких отделах зрительной системы. Нарушения цветового зрения могут быть как врожденными, так и приобретенными.
Приобретенные расстройства встречаются при заболеваниях сетчатки, зрительного нерва или центральной нервной системы. Они могут наблюдаться в одном или обоих глазах и сочетаются с другими расстройствами зрительных функций. Чаще всего приобретенные расстройства проявляются в восприятии окружающего мира в каком-либо цвете – желтом (ксантопсия), красном (эритропсия) и синем (цианопсия). В отличие от врожденных нарушений, имеющих постоянный характер, приобретенные расстройства проходят при устранении их причины. Исследование цветовосприятия проводят людям, чья профессия требует нормального цветоощущения, например, водители. Используют специальные цветные таблицы, основанные на распознавании одного цвета на фоне другого, или прибор – аномалоскоп.
Приходите на диагностику в КазНИИ глазных болезней по адресу: Алматы, улица Толе би, 95а (угол улицы Байтурсынова).
Телефон: +7 (775) 007 01 00; +7 (727) 279 54 36
Теория оппонентных цветов
Таким образом, существуют экспериментальные доказательства обеих теорий цветового зрения. В настоящее время считается. Что трехкомпонентная теория адекватно описывает механизмы цветовосприятия на уроне фоторецепторов сетчатки, а теория оппонентных цветов – механизмы цветовосприятия на уровне нейронных сетей.
Отсутствие различения отдельных цветов — частичная цветовая слепота — было впервые описано в конце XVIII века физиком Д. Дальтоном, который сам страдал этим нарушением зрения. Это и послужило основанием для обозначения самой распространенной аномалии цветовосприятия термином «дальтонизм». Дальтонизм встречается у 8% мужчин, возникновение его обусловлено генетическим отсутствием определенных генов в определяющей пол непарной у мужчин Х-хромосоме. С целью диагностики дальтонизма исследуемому предлагают серию полихроматических таблиц или дают отобрать по цвету одинаковые предметы различных цветов. Диагностика дальтонизма важна при профессиональном отборе. Люди, страдающие дальтонизмом, не могут быть водителями транспорта, так как они не различают цвета светофоров.
Существуют три разновидности частичной цветовой слепоты: протанопия, дейтеранопия и тританопия. Каждая из них характеризуется отсутствием восприятия одного из трех основных цветов. Люди, страдающие протанопией («краснослепые»), не воспринимают красного цвета, сине-голубые лучи кажутся им бесцветными. Лица, страдающие дейтеранопией («зеленослепые»), не отличают зеленые цвета от темно-красных и голубых. При тританопии — редко встречающейся аномалии цветового зрения, не воспринимаются лучи синего и фиолетового цвета.
Все перечисленные виды частичной цветовой слепоты хорошо объясняются трех- компонентной теорией. Каждый из них — результат отсутствия одного из трех колбочковых цветовоспринимающих веществ. Вследствие этого у лиц, страдающих протанопией, дейтеранопией и тританопией, зрение дихроматическое, т.е. осуществляющееся за счет сохранившихся двух фоторецепторных агентов. Встречается и полная цветовая слепота, ахромазия, при которой в результате поражения колбочкового аппарата сетчатки все предметы видятся человеком лишь в разных оттенках серого цвета и внешний мир представляется ему подобным бесцветным фотографиям.
То что вы не знали о человеке: как глаз различает цвета
Цветовосприятие и механизмы его возникновения всегда очень интересовали ученых. Известно, что глаз человека способен различать примерно 10 млн. цветов, включая 7 основных и все оттенки. Этот навык сформировался в процессе эволюции, и существует благодаря сетчатке и колбочкам. Данные структуры имеют особый пигмент (йодопсин), который подразделяется на виды и может улавливать желто-красный и желто-зеленый спектр.
Краткая теория цвета и света
Свет — это электромагнитное излучение, и глаз человека может реагировать на него и различать частоты. Глаз воспринимает разные частоты как разные цвета. Электромагнитное излучение включает все частоты, но глаз человека реагирует только на так называемое «окно», лежащее в диапазоне 380-780 нм. По мере увеличения длины волны цвет постепенно переходит от фиолетового к голубому, от голубого к зеленому, затем к желтому, оранжевому, красному.
Глаз более чувствителен к восприятию зеленого цвета, а частоты выше волны фиолетового цвета и ниже волны красного цвета «средним» глазом не воспринимаются. «Средний» глаз — это статистическая величина, существуют люди с «цветовой слепотой», и их спектральная восприимчивость уже. А вот натренированный глаз фотографа или художника может различать оттенки цветов, которые людям со «средним» глазом кажутся одинаковыми.
Физиология рецепторов сетчатки
Сетчатка — внутренняя оболочка глаза, которая представляет собой высокодифферцированную нервную ткань, она играет важнейшую роль в обеспечении зрения человека.
Сетчатка состоит из 10 слоев, которые содержат нейроны, сосуды крови и прочие структуры. Основными функциями сетчатки является центральное и периферическое зрение, эти функции осуществляются рецепторами — палочками и колбочками. Рецепторы воспринимают световые лучи и трансформируют их нервные импульсы, передающиеся по зрительному тракту в центральную нервную систему.
Центральное зрение обеспечивает четкое восприятие объектов, которые расположены на разном от глаза расстоянии, с их помощью человек может смотреть вдаль, читать и выполнять работу на близком к нему расстоянии. Периферическое зрение позволяет ориентироваться в пространстве. Три вида колбочек воспринимают световые волны разной длины и обеспечивают восприятие цветов и их оттенков.
Палочки имеют высокую степень светочувствительности, но различать цвета не могут, так как сдержат только один пигмент — родопсин, он более медленно реагирует на свет, чем йодопсин.
Колбочки получили свое название благодаря форме, которая схожа с формой лабораторных колб. Длина колобки около 0,05 мм, диаметр в самом широком месте — 0,004 мм.
Надо сказать, что непосредственно сами механизмы обработки цвета, то есть формирование цветового ощущения, учеными до сих пор так и не описаны в деталях.
Человек является обладателем удивительных особенностей благодаря сложной структуре глаза и механизмам обработки информации в головном мозге:
Колбочки имеют 4 сегментарные зоны:
В настоящее время описаны два вида пигмента йодопсина — эритроллаб (чувствителен к красному спектру и длинным L-волнам) и хлоролаб (чувствителен к зеленому спектру и средним М-волнам). Пока ученым не удалось найти пигмент, который чувствителен к синему спектру и коротким S-волнам, но у него уже есть название — цианолаб.
Теории цветового зрения
В истории науки существовало множество теорий, которые по-разному пытались объяснить механизмы цветового зрения. На данный момент ученые придерживаются трех концепций, позволяющих разобраться в этом сложном механизме.
Трихроматическая теория
Эта теория была разработана в конце XIX века, она основана на трудах Максвелла, Юнга и Гельмгольца. Эти ученые догадывались о существовании особых рецепторов глаза, которые чувствительны к красной, зеленой и синей области спектра. Согласно этой теории, предполагалось, что эти три вида рецепторов формируют три изображения мира, которые передаются в мозг, где сравниваются.
В результате этих процессов возникает цветовое ощущение. Природа цветового зрения по этой теории не вызвала сомнений, но по поводу трех изображений, которые посылаются в мозг, были возражения — нет объяснения ряду зрительных феноменов.
Оппонентная
Геринг примерно в тоже время предложил другую теорию, которую назвал оппонентной. Она основана на большом количество субъективных наблюдений — восприятие цветового тона и одновременного контраста.
Геринг заявлял, что цветовые тона не воспринимаются все сразу, например, никогда цветовое ощущение не описывается как желто-синее или зелено-красное, а вот комбинация красного и желтого, или желтого и зеленого воспринимается глазом легко. В связи с этим у ученого возникла мысль, что должна быть фундаментальная причина, которая противопоставляет цвета друг другу.
В середине XX века оппонентная теория вновь возрождается, так как стали появляться данные, которые ее подтверждали. Были обнаружены сигналы в сетчатке глаза золотой рыбки, оппонентные физиологические ответы в клетках макаки, получены психофизические данные.
Эксперименты позволили измерять относительную спектральную чувствительность оппонентных путей. Так появилась современная оппонентная теория цветового зрения, которую также называют стадийной теорией.
Двухэтапного цветового зрения
Если в первой половине XX века основное внимание обращалось на модификацию рецепторного звена, то во второй половине прошлого столетия акценты смещаются — больше обсуждаются структуры второй, нейрональной стадии анализа излучений.
Причиной этого стали исследования, которые выявили реальную структуру рецепторных приемников сетчатки. Это биохимические исследования Брауна и Уолда, а также эксперименты Маркса, МакНикола и Доубела.
Основоположником этой теории был Адольф фон Криз, но финальный вид теория приобрела благодаря Лео Гурвичу и Доротее Джеймсон.
По сути эта теория объединяет собой две предыдущие, она показывает, что они не противоречат друг другу, а дополняют.
В настоящее время ученые знают, что первый этап обработки подходит под трихоматичсекую теорию, а второй — под оппонентную.
С развитие генетики были установлены пики поглощения для трихоматов:
Таким образом, теория двухэтапного цветового зрения предусматривает следующий порядок обработки:
О нарушениях в восприятии цветов
Нарушения цветового зрения происходят в результате неправильного возбуждения колбочек и сбоя в передаче импульсов в мозг. При условии, что такое нарушение врожденное, человек долгое время может не подозревать о его наличии, поскольку ориентируется по насыщенности и яркости цвета. Сведения о цвете приобретаются в результате опыта и общения с людьми.
Когда у человека полностью отсутствует или очень снижена возможность различать некоторые или все цвета, говорят о дальтонизме.
Существует врожденный и приобретенный дальтонизм, и в зависимости от его клинических проявлений выделяют следующие нарушения цветового зрения:
Кроме цветовой слепоты, у человека может быть слабая цветовая чувствительность. В этом случае ему нужно больше времени или более сильная насыщенность цвета, чтобы распознать окраску объекта.
С этим связан факт, что у мужчин дальтонизм встречается чаще, чем у женщин. Ген дальтонизма может передаваться через поколение, и чтобы убедиться в отсутствии генетической предрасположенности к сбою восприятия цвета, необходимо пройти тест ДНК. Этот способ используется в тех случаях, когда визуальные тесты провести невозможно, скажем у новорожденных детей и у детей первых лет жизни.
Что касается приобретенных нарушений цветовосприятия, они встречаются значительно реже, и могут быть связаны со следующими причинами:
Заключение
Большинство млекопитающих видят только черный и белый цвет. Особенность их глаза заключается в повышенной чувствительности к серым оттенкам. Например, собаки могут различать большое количество серых оттенков, и именно поэтому многие ошибочно считают, что собаки могут различать цвета. На самом деле, они идентифицируют оттенок серого, а не цвет в его естественном проявлении.
Оппонентная теория цветового зрения
Рис.2 Оппонентный принцип восприятия цвета
Оппонентная теория цветного зрения — попытка развития трёхкомпонентных теорий цветовосприятия. После появления трёхкомпонентной гипотезы почти все исследования были направлены на поиски фактов, подтверждающих её. В поиски включились физиологи, которые разработали тончайшие методы исследования сетчатки; биохимики, проанализировавшие биохимический состав и поведение веществ, содержащихся в рецепторе; биофизики, создавшие различные модели работы глаза; психологи. Увы, далеко не все полученные результаты говорили в её пользу; более того, многие явления явно противоречили ей. Поэтому не все исследователи приняли трёхкомпонентную гипотезу, а некоторые даже отвергли её. Явления, не согласующиеся с трёхкомпонентной гипотезой, были названы «парадоксами цветового зрения». Сторонники трёхкомпонентной гипотезы объясняли их ещё не известными особенностями работы мозга.
Содержание
Введение
Все процессы живой природы основаны на принципе оппонентности. Подобно тому, как коромысловые весы не могут определить вес, а могут лишь определить отношение веса двух чашек весов, так и живая природа не может определить, например, температуру, а лишь отклонение (холодно или жарко) от заложенной генетически величины. Принцип оппонентности (весов) позволяет описывать свойственные природе нелинейные процессы только нелинейными математическими соотношениями. Попытки выразить процессы линейными соотношениями привели к примитивной теории наличия «центров возбуждения» и «центров торможения» (on — off center theory).
Первые предположения оппонентной теории цветного зрения были выдвинуты ещё на рубеже XVI столетия философом, выдающимся инженером и великим художником Леонардо да Винчи. Он первым заметил, что восприятие белого цвета зависит от окружающих цветов; первым обратил внимание на то, что рассеянный воздухом свет приобретает голубой оттенок. Основными цветами он считал белый, чёрный, жёлтый, зелёный, синий и красный.
Выводы по этому эксперименту грубо ошибочны. Оппонентным для красного является не зелёный, а голубой цвет, а для зелёного не красный, а пурпурный. Вероятной причиной такого толкования может быть недуг исследователя, который называют дальтонизмом третьего рода ( тританопия, «беспалочковая» анахроматия, «куринная слепота»). Страдающий таким недугом опишет результат эксперимента именно так.
Таким образом, если один цвет производит возбуждающий эффект, то другой производит запрещающий эффект, оппонентные цвета никогда не воспринимаются одновременно (визуальная система не может быть одновременно возбуждена и запрещена).
На сегодняшний день не удалось доказать существование четырёх типов колбочек. Не смотря на то, что не удалось обнаружить и трёх типов колбочек, как того требует трёхкомпонентная теория, чаще всё таки придерживаются мнения, предполагающего наличие в глазу именно трёх типов колбочек. В связи с этим были предприняты попытки увязать принцип оппонентности не с четырьмя, а всего с тремя приёмниками (наиболее распространённое на сегодня предположение). Это породило большое количество работ рассматривающих различные математические механизмы преобразующие информацию от трёх приёмников в четыре цветовые области.
Таких математических «механизмов» может быть не ограниченное множество.
История
Предложенные Герингом оппонентные механизмы получили частичную поддержку после того, как научились регистрировать активность нервных клеток, непосредственно связанных с рецепторами. Так, в некоторых работах сообщалось, что у части позвоночных, обладающих цветовым зрением, были обнаружены реакции на возбуждения красно-зелеными и желто-синими стимулами. У клеток красно-зеленого канала мембранный потенциал покоя изменяется и клетка гиперполяризуется, если на ее рецептивное поле падает свет спектра 400-600 нм, и деполяризуется при подаче стимула с длиной волны больше 600 нм. Клетки желто-синего канала гиперполяризуются при действии света на ее рецептивное поле, с длиной волны меньше 530 нм и деполяризуются в интервале 530-620 нм.
На основании таких нейрофизиологических данных можно предположить существование нейронных сетей, которые позволяют объяснить, как осуществить взаимную связь между тремя независимыми системами колбочек, чтобы вызвать цветоспецифическую реакцию нейронов на более высоких уровнях зрительной системы. Но, если отказаться от приспосабливания под линейные соотношения, то никакие «нейронные сети» или «поля» не нужны.
Одно время между сторонниками каждой из описанных теорий велись жаркие споры. Однако сейчас эти теории пытаются связать как взаимно дополняющие. Например в зонной теории Крисса, предложенной им ещё в начале ХХ века, уже была сделана попытка синтетического объединения этих двух конкурирующих теорий.
В 1957, Hurvich и Jameson обеспечили количественные данные для оппонентной теории цвета Геринга. Их метод называли отменой оттенка. Эксперименты отмены оттенка начинаются с цвета (например, с желтого) и пытаются определить, сколько из цвета противоположного (например, синего) одного из компонентов стартового цвета должно быть добавлено, чтобы устранить любой намек того компонента от стартового цвета (Wolfe, Kluender, и Леви, 2009). [9]
Griggs расширил понятие, чтобы отразить широкий диапазон оппонентных процессов для биологических систем в книге Биологическая Относительность (c) 1967.[цитата, необходимая]
Оппонентная теория цвета может быть применена к компьютерному видению и осуществлена как Гауссовская цветная модель. [10]
Связь трёхкомпонентной теории цветовосприятия и оппонентной теории
Принятое объяснение трихроматизму состоит в том, что сетчатка глаза содержит три типа «цветных» фоторецепторов (S,M,L, названных колбочками у позвоночных животных) с различными спектрами поглощения. Есть мнение, что число таких типов рецептора может быть и больше чем три, при этом различные типы фоторецепторов должны быть активными в различных областях спектра.
Фиг.T; Рентгеноскопия среза сетчатки глаза примата и попытка её толкования с точки зрения трёхкомпонентной гипотезы [12]