Анаэробные условия что это
Анаэробные организмы
Анаэробы — организмы, получающие энергию при отсутствии доступа кислорода путем субстратного фосфорилирования, конечные продукты неполного окисления субстрата при этом могут быть окислены с получением большего количества энергии в виде АТФ в присутствии конечного акцептора протонов организмами, осуществляющими окислительное фосфорилирование.
Анаэробы — обширная группа организмов, как микро-, так и макроуровня:
Помимо этого анаэробное окисление глюкозы играет важную роль в работе поперечно-полосатой мускулатуры животных и человека (особенно в состоянии тканевой гипоксии).
Термин «анаэробы» ввел Луи Пастер, открывший в 1861 году бактерии маслянокислого брожения. Анаэробное дыхание — совокупность биохимических реакций, протекающих в клетках живых организмов при использовании в качестве конечного акцептора протонов не кислорода, а других веществ (например, нитратов) и относится к процессам энергетического обмена (катаболизм, диссимиляция), которые характеризуются окислением углеводов, липидов и аминокислот до низкомолекулярных соединений.
Содержание
Степень аэробности среды
Для измерения потенциала среды М. Кларк предложил использовать величину pH2 0 — отрицательный логарифм парциального давления газообразного водорода. Диапазон [0-42,6] характеризует все степени насыщения водного раствора водородом и кислородом. Аэробы растут при более высоком потенциале 14, факультативные анаэробы 6, а облигатные — при наиболее низком 7. [2]
Классификация анаэробов
Согласно устоявшейся в микробиологии классификации, различают:
До 1991 года в микробиологии выделяли класс капнеистических анаэробов, требовавших пониженной концентрации кислорода и повышенной концентрации углекислоты (Бруцеллы бычьего типа — B. abortus) [2]
Умеренно-строгий анаэробный организм выживает в среде с молекулярным O2, однако не размножается. Микроаэрофилы способны выживать и размножаться в среде с низким парциальным давлением O2.
Если организм не способен «переключиться» с анаэробного типа дыхания на аэробный, но не гибнет в присутствии молекулярного кислорода, то он относится к группе аэротолерантных анаэробов. Например, молочнокислые и многие маслянокислые бактерии
Облигатные анаэробы в присутствии молекулярного кислорода O2 гибнут — например, представители рода бактерий и архей: Bacteroides, Fusobacterium, Butyrivibrio, Methanobacterium). Такие анаэробы постоянно живут в лишенной кислорода среде. К облигатным анаэробам относятся некоторые бактерии, дрожжи, жгутиковые и инфузории.
Токсичность кислорода и его форм для анаэробных организмов
Аэробные организмы содержат чаще всего три цитохрома, факультативные анаэробы — один или два, облигатные анаэробы не содержат цитохромов.
Дополнительная антиоксидантная защита может обеспечиваться синтезом или накоплением низкомолекулярных антиоксидантов: витамина С, А, E, лимонной и других кислот.
Получение энергии путем субстратного фосфорилирования. Брожение. Гниение.
При этом характерным только для анаэробов является гликолиз, который в зависимости от конечных продуктов реакции разделяют на несколько типов брожению:
В результате расщепления глюкозы расходуется 2 молекулы, а синтезируется 4 молекулы АТФ. Таким образом общий выход АТФ составляет 2 молекулы АТФ и 2 молекулы НАД·Н2. Полученный в ходе реакции пируват утилизируется клеткой по-разному в зависимости от того, какому типу брожения она следует.
Антагонизм брожения и гниения
В процессе эволюции сформировался и закрепился биологический антагонизм бродильной и гнилостной микрофлоры:
Расщепление микроорганизмами углеводов сопровождается значительным снижением pH среды, в то время как расщепление белков и аминокислот — повышением (защелачиванием). Приспособление каждого из организмов к определенной реакции среды играет важнейшую роль в природе и жизни человека, например, благодаря бродильным процессам предотвращается загнивание силоса, заквашенных овощей, молочных продуктов.
Культивирование анаэробных организмов
Культивирование анаэробных организмов в основном является задачей микробиологии.
Сложнее дело обстоит с культивированием анаэробных многоклеточных организмов, поскольку для их культивирования часто необходима специфическая микрофлора, а также определённые концентрации метаболитов. Применяется, например, при исследовании паразитов человеческого организма.
Другим способом выращивания анаэробов(чаще всего микроорганизмов) на питательных средах — добавление содержащих редуцирующие вещества (глюкозу, муравьинокислый натрий и др.), уменьшающие окислительно-восстановительный потенциал.
Общие питательные среды для анаэробных организмов
Для общей среды Вильсона — Блера базой является агар-агар с добавлением глюкозы, сульфита натрия и двуххлористого железа. Клостридии образуют на этой среде колонии чёрного цвета за счет восстановления сульфита до сульфид — аниона, который соединяясь с катионами железа (II) дает соль чёрного цвета. Как правило, черные на этой среде образования колонии, появляются в глубине агарового столбика. [8]
Среда Китта — Тароцци состоит из мясопептонного бульона, 0,5% глюкозы и кусочков печени или мясного фарша для поглощения кислорода из среды. Перед посевом среду прогревают на кипящей водяной бане в течение 20 — 30 минут для удаления воздуха из среды. После посева питательную среду сразу заливают слоем парафина или вазелинового масла для изоляции от доступа кислорода.
Общие методы культивирования для анаэробных организмов
GasPak — система химическим путем обеспечивает постоянство газовой смеси, приемлемой для роста большинства анаэробных микроорганизмов. В герметичном контейнере, в результате реакции воды с таблетками боргидрида натрия и бикарбоната натрия образуется водород и диоксид углерода. Водород затем реагирует с кислородом газовой смеси на палладиевом катализаторе с образованием воды, уже вторично вступающей в реакцию гидролиза боргидрида.
Метод Цейсслера применяется для выделения чистых культур спорообразующих анаэробов. Для этого производят посев на среду Китт-Тароцци, прогревают 20 мин при 80 °C (для уничтожения вегетативной формы), заливают среду вазелиновым маслом и инкубируют 24 ч в термостате. Затем производят посев на сахарно-кровяной агар для получения чистых культур. После 24-часового культивирования интересующие колонии изучаются — их пересеивают на среду Китт-Тароцци (с последующим контролем чистоты выделенной культуры).
Метод Фортнера — посевы производят на чашку Петри с утолщенным слоем среды, разделённым пополам узкой канавкой, вырезанной в агаре. Одну половину засевают культуру аэробных бактерий, на другую — анаэробных. Края чашки заливают парафином и инкубируют в термостате. Первоначально наблюдают рост аэробной микрофлоры, а затем (после поглощения кислорода) — рост аэробной резко прекращается и начинается рост анаэробной.
Метод Вейнберга используется для получения чистых культур облигатных анаэробов. Культуры, выращенные на среде Китта-Тароцци, переносят в сахарный бульон. Затем одноразовой пастеровской пипеткой материал переносят в узкие пробирки (трубки Виньяля) с сахарным мясо-пептонным агаром, погружая пипетку до дна пробирки. Засеянные пробирки быстро охлаждают, что позволяет фиксировать бактериальный материал в толще затвердевшего агара. Пробирки инкубируют в термостате, а затем изучают выросшие колонии. При обнаружении интересующей колонии на её месте делают распил, материал быстро отбирают и засеивают на среду Китта-Тароцци (с последующим контролем чистоты выделенной культуры).
Метод Перетца — в расплавленный и охлаждённый сахарный агар-агар вносят культуру бактерий и заливают под стекло, помещённое на пробковых палочках(или фрагментах спичек) в чашку Петри. Метод наименее надежен из всех, но достаточно прост в применении.
Дифференциально — диагностические питательные среды
Среды Гисса: К 1 % пептонной воде добавляют 0,5 % раствор определенного углевода (глюкоза, лактоза, мальтоза, маннит, сахароза и др.) и кислотно-щелочной индикатор Андреде, разливают по пробиркам, в которые помещают поплавок для улавливания газообразных продуктов, образующихся при разложении углеводородов.
Среда Ресселя (Рассела) применяется для изучения биохимических свойств энтеробактерий(шигелл, сальмонелл). Содержит питательный агар-агар, лактозу, глюкозу и индикатор (бромтимоловый синий). Цвет среды травянисто-зелёный. Обычно готовят в пробирках по 5 мл со скошенной поверхностью. Посев осуществляют уколом в глубину столбика и штрихом по скошенной поверхности.
Среда Плоскирева (бактоагар Ж) — дифференциально-диагностическая и селективная среда, поскольку подавляет рост многих микроорганизмов, и способствует росту патогенных бактерий (возбудителей брюшного тифа, паратифов, дизентерии). Лактозоотрицательные бактерии образуют на этой среде бесцветные колонии, а лактозоположительные — красные. В составе среды — агар, лактоза, бриллиантовый зелёный, соли желчных кислот, минеральные соли, индикатор (нейтральный красный).
Висмут-сульфитный агар предназначен для выделения сальмонелл в чистом виде из инфицированного материала. Содержит триптический гидролизат, глюкозу, факторы роста сальмонелл, бриллиантовый зелёный и агар. Дифференциальные свойства среды основаны на способности сальмонелл продуцировать сероводород, на их устойчивости к присутствию сульфида, бриллиантового зелёного и лимоннокислого висмута. Маркируются колонии в чёрный цвет сернистого висмута (методика схожа со средой Вильсона — Блера).
Метаболизм анаэробных организмов
Метаболизм анаэробных организмов имеет несколько различных подгрупп:
Анаэробный энергетический обмен в тканях человека и животных [12]
Некоторые ткани животных и человека отличаются повышенной устойчивостью к гипоксии (особенно мышечная ткань). В обычных условиях синтез АТФ идет аэробным путем, а при напряженной мышечной деятельности, когда доставка кислорода к мышцам затруднена, в состоянии гипоксии, а также при воспалительных реакциях в тканях доминируют анаэробные механизмы регенерации АТФ. В скелетных мышцах выявлены 3 вида анаэробных и только один аэробный путь регенерации АТФ.
К анаэробным относятся:
Необходимо отметить, что прямым следствием гликолиза является критическое снижение рН тканей — ацидоз. Это ведет к снижению эффективного транспорта кислорода гемоглобином, и формирует положительную обратную связь.
Каждый механизм имеет свое время удержания максимальной мощности и оптимум энергообеспечения тканей. Наибольшая мощность и наименьшее время удержания:
Аэробные и анаэробные нагрузки
Введение
Человеческий организм эволюционно рассчитан на такой образ существования, при котором в полной мере используются присущие высшим приматам качества: сила, скорость, ловкость, выносливость, изобретательность. Определенный уровень физической активности должен поддерживаться постоянно; на этом фоне человек способен переносить пиковые, очень интенсивные психофизические нагрузки (примерами могут послужить охота на саблезубого тигра или финальный матч чемпионата мира). Однако необходимыми и обязательными условиями, при которых такие перегрузки переживаются без опасных для здоровья последствий, являются общая тренированность, отсутствие врожденных и приобретенных инвалидизирующих аномалий, достаточный и сбалансированный рацион, а также длительный период релаксации и отдыха после экстремальных усилий, даже кратковременных.
Все это известно с незапамятных времен, хорошо изучено и по возможности учитывается спортивными врачами, методистами, тренерами. Именно «по возможности», поскольку профессиональный спорт международного уровня зачастую предъявляет требования, фатально конфликтующие с требованиями охраны здоровья. В постоянной борьбе за повышение рекордных показателей (которые для обычного человека уже давно являются запредельными и абсолютно недосягаемыми) специалисты ищут наиболее эффективные варианты тренировочного процесса и режима соревнований. Вопрос оптимального сочетания аэробных и анаэробных нагрузок остается открытым.
(их часто называют также кардионагрузками) отличаются от анаэробных (силовых) механизмом энергетического обмена.
Нагрузкой аэробного типа называют такие виды физической активности, которые длятся достаточно долго и требуют, прежде всего, интенсивного снабжения легких воздухом. Кислород в этом случае является основным источником энергии; регулярные и продолжительные нагрузки такого рода, – а это любые виды бега на средние и дальние дистанции (включая бег на роликах и лыжах), плавание, велосипедный спорт, а также чрезвычайно популярная в 1980-х годах аэробика (ритмическая гимнастика), – укрепляют сердечнососудистую систему, повышают выносливость и оказывают мощное положительное влияние на психическую сферу. Кроме того, при условии свободного поступления чистого свежего воздуха интенсивная оксигенация тканей приводит к эффекту, известному в просторечье как «сжигание калорий», т.е. стимулирует метаболические процессы.
Анаэробная нагрузка требует интенсивной переработки ранее накопленных ресурсов. Имеются в виду депонированные в мышечной ткани запасы аденозинтрифосфорной кислоты (аденозинтрифосфат, АТФ), играющей роль аккумулируемого энергоносителя. Типичные примеры анаэробных нагрузок – пауэрлифтинг (поднятие тяжестей), бег на короткие дистанции, бодибилдинг и т.д. Такого рода упражнения способствуют смещению существующего соотношения жировой и мышечной ткани в сторону последней, укрепляют структуры опорно-двигательного аппарата, вырабатывают выносливость и физическую силу.
Следует понимать, что разделение на аэробные и анаэробные упражнения является условным и подразумевает лишь преобладание (а не эксклюзивное использование) одного из описанных механизмов потребления энергии. Скажем, занятия легкой атлетикой требуют не только интенсивного потребления кислорода, но и хорошей анаэробной выносливости, тогда как тяжелоатлетические упражнения уже через 10-15 секунд активируют механизм усиленной оксигенации.
В спортивной медицине существует ряд численных показателей, позволяющих оценить степень «аэробности» нагрузок. Таковы, например, пороги анаэробного обмена (ПАНО), называемые также лактатными порогами (лактаты – соли молочной кислоты, биохимического маркера усталости), или показатель максимального потребления кислорода (МПК), по достижении которого организм задействует анаэробный способ энергетического метаболизма.
В целом, описанные виды нагрузки не являются ни взаимозаменяемыми, ни жестко альтернативными, – разница между ними, повторим, достаточно расплывчата. Однако важнейшей задачей тренера-методиста является разработка такого тренировочного плана, который обеспечил бы спортсмену преимущество в конкурентных соревнованиях по данному виду спорта.
Anaerovibrio (анаэробные бактерии)
Анаэробные бактерии (Anaerovibrio) живут в организме человека в желудочно-кишечном тракте. Обитают также в толстой кишке и приносят большую пользу для организма.
Для своей жизнедеятельности этот тип бактерий не нуждается в кислороде. Поэтому живут и размножаются внутри ЖКТ. Кроме организма человека, анаэробные бактерии обитают также в рубце овец и крупного рогатого скота.
Бактерии этого вида необходимы для нормального функционирования организма человека и животных. При недостаточном содержании этих бактерий, нарушается работа различных органов.
Поэтому они привлекают пристальное внимание ученых. Анаэробные бактерии продолжают изучать с помощью современного оборудования. Это открывает из новые свойства и качества.
Какие основные свойства анаэробных бактерий?
В процессе жизнедеятельности анаэробные бактерии производят необходимые для нормальной деятельности организма человека и животных короткоцепочечные жирные кислоты. Кроме этого, они обеспечивают организм необходимым количеством уксусной и пропионовой кислоты.
Анаэробные бактерии входят в обширную группу микроорганизмов, которые играют важную роль в жизнедеятельностиорганизма. Впервые этот термин ввел ученый Луи Пастер, который открыл анаэробы в 1861 году, в процессе маслянокислого брожения. С момента своего открытия анаэробы продолжат изучать.
К какому роду бактерий относятся анаэробы?
Семейство и род анаэробных бактерий меняло свое название. Сначала род анаэробных бактерий относили к семейству Acidaminococcaceae. С развитием науки и знаний о свойствах анаэробных бактерий, это семейство упразднили.
Используя современную классификацию, бактерии этого рода входят в семейство Selenomonadaceae, царство Бактерий. Группа без ранга. В настоящее время к роду анаэробных бактерий ученые относят только один вид под названием Anaerovibrio lipolyticus.
В ранней классификации в род бактерий входил еще один вид. Но современные ученые произвели реклассификацию. В результате бактерии рода Anaerovibrio переименовали в род Anaerosinus.
Свое второе название получили также бактерии вида Anaerovibrio burkinabensis. После дополнительного изучения свойств и особенностей, ученые переименовали этот вид бактерий в род под названием Anaeroarcus.
Эти полезные для жизнедеятельности организма человека бактерии продолжают изучать. Новые методы и технологии позволяют обнаруживать неизвестные ранее свойства.
Аэробная и анаэробная среда
При выполнении гематологических исследований используются два типа организмов аэробные и анаэробные. Они отличаются потребностью в наличии кислорода в окружающей среде. Аэробные микроорганизмы могут функционировать только при наличии кислорода, в то время, как анаэробные в нем совсем не нуждаются.
Классификация этих видов проводится на основе реакции на наличие или отсутствие кислорода. Из-за этого аэробные и анаэробные микроорганизмы по-разному выполняют свои функции в процессе клеточного дыхания.
Особенности аэробных микроорганизмов
Аэробные микроорганизмы не могут существовать без кислорода. Он необходим им для роста, развития и участвует в процессах размножения. Благодаря кислороду они способны окислять моносахариды, например, глюкозу.
Генерация энергии в этих микроорганизмах происходит при гликолизе. После него следует цикл Кребса и цепь переноса электронов. Среды, насыщенные кислородом – отличная питательная среда для таких микроорганизмов. Примеры аэробов – бациллы и нокардии.
Типы аэробов
Аэробные микроорганизмы классифицируют по уровню необходимого для жизнедеятельности кислорода:
Бактерии, нуждающиеся в кислороде для выживания, легко выделяются при культивировании в жидкой среде. Так для полноценной жизнедеятельности им необходим кислород, то чтобы выжить они всплывают на поверхность.
Особенности анаэробов
В процессе энергетического обмена эти микроорганизмы не используют кислород. Для этого им необходимы марганец, сера, кобальт, азот, метал или железо. В процессе образования энергии анаэробные микроорганизмы подвергаются ферментации. Для выживания они используют энергию, производимую при анаэробных процессах брожения:
Классификация анаэробных микроорганизмов также определяется по уровню токсичности кислорода:
Анаэробы не способны выживать в среде, богатой кислородом. Для облигатных разновидностей он токсичен, а вот факультативным видам он не вредит.
Сходства между аэробами и анаэробами
Различия аэробов и анаэробов
Отличительные особенности микроорганизмов представлены в таблице.
Анаэробы. Не ругательство, но честь
Все чаще в научной литературе всплывают статьи о микроорганизмах и их применении в медицине, промышленности и сельском хозяйстве. Но все реже в абзацах с характеристикой и классификацией микробных культур встречаются слова «аэробный» и «анаэробный». Почему так происходит? Все дело в неоднозначности т.н. традиционных наименований.
Анаэробы (от греч. αν — отрицательная частица, греч. αέρ — «воздух» и греч. βιοζ — «жизнь») – общее собирательное наименование организмов, способных жить в условиях частичного или полного отсутствия кислорода. Многие из них получают энергию не окислительно-восстановительной реакцией с кислородом, а конкретным окислением какого-нибудь субстрата ( неорганических соединений, органических веществ, минералов). Так, существуют серобактерии, азотобактерии и железобактерии, использующие для дыхания окисление соединений серы, азота и железа соответственно.
История вопроса
Как термин «анаэробный» получил широкое применение?
Все дело в том, что впервые ввел его в научный оборот отец микробиологии Луи Пастер. В 1861 году он исследовал брожение, выделяя ответственные за него микроорганизмы, и обнаружил, что бактерии масляно-кислого брожения (т.н. «трупные» бактерии, например, Clostridium) в пробирке с жидкой средой концентрируются на дне оной, в то время как другие свободно плавают в виде взвеси, оседают на стенках или концентрируются у поверхности. Последующие опыты Пастера и его учеников привели к созданию классификации микроорганизмов по толерантности к кислороду.
Современная классификация выглядит так:
Факультативные анаэробы: аэробный или анаэробный рост при наличии или отсутствии кислорода.
Микроаэрофильные анаэробы.
Облигатные анаэробы: не способны к аэробному метаболизму, но в различной степени толерантны к кислороду.
Облигатные анаэробы – организмы, которые гибнут в присутствии молекулярного кислорода (свободного О2). Строгих анаэробов немного – это некоторые бактерии, отдельные виды дрожжей, некоторые жгутиконосцы, несколько видов инфузорий и архей. Большая часть анаэробной биоты погибла много миллионов лет назад, когда на планете появился свободный кислород в больших количествах. Сейчас многие из них живут глубоко в почве, на дне водоемов и внутри других организмов (паразитические и инфекционные бактерии). Многие из них входят в состав нормальной флоры слизистых оболочек человека и животных, в том числе бактерий-симбионтов ЖКТ.
В свою очередь, облигатные анаэробы подразделяют на:
Строгие анаэробы: выдерживают только ≤0,5% кислорода
Умеренные анаэробы: выдерживают от 2 до 8% кислорода
Аэротолерантные анаэробы: переносят атмосферную концентрацию кислорода в течение ограниченного времени.
Капнеистические анаэробы и микроаэрофилы – «класс» организмов, часто встречавшийся в научных работах по микробиологии до 1991 года. Считается, что капнеистические микроорганизмы и микроаэрофилы требуют пониженной концентрации кислорода и повышенной концетрации углекислого газа: им требуется низкая концентрация кислорода (обычно 2–10%) и, для многих, высокая концентрация углекислого газа (например, 10%), в анаэробных условиях растут, но очень плохо.
Сейчас этот термин в биологии практически не применяют, так как тогда к капнеистическим организмам пришлось бы причислить и человека – ткани животных, культивируемые отдельно от организма (in vitro), также требуют понижения содержания О2 и повышения СО2, иначе верхний слой клеток окисляется и погибает. Животных от подобной участи спасает кожа. Однако в медицине так все еще обозначают некоторые виды инфекционной флоры.
Аэротолерантные анаэробы – организмы, способные переживать некоторое количество кислорода в среде, но не использующие его для своих нужд. При этом организм в присутствии О2 не погибает, продолжая размножаться и расти. К этой группе относятся почти все молочнокислые микроорганизмы, многие маслянокислые бактерии и дрожжи.
Умеренно-строгие анаэробы – организмы, которые могут выживать при низких концентрациях молекулярного кислорода, но не размножаются и не используют его. Гибнут при концентрациях кислорода, превышающих 2 – 8%.
Факультативные анаэробы – организмы, способные в зависимости от условий среды и стадии своего развития жить как в кислородных, так и безкислородных условиях. При этом в условиях наличия кислорода они используют его в процессе обмена веществ, что отличает их от других групп. Кроме очень большой группы эубактерий, факультативными анаэробами могут быть водоросли, растения и даже некоторые животные. Так, например, многие паразитические черви на стадии личинки являются свободноживущими животными, использующими растворенный в воде О2 для дыхания. Однако, попадая в организм хозяина они утрачивают не только органы дыхания, но и «ненужные» циклы биохимических реакций, используя только ресурсы хозяина и субстратное окисление.
Минутка интересных фактов
В начале прошлого века была популярна теория об эволюционной стадийности анаэробов. Считалось, что анаэробные организмы более древние, что анаэробные прокариоты возникли они во времена до появления кислородной атмосферы Земли. Позднее, с меняющимися на планете условиями, некоторые из них эволюционировали в аэробных. Аэробные реакции быстрее, «дешевле» для организма при более высокой продуктивности энергии: при брожении общий выход АТФ составляет 4 молекулы АТФ и 2 молекулы НАД*Н2, тогда как при дыхании общий выход составляет 30 молекул АТФ. Таким образом, аэробы получили эволюционное преимущество.
Однако с открытием анаэробных эукариот, включая анаэробных многоклеточных, эта теория частично потеряла свои позиции. Еще больше вопросов вызвал генетический анализ. Оказалось, что многие облигатные анаэробы никак друг с другом не связаны. Более того, не имеют общего предка. Еще один интересный момент – обнаружилось несколько вторично анаэробных организмов (не путать с вторичными анаэробами при брожении) – в процессе приспособления они частично или полностью утратили способность к кислородному окислению. Так, например, Zymomonas mobilis, а также клостридии произошли от цитохром-содержащих (т.е. скорее всего аэробных) организмов.
Основы процесса
Именно поэтому нам необходимо дышать – кислород, поступающий в легкие, связывается гемоглобином (у некоторых животных – гемоцианином) и разносится по всему организму к каждой клетке тела. Далее каждая клетка самостоятельно проводит цикл окислительно-восстановительных реакций, именуемых клеточным (митохондриальным) дыханием.
Сам процесс дыхания имеет три этапа (подготовительный, безкислородный и кислородный), множество ступеней, побочных продуктов, а также использует вещества, предварительно полученные в других реакциях (ацетил-КоА, убихинон, НАД и другие). Все это доставляется к мембране митохондрий и участвует в окислительном фосфорилировании – непосредственно клеточном дыхании. Оно также называется полным окислением – за бескислородным этапом неполного анаэробного окисления (гликолиза) следует дополнительный.
Общая упрощенная формула этого процесса выглядит так:
Схематично весь цикл изображен на рисунке.
Конечный результат процесса клеточного дыхания – АТФ (аденозин-трифосфат) и СО2. АТФ – это то, что организм использует почти во всех процессах как универсальный источник энергии. По сути своей, молекулы АТФ – это батарейки, а электроно-транспортная цепь на заключительном этапе клеточного дыхания – это «зарядка». Человек и близкие к нему животные используют кислород для получения АТФ. Однако это не единственный путь.
Альтернативы дыхания
В тканях человека может происходить синтез АТФ и безкислородным путем в особых условиях. Так, у бегунов на длинные дистанции при длительной нагрузке на мускулатуру в мышцах заканчивается кислород, а новый с кровью поступать не успевает, как не успевает и доставка АТФ из других источников.
В таком случае включается резервный механизм – анаэробный синтез АТФ.
Анаэробные пути пополнения энергии в организме человека включаются при чрезмерном утомлении, гипоксии (нехватке кислорода для дыхания), воспалениях и нарушениях обмена веществ (например, заболеваниях крови). Три характерных для мышц следующие:
Креатинфосфатазный (фосфогеный или алактатный) механизм — перефосфорилирование между креатинфосфатом и АДФ
Миокиназный — синтез (иначе ресинтез) АТФ при реакции трансфосфорилирования 2 молекул АДФ (аденилатциклаза)
Гликолитический — анаэробное расщепление глюкозы крови или запаса гликогена, заканчивающийся образованием молочной кислоты (иначе именуется «лактатным»).
Они имеют различные триггеры (механизмы запуска), различную эффективность и различное эффективное время работы.
При этом необходимо помнить, что все бескислородные пути клеточного дыхания у человека являются резервным механизмом, защитой от смерти в критической ситуации. Они намного менее эффективны, чем кислородный путь (обеспечивают меньший выход АТФ). Кроме того, все они сильно изменяют рН ткани, что может привести к угнетению других функций и отмиранию клеток.
Итого
В современной литературе термины «аэробный» и «анаэробный» используются редко, в основном для характеристики условий культивирования микроорганизмов, а также в медицине при характеристике инфекционных бактерий.
Систематика не использует анаэробность как такономическую категорию, а генетики и биохимики находят все больше доказательств перехода анаэробных организмов в аэробные формы и обратно. Кроме того, все аэробные организмы так или иначе имеют резервные анаэробные пути получения энергии, оставшиеся в «наследство» и включаемые в критических ситуациях.
Однако фактор аэробности по-прежнему осается важен при исследованиях некоторых инфекционных заболеваний, а также при исследовании микробиоты человека. Более того, некоторые ученые остановили свое внимание на анаэробных организмах экстремальных сред обитания (вулканов, гейзеров, глубоководных впадин, шельфовых льдов и изолированных пещер) с космической целью — выяснить, какой может быть иная жизнь.
Но об этом поговорим в следующий раз.
Всего хорошего и не болейте!
Статья написана биотехнологом Людмилой Хигерович и опубликована в научном сообществе Фанерозой.
Обухов Д.К., Кириленко В.Н. Биология. Клетки и ткани. Учебное пособие для СПО – М.: Юрайт, 2018.
Brook I. Antimicrobials therapy of anaerobic infections. J Chemother. 2016 Jun;28(3):143-50.
Wang Q, Song K, Hao X, Wei J, Pijuan M, van Loosdrecht MCM, Zhao H. Evaluating death and activity decay of Anammox bacteria during anaerobic and aerobic starvation. Chemosphere. 2018 Jun;201:25-31.
Morris JG. Obligately anaerobic bacteria in biotechnology. Appl Biochem Biotechnol. 1994 Aug;48(2):75-106.
Michiko M. Nakano, Peter Zuber. Anaerobic growth of a “strict aerobe” (Bacillus subtilis) // Annual Review of Microbiology
Dhar K, Subashchandrabose SR, Venkateswarlu K, Krishnan K, Megharaj M. Anaerobic Microbial Degradation of Polycyclic Aromatic Hydrocarbons: A Comprehensive Review. Rev Environ Contam Toxicol. 2020;251:25-108.
Larry M. Bush, Maria T. Vazquez-Pertejo. Overview of Anaerobic Bacteria – Charles E. Schmidt College of Medicine, Florida Atlantic University, 2019
J. H. Brewer, D. L. Allgeier. Safe self-contained carbon dioxide-hydrogen anaerobic system. — Appl. Microbiol.16:848-850. — 1966
Hanqi Gu, Jian Zhang, Jie Bao. High tolerance and physiological mechanism of Zymomonas mobilis to phenolic inhibitors in ethanol fermentation of corncob residue // Biotechnology Bioengineering, vol. 112, Issue 9, 07 April 2015