Как кислород поступает в организм
Как кислород поступает в организм
4.1. Транспорт кислорода
В сложных механизмах транспорта газов кровью и газообмена в тканях важная роль отводится эритроцитам, ответственным за доставку О2 к различным органам и удаление образующегося в процессе метаболизма СО2.
Эритроцит – безъядерная клетка, лишенная митохондрий, основным источником энергии для эритроцита служит глюкоза, метаболизируемая в гексозомонофосфатном шунте или цикле Эмбдена-Мейергофа. Транспорт О2 обеспечивается в значительной мере гемоглобином, состоящим из белка глобина и гема. Последний представляет собой комплексное соединение железа и порфирина. Глобин представляет собой тетрамер полипептидной цепи. Hb A (HbA) – основной гемоглобин взрослых содержит 2 – альфа и 2 – бета – цепи, Hb A2 – содержит две альфа и две дельта цепи.
Гем состоит из иона железа, встроенного в порфириновое кольцо. Ион железа гема обратимо связывает одну молекулу О2. С одной молекулой Hb максимально связываются 4 молекулы О2 с образованием оксигемоглобина.
Гем может подвергаться не только оксигенации, но и истинному окислению, когда железо становится из двухвалентного трехвалентным. Окисленный гем носит название гематина, а молекула гемоглобина становится метгемоглобином. В крови человека метгемоглобин находится в незначительных количествах, его уровень резко возрастает при отравлениях. Метгемоглобин не способен отдавать кислород тканям.
В норме метгемоглобин составляет менее 3% общего Hb крови. Основная форма транспорта О2 – в виде оксигемоглобина. Кислород транспортируется артериальной кровью не только в связи с гемоглобином, но и в растворенном виде. Принимая во внимание тот факт, что 1 г Hb может связать 1,34 мл О2, кислородная емкость крови в среднем у взрослого человека составляет около 200 мл/л крови. Одним из показателей кислородного транспорта является насыщение артериальной крови О2(Sa O2), равного отношению О2, связанного с Hb, к кислородной емкости крови:
SaO2=O2, связанного с Hb/O2 емкость крови* 100%.
В соответствии с кривой диссоциации оксигемоглобина насыщение артериальной крови кислородом в среднем составляет 97%, в венозной крови – 75%.
PaO2 в артериальной крови около 100 мм. рт. ст., а в венозной – около 40 мм. рт. ст.
Количество растворенного кислорода в крови пропорционально парциальному давлению О2 и коэффициэнту его растворимости.
Последний для О2 составляет 0,0031/100 мл крови/ 1 мм. рт. ст.. Таким образом, 100 мл крови при PaO2, равном 100 мм. рт. ст., содержит менее 0,31 мл O2.
Диссоциация оксигемоглобина в тканях обусловлена главным образом химическими свойствами гемоглобина, а также рядом других факторов – температурой тела, рН среды, р СО2.
При понижении температуры тела наклон кривой диссоциации оксигемоглобина возрастает, а при ее повышении – снижается, и соответственно снижается сродство Hb к О2.
При снижении рН, т.е. при закислении среды, сродство гемоглобина к О2 уменьшается. Увеличение напряжения в крови СО2 также сопровождается снижением сродства Hb к О2 и уплощением кривой диссоциации оксигемоглобина.
Известно, что степень диссоциации оксигемоглобина определяется содержанием в эритроцитах некоторых фосфорорганических соединений, главным из которых является 2,3 – ДФГ (2,3 дифосфоглицерат), а также содержанием в эритроцитах катионов. В случаях развития алкалозов, поглощение О2 в легких увеличивается, но в то же время затрудняется отдача кислорода тканями. При ацидозах наблюдается обратная картина.
4.2.Утилизация кислорода тканями
Тканевое или клеточное дыхание включает три стадии. На первой стадии пируват, аминокислоты и жирные кислоты окисляются до двухуглеродных фрагментов ацетильных групп, входящих в состав ацетилкофермента А. Последние на втором этапе окисления включаются в цикл лимонной кислоты, где происходит образование высокоэнергетических атомов водорода и высвобождение СО2 – конечного продукта окисления органических субстратов. На третьей стадии клеточного дыхания атомы водорода делятся на протоны (Н+) и «высокоэнергетические» электроны, передающиеся по дыхательной цепи на молекулярный О2 и восстанавливающие его до НО2. Перенос электронов сопряжен с запасом энергии в форме АТФ, т.е. с окислительным фосфорилированием (рис.6).
Касаясь патогенеза метаболических сдвигов, свойственных гипоксическим состояниям, следует отметить, что в организме человека более 90% всего потребляемого кислорода восстанавливается с участием цитохромоксидазы митохондрий, и лишь около 10% кислорода метаболизируется в тканях с участием оксигеназ: диоксигеназы и монооксигеназы.
Рис.6. Схема тканевого дыхания. Конечные продукты каждой стадии даны в рамке (Ленинджер А., 1999)
Наиболее многочисленны и сложны монооксигеназные реакции, протекающие в эндоплазматическом ретикулуме клеток при участии цитохрома Р-450 и обеспечивающие гидроксилирование субстрата (стероидных гормонов, лекарственных препаратов и различных др. соединений) и, как правило, его инактивацию.
Диоксигеназы катализируют реакции, в которых в молекулу органического субстрата включаются оба атома молекулы кислорода (например, реакция окисления катехола молекулярным кислородом с раскрытием кольца).
В реакциях, связанных с переносом электронов, т.е. в реакциях окисления-восстановления, где, как указывалось выше, используется более 90% потребляемого кислорода, атомы водорода, отщепленные дегидрогеназами от субстратов в цикле лимонной кислоты, передают свои электроны в цепь переноса электронов и превращаются также в Н +. Как известно, помимо 4 пар атомов водорода, поставляемых каждым оборотом цикла лимонной кислоты, образуются и другие атомы водорода, отщепленные дегидрогеназами от пирувата, жирных кислот и аминокислот в процессе их расщепления до Ацетил-СоА и других продуктов.
Таким образом, все атомы водорода, отщепляемые дегидрогеназами от субстратов, передают свои электроны в дыхательную цепь к конечному акцептору электронов – кислороду.
Скорость утилизации О2 в различных тканях различна. В среднем взрослый человек потребляет 250 мл О2 в 1 мин. Максимальное извлечение О2 из притекающей артериальной крови свойственно миокарду.
Кислород используется в клетках, в основном в метаболизме белков, жиров, углеводов, ксенобиотиков, в окислительно-восстановительных реакциях в различных субклеточных фракциях: в митохондриях, в эндоплазматическом ретикулуме, в реакциях липопероксидации, а также в межклеточном матриксе и в биологических жидкостях.
Коэффициент утилизации О2 в тканях равен отношению потребления О2 к интенсивности его доставки, широко варьирует в различных органах и тканях.
В условиях нормы минимальную потребность в О2 проявляют почки и селезенка, а максимальную потребность – кора головного мозга, миокард и скелетные мышцы, где коэффициент утилизации О2 колеблется от 0,4 до 0,6, а в миокарде до 0,7. При крайне интенсивной физической работе коэффициент утилизации О2 мышцами и миокардом может возрастать до 0,9.
Обмен дыхательных газов в тканях происходит в процессе свободной и облегченной диффузии. При этом О2 переносится по градиенту напряжения газа из эритроцитов и плазмы крови в окружающие ткани.
Одновременно происходит диффузия СО2 из тканей в кровь. На выход О2 из крови в ткани влияет диссоциация оксигемоглобина в эритроцитах, что обеспечивает так называемую облегченную диффузию О2. Интенсивность диффузионного потока О2 и СО2 определяется градиентом их напряжения между кровью и тканями, а также площадью газообмена, плотностью капилляров, распределением кровотока в микроциркуляторном русле. Интенсивность окислительных процессов в тканях определяется величиной критического напряжения О2 в митохондриях, которое в условиях нормы должно превосходить 0,1-1 мм рт. ст.
Соответствие доставки О2 к органам и тканям, возросшим потребностям в оксигенации обеспечивается на клеточном, органном уровнях за счет образования метаболитов изнашивания, а также при участии нервных, гормональных и гуморальных влияний.
Основная масса углекислого газа (СО2) образуется в организме как конечный продукт различных метаболических реакций и транспортируется к легким с кровью. Вдыхаемый воздух содержит лишь незначительное количество СО2.
Транспорт СО2 кровью осуществляется в 3-х состояниях: в виде аниона бикарбоната, в растворенной форме и в виде карбаминовых соединений.
СО2 хорошо растворяется в плазме крови и в артериальной крови, около 5% от общей двуокиси углерода содержится в крови в растворенной форме.
Третьей формой транспорта СО2 кровью являются карбаминовые соединения, образованные взаимодействием СО2 с концевыми группами белков крови преимущественно с гемоглобином:
Карбаминовые соединения составляют около 5% от общего количества СО2, транспортируемого кровью.
В оксигенированной артериальной крови напряжение СО2 составляет 40 мм. рт. ст., а в венозной крови Рv СО2 равно 46 мм. рт. ст.
4.4.Связывание гемоглобина с окисью углерода
Путь кислорода. Отдача кислорода гемоглобином клетке
Мы вдохнули воздух, кислород прошел в лёгочный капилляр и соединился с гемоглобином (НbО2). По кровеносной системе он подошел к месту перехода его в ткани. Здесь он должен отсоединиться от гемоглобина, и этому могут помочь, или помешать, определенные условия.
И ВОТ О2 ПОДОШЁЛ К ТКАНИ..
Часть III. Разгрузка в тканях
Коэффициент утилизации кислорода
Кислород должен отсоединиться от гемоглобина, но разгружается лишь небольшая его часть — в периферических тканях высвобождается только 25 % от полной величины — 50 мл кислорода из 1 л артериальной крови [ 1 ].
При сердечном выбросе 5 л/мин и содержании O2 в артериальной крови (CaO2) 200 мл/л крови (20 %), с артериальной кровью за 1 минуту переносится около 1000 мл O2. В норме содержание O2 в венозной крови (CvO2) составляет 145 – 160 мл/л, что обеспечивает минутный возврат 750 – 780 мл O2. Таким образом, в состоянии покоя организм использует лишь около 25 % доставленного O2, при этом SvO2 составляет 70 – 80 %. [ 2 ]
В артериальной крови гемоглобин практически весь (95-98 %) связан с кислородом (НbО2), в то время как в венозной крови, возвращающейся из капиллярной сети в легкие, содержание НbО2 составляет 67 – 75 % [ 3 ]. Это — резервы организма.
Доставка кислорода при нагрузках
Организму того, кто физически много работает, нужно больше кислорода чем тому, кто спит. У него нет потребности в большом количестве энергии. При физнагрузке метаболизм возрастает.
Потребление кислорода тканями миокарда может увеличиваться в 3 – 4 раза, а работающими скелетными мышцами — более чем в 20 – 50 раз, по сравнению с уровнем покоя [ 4 ].
Чтобы занятому активным физическим трудом человеку обеспечить нуждающиеся ткани в O2 усиливается работа легких, поэтому человек начинает дышать быстрее и глубже.
Например, рабочий, занимающийся тяжёлым физическим трудом, при высокой интенсивности труда, в одну минуту потребляет порядка 500 кв. сантиметров кислорода, в то время как этот же рабочий в спокойном состоянии, стоячем положении поглощает не более 300 кв. сантиметров кислорода в минуту.
…увеличивается коэффициент переноса (диффузии) кислорода через ткань легких…
Например, при работе мощностью 450 кг/мин перенос кислорода через альвеолярную мембрану увеличивается от 50 до 61, при работе мощностью 1590 кг/мин. [ 5 ]
…усиливается работа сердечно-сосудистой системы — сердечный ритм ускоряется, минутный объем кровообращения увеличивается до 25 – 30 л/мин.
У тренированного спортсмена во время соревнований скорость потребления кислорода превышает уровень покоя иногда в 10 раз [ 6, 7 ].
…благодаря увеличению в ткани углекислого газа, открываются ранее закрытые капилляры, кислород лучше отсоединяется от гемоглобина (см. ниже).
Как мы видим, при нормальных условиях в состоянии покоя, на каждом из ключевых отрезков пути кислорода в организме заложен его резерв, на случай непредвиденных нагрузок и других обстоятельств.
Количество поглощенного тканями кислорода из артериальной крови, называется коэффициентом утилизации кислорода [ 8 ]. В покое он колеблется от 25 до 40 %. При тяжелой мышечной работе он повышается до 50 – 60 %. Меняется потребность организма в кислороде в стрессе, и при других ситуациях (рис. 1).
Рис. 1. Рост потребности организма человека в зависимости от различных условий и состояний.
Например, если встать под холодный душ, то потребление кислорода увеличится примерно на 100 %, а отдача углекислого газа увеличится на 150 %, по сравнению с условиями комнатной температуры воздуха [ 9 ].
При энергетических тратах 1 – 1,2 ккал/мин потребление кислорода (VO2) человеком составляет 200 – 250 мл/мин [ 10 ]. Эти цифры могут меняться в зависимости от пола, возраста, веса и поверхности тела человека, состава и количества пищи, климатических условий, температуры окружающей среды и других состояний и условий.
Что влияет на отдачу кислорода гемоглобином? Во-первых, это падение парциального давления кислорода (PO2), при быстром потреблении O2 тканями («кислородный каскад» мы рассматривали выше.). А во-вторых, напряжение углекислого газа (раCО2).
Напряжение углекислого газа (раCО2)
НbО2 по кровеносной системе подошел к месту перехода его в ткани. Время прохождения каждого эритроцита через капилляр большого круга около 2,5 секунд — это в 5 раз дольше чем в капиллярах легких. По ту сторону капиллярной стенки НbО2 ждут клетки жаждущие кислород. Много здесь и ожидающего эритроциты и углекислого газа (СО2)— он должен занять место сошедшего здесь кислорода.
Откуда здесь взялся углекислый газ? Он является конечным продуктом метаболизма углеводов, белков и жиров. В условиях достатка кислорода в тканях, при окислении появляется не только нужная нам энергия и тепло, но побочные продукты — вода и углекислый газ. Вода будет использована тут же в клетке, а избыток СО2 должен быть отведен в лёгкие, чтобы покинуть наше тело с выдохом.
Таким образом, при нормальных процессах в организме, напряжение СО2 в тканях составляет 60 мм рт.ст., а в притекающей крови 40 мм ст.рт. (5,2 кПа). Из-за этой разницы СО2 переходит из ткани в кровь, вытесняя из гемоглобина кислород. Без должной концентрации углекислоты в плазме крови, гемоглобин не отдаст кислород, и соответственно, он не поступит в клетку. Это явление открыто русским физиологом Б. Ф. Вериго еще в конце XVIII в., и через 6 лет подтверждено датчанином Бором, из-за чего этот закон назвали «эффект Вериго-Бора».
Когда углекислый газ покидает кровь в легких, происходит наоборот — СО2 покидает тело, парциальное давление углекислого газа в крови снижается, что повышает сродство кислорода к гемоглобину, благодаря чему он и попадает в ткани.
Б. Ф. Вериго установил, что не только более высокая концентрация углекислого газа вытесняет кислород из гемоглобина, но и связывание каждой молекулы СО2 с атомом железа снижает сродство соседних атомов к О2, то есть идет борьба двух кооперативных систем — О2 и СО2 [ 11 ]. Кроме этого, СО2 специфически реагирует с Н-группами [ 12 ]. Поэтому при увеличении напряжения СО2 в крови сродство гемоглобина к кислороду уменьшается в большей степени, чем этого следовало бы ожидать при соответствующем снижении рН.
Подъем на высоту 2 км над уровнем моря сопровождается снижением атмосферного давления с 760 до 600 мм рт. ст., и соответственно парциального давления кислорода в альвеолярном воздухе со 105 до 70 мм рт. ст. Но благодаря эффекту Вериго-Бора, оксигенация гемоглобина сохранится на совместимом с жизнедеятельностью уровне — уменьшится лишь на 3 % (см. рис. 3).
Таким образом, гемоглобин способен связывать кислород несмотря на умеренное снижение парциального давления кислорода во вдыхаемом воздухе. Эта особенность дает возможность нашему организму, если не процветать в этих тяжелых условиях, то хоть как-то приспосабливаться при снижении атмосферного давления — жить на больших высотах, покорять Эверест (8848 м) без кислородных баллонов (конечно, при условии ступенчатой адаптации) и др.
Получается, как ни странно, что к кислородному голоданию приводит не малое содержание кислорода, а недостаток углекислого газа. Вот почему углекислый газ является основой жизни.
СО2 появляется в тканях конечным продуктом в окислительных процессах производства энергии (АТФ). Соответственно, мало энергии — мало и СО2. Поэтому в тканях, где интенсивность метаболических процессов мала, оксигемоглобин отделяется с большой неохотой. И наоборот, в тканях где интенсивность окислительных процессов высока по причине активного поглощения кислорода — углекислый газ в норме, и гемоглобин снижает сродство с кислородом освобождая его для клеток.
99 % СО2 образуется только в клетках крови в зависимости от поступления кислорода и скорости кровообращения. А поступление О2 и скорость кровотока — от физической активности. Чем меньше и медленнее движения, тем меньше клетки потребляют кислорода. В организме человека молодого возраста высокий уровень обмена веществ и энергии из-за хорошей обеспеченности кислородом, который объясняется высоким уровнем СО2 в артериальной крови из-за того же высокого обмена веществ — круг замкнулся. [ 13 ]
Рис. 2. Зависимость основного обмена веществ от пола и возраста человека. [ 15 ]
Исследование газового состава крови больших групп населения разных возрастов показало, что у большинства зрелых и пожилых людей в состоянии покоя в артериальной крови содержится всего 3,6 – 4,5 % СО2, в то время как концентрация СО2 в артериальной крови у молодых и здоровых людей не выходит за пределы 6,0 – 6,5 % [ 16 ].
Вот так, мы опять пришли к недостаточной физнагрузке и её следствиям. К этому же мы пришли, разбирая причины нарушений кровообращения. Там мы выяснили, что здоровье сосудов во многом зависит от уровня секреции эндотелием оксида азота, а активная мышечная деятельность наиболее естественный способ его активации.
Сейчас мы увидели, что и поступление кислорода во многом зависит от физнагрузок, поскольку они разгоняют клеточный метаболизм повышающий СО2, который в свою очередь помогает разгрузить кислород в ткани. Причины снижения углекислого газа в крови мы подробно разбираем далее.
Температура тела
Во время физической работы увеличиваются окислительные процессы в тканях, которые сопровождаются выделением тепловой энергии. Эта энергия повышает температуру крови, из-за чего температура мышцы может повысится на 2 – 3 °С. Увеличение температуры вместе с понижением pH, улучшает отдачу кислорода гемоглобином, в результате чего доставка кислорода мышечным волокнам увеличивается по сравнению с состоянием покоя (см. рис. 3).
Рис. 3. Кривая диссоциации оксигемоглобина (НbО2). По вертикали процент молекул гемоглобина, связанных с кислородом (НbO2), по горизонтали — напряжение кислорода (рO2).
Согласно правилу Вант-Гоффа, при изменении температуры на 10 °С в пределах от 20 до 40 °С потребление тканями кислорода изменяется в том же направлении в 2 – 3 раза. [ 17 ]
Реакция оксигенации гемоглобина, как и большинства химических реакций, зависит от температуры. При увеличении температуры тела отдача О2 гемоглобином ускоряется, а при ее понижении этот процесс замедляется — кривая диссоциации НbО2 сдвигается влево (ниже см. рис. 4). В этом случае гемоглобин активнее захватывает кислород, но в меньшей мере отдает его тканям.
Это является одной из причин, почему при попадании в холодную воду (4 – 12 °С) даже хорошие пловцы быстро испытывают мышечную слабость — развивается переохлаждение и гипоксия мышц конечностей по причине как уменьшения в них кровотока, так и снижения отделения кислорода от гемоглобина.
Рис. 4. Кривые диссоциации оксигемоглобина: а) — при одинаковой температуре (Т = 37 °С) и различном парциальном давлении углекислого газа (pCO2); б) — при одинаковом pCO2 (40 мм рт. ст.) и различной температуре. По вертикали отмечен процент молекул гемоглобина, связанных с кислородом (НbO2), по горизонтали — напряжение кислорода (рO2).
Изменение температуры тела в высокой степени связано с потреблением O2 тканями. При снижении температуры тела энергетический обмен замедляется, а потребность большей части органов в кислороде уменьшается. Чтобы сохранить температуру, повышается мышечный тонус и появляется дрожь скелетных мышц, а потребление ими кислорода возрастает. И наоборот, увеличение температуры тела сопровождается ростом потребности большинства органов в кислороде.
Чтобы приостановить кровообращение, а следовательно, снабжение органов O2 и питательными веществами, в ходе некоторых хирургических операций врачи используют понижение температуры тела — гипотермию — больному дают глубокий наркоз и терморегуляторные механизмы подавляются.
Снижение температуры тела ниже нормы (37 ± 0,5 °С) смещает кривую диссоциации гемоглобина влево и повышает аффиность гемоглобина к кислороду, что приводит к клеточной дисфункции и лактат-ацидозу [ 18 ].
pH среды
Во время активной физической нагрузки, работающие мышцы высвобождают большое количество молочной кислоты и других кислых метаболитов, что понижает pH в крови капилляров мышц.
Понижение pH крови способствует тому, что гемоглобин в большей степени отдает кислород (см. рис. 4 выше), и активные, выполняющие физическую работу мышечные волокна получают дополнительное количество кислорода. И наоборот, повышение выше нормы оснований в крови, увеличивает сродство кислорода с гемоглобином и тем самым затрудняет переход кислорода из крови в ткани.
Когда гемоглобин отдает тканям кислород и насыщается углекислым газом, цвет крови меняется на более темный — цвет венозной крови.
Артериальная кровь яркая, а венозная имеет синеватый оттенок. Именно артериальная кровь имеет свой характерный цвет, который мы видим, когда она начинает течь из поврежденных тканей. Даже если порезана вена и из раны вытекает венозная кровь, то все равно при контакте с воздухом она превращается в артериальную. Она быстро поглощает кислород, и оксигемоглобин тут же окрашивает ее в ярко красный цвет.
Если хотите увидеть цвет настоящей венозной крови и если у вас светлая кожа, то посмотрите на вены тыльной стороны ладони или внутренней поверхности запястья. Они должны быть синеватого цвета, но поскольку вены находятся под слоем кожи, в которой содержится желтый пигмент — каротин, а желтый цвет при смешивании с синим становится зеленым, вены имеют зеленоватый оттенок.
Просвечивающий сквозь полупрозрачную кожу оксигемоглобин приводит к тому, что у светлокожих людей обычно румяное лицо. Там, где кожа особенно тонка, например на губах или во рту, цвет ее и вовсе красный. Расширение сосудов в коже приводит к появлению покраснения вследствие прилива крови к капиллярам. Так краснеет кожа при воспалении, так появляется красный след от удара или румянец на морозе.
Когда в организм поступает недостаточно кислорода и количество оксигемоглобина снижается, покраснение кожи также уменьшается. Начинает проявляться цвет самого гемоглобина, и кожа приобретает синеватый оттенок. Это особенно заметно на людях, страдающих приступами удушья. Посинение кожи называется цианоз от греческого слова «синий». [ 19 ]
Как мы видим, баланс между стремлением гемоглобина присоединить кислород и готовностью его отдать зачастую нарушается. Если гемоглобин удерживает кислород в ткани — он в таком виде возвращается в легкие, оставляя клетки без кислорода. Легкие дышат, кислорода в крови хватает, микроциркуляция в порядке, а ткани в гипоксии.
Недостаточное поступление кислорода из-за нарушения транспорта кислорода гемоглобином — называется гемической (кровяной) гипоксией. Нарушение процесса извлечения кислорода из крови — это одна из самых распространенных причин недостаточного насыщения тканей и органов кислородом.
Как работает термальная бикарбонатная ванна? В плазме крови временно повышается концентрация ионов бикарбоната. Благодаря центральным хеморецепторам тело видит повышение углекислого газа, и испытывает иллюзию, что в организме «недостаток кислорода» и «кислотно-основной дисбаланс плазмы крови». Чтобы компенсировать «недостаток кислорода» организм:
В итоге мы имеем активное снабжение организма кислородом. Клетки лучше обеспечиваются энергией, увеличивается скорость основного обмена веществ в тканях и органах. В них ускоряются восстановительные процессы и организм оздоравливается.
Температура тела повышается примерно на 1 градус. Кожа розовеет, на ней появляется испарина и тело «распаривается», несмотря на то, что температура воды равна температуре тела. Благодаря повышению температуры иммунный потенциал возрастает на 500 – 600 % [ 20 ] и возникают другие полезные эффекты.
Что важно, мы добиваемся этого эффекта без физических нагрузок и повышения давления в сердечно-сосудистой системе. Поэтому кислородные бикарбонатные ванны называют «физкультурой для людей, которые не осуществляют физические нагрузки», их успешно используют в программах лечебной физкультуры.
В следующей статье, мы продолжим наблюдение Пути кислорода от вдоха к клетке. Мы узнаем от каких условий зависит прием кислорода клеткой, который отделился от гемоглобина.