Saccharomyces uvarum что это такое

ГК «Униконс»

Продвижение и реализация комплексных пищевых добавок, антисептиков и др. продукции.

«Антисептики Септоцил»

Септоцил. Бытовая химия, антисептики.

«Петритест»

Микробиологические экспресс-тесты. Первые результаты уже через 4 часа.

«АльтерСтарт»

Закваски, стартовые культуры. Изготовление любых заквасок для любых целей.

5.2. Характеристика и классификация дрожжей

Таблица 5.1. Соответствующие наименования некоторых видов дрожжей

5.2.1. Основные группы дрожжей, встречающихся в пищевых продуктах

Большинство дрожжей, часто встречающихся в пищевых продуктах, обычно пред­ставляют собой отдельные почкующиеся клетки овальной или сферической формы. Многие из них относятся к аскомицетным грибам и образуют споры эндогенно в клетке (класс (Hemiascomycetes, порядок Saccharomycetales). Различают следующие шесть групп дрожжей.

Дрожжи с сильно выраженной сбраживающей способностью

Дрожжи, принадлежащие к родам Sacchawmyses, Zygosaccharomyces, Torulaspora и Kluyveromyces, тесно связаны между собой. Их роды и виды часто переклассифицируют. Когда-то в роду Saccharomyces было 49 видов, но многие из них позднее были объединены в один вид Saccharomyces cerevisiae, а относительно недавно число при­знанных видов снова возросло. К этому виду относятся многие применяемые в про­мышленности пивные, винные, спиртовые и хлебопекарные штаммы дрожжей. Zygosaccharomyces bailii характеризуется исключительно высокой стойкостью к ук­сусной кислоте и консервантам, тогда как Zygosaccharomyces rouxii выдерживает вы­сокие концентрации сахара и соли. Эти два вида, а также Torulaspora delbrueckii, обла­дают разными физиологическими свойствами. Довольно термостойкие Kluyveromyces marxianus и К. laclis сбраживают лактозу и являются видами, часто приводящими к порче молочных продуктов.

Среди сбраживающих видов пищевых дрожжей одними из первых были описа­ны Schizosaccharomyces pombe. Их отличительным признаком является размножение клеток делением, а не почкованием. Вполне вероятно, что на самом деле они отда­ленно связаны с «истинными» почкующимися дрожжами. Они могут вызвать порчу сладких продуктов, но встречаются реже, чем вышеупомянутые виды.

Дрожжи со слабо выраженной сбраживающей способностью

Отличительным свойством ряда типичных почкующихся и спорообразующих дрожжей является их слабая ферментативная активность или полное ее отсутствие. Солеустойчивый вид Debaryomyces hansenii – наиболее важный представитель этой группы, часто встречается в самых разных пищевых продуктах. Поскольку для мно­гих из этих видов в основном характерен аэробный метаболизм (например, Pichia membranifaciens и Issatchenkia orienlalis), они образуют пленку на поверхности жид­кости. Другие дрожжи, вызывающие порчу пищевых продуктов (далее ДВПП), например, Pichia anómala, обладают очень слабой ферментативной активностью.

Остроконечные дрожжи

Почки, локализуемые в двух полюсах клеток, придают этим дрожжам особую форму клетки, которую часто называют остроконечной. Типичным представителем этой группы является Hanseniaspora uvarum. Этот и другие близкие виды обычно встреча­ются на винограде и других плодах и инициируют их брожение, однако их стойкость к спирту ниже, чем у дрожжей рода Saccharomyces.

Гифовые дрожжи

Некоторые дрожжи (например, Galactomyces geotrichum) образуют нитевидные клетки, также имеющие ночки, но при этом они иногда делятся на фрагменты (артроконидии). Некоторые гифовые дрожжи часто встречаются в пищевых продуктах – например, Yarrowia lipolytica из-за их сильной липолитической и протеолитический активности являются причиной порчи мясных и молочных продуктов. У представителей других дрожжей ночки после почкования удлиняются, но не отде­ляются, образуя псевдогифу; отсутствие клеточных стенок, разделяющих истинные гифы на компартменты – их своего рода отличительный признак, кото­рый, правда, с трудом поддается наблюдению.

Несовершенные дрожжи

Красные дрожжи

Типичные и представители базидиомицетных дрожжей, встречающиеся в пищевых продуктах, образуют различной формы характерные колонии, окрашенные в цвета от оранжевого до красного (например, Rhodotorula и Sporobolomyces). Это названия анаморфных форм, однако некоторые из них известны и как телеоморфы (Rhodosporidium, Sporidiobolus). Другие базидиомицетные дрожжи окрашены в белый, а не красный цвет – например, Cryptococcus albidus и C. laurentii часто встречаются в нату­ральных субстратах, а также в пищевых продуктах. Trochosporun являются базидиомицетными двойниками гифовых, образующих артроконидии дрожжей, например, аскомицетов Geotrichum. Базидиомицетные дрожжи за некоторым исключением не обладают ферментативной (сбраживающей) способностью, но они проявляют гид­ролитическую активность и способны расти при низких температурах.

5.2.2. Естественные места обитания

Дрожжи широко распространены в природе и в изобилии обитают на листьях расте­нии, цветах и особенно плодах. Обычно они тесно связаны с насекомыми, многие дрожжи встречаются на шкуре, коже и перьях, а также в пищеварительном тракте позвоночных животных. Важный источник дрожжей – это почва, из которой они по­падают в поверхностные воды. Отдельные дрожжи обитают и в морской воде.

Типичные места обитания некоторых видов дрожжей приведены в табл. 5.2. Ес­тественные места обитания являются источниками дрожжей, из которых они попа­дают в пищевые материалы и технологическое оборудование.

Таблица 5.2. Некоторые дрожжи, часто обнаруживаемые в естественной среде обитания

Источник

Происхождение и свойства дрожжей

Штаммы дрожжей, их свойства и происхождение

О свойствах и происхождении дрожжей

Для производства спиртных напитков чаще всего используется род дрожжевых грибов – сахаромицеты (Saccharomyces). Есть несколько видов сахаромицетов, в том числе S.bayanus, S.cariocanus, S.cerevisiae, S.eubayanus, S.kudriavzevii, S.mikitae, S.paradoxus, S.pastorianus. Некоторые источники также выделяют S. uvarum, хотя обычно его считают подвидом S.bayanus. Номенклатура и классификация этих штаммов меняется практически ежедневно и, следовательно, в литературе нет единого мнения. Виды дрожжей можно дальше подразделять на разные штаммы и на данный момент можно выделить тысячи разных штаммов только S. cerevisiae. Гибридизация больше распространена между культурными дрожжами, которые используются для производства алкогольной продукции. Для производства виски чаще всего используют S. cerevisiae, хотя вместе с этими видом дрожжей также используются различные вторичные виды. Пекарские дрожжи — это обычно S. cerevisiae, для производства лагера используют S. pastorianus, для эля — S. cerevisiae и некоторые штаммы S. bayanus; для ферментации рома, как правило, используют S. cerevisiae и шизосахаромицеты (Schizosaccharomyces) с различными дикими дрожжами; в винной индустрии чаще всего используют S. cerevisiae и/или S. bayanus вместе с различными дикими дрожжами (например, Kloeckera, Saccharomycodes, Schizosaccharomyces, Hansenula, Candida, Pichia и Torulopsis).

Развитие S.pastorianus и гибридов S.bayanus

Для практических целей дрожжи классифицируют по их назначению (выпечка, производство эля/лагера, дистилляция). Обычно штаммы дрожжей получают свое название от имени лаборатории, которая их получила и каждому штамму присваивается свой номер. Например, WH301 и WL001. Разные лаборатории могут продавать одни и те же дрожжи (или очень похожие дрожжи) под разными названиями. Штаммы дрожжей, используемые в производстве алкогольных напитков можно классифицировать дальше по их способности к ферментации. К важным свойствам дрожжей, которые способны производить сахар, относятся: флокуляция, сбраживание (аттенюация), использование сахара, способность работать в среде с высокой концентрацией сахара (высокоплотное пивоварение), переносимость спирта, температуры и различных киллер-факторов.

Флокуляция — это способность дрожжей к слипанию; флокуляция дрожжей в эле происходит вверху процесса ферментации, а в лагере — внизу. Высокая флокуляция во время ферментации образуются рано (примерно на 3-5 день), что может привести к низкой аттенюации, то есть часть сахара не превратится в спирт. На винокурнях предпочитают использовать низкую флокуляцию, потому что флокулирующие дрожжи имеют тенденцию оседать на змеевике или на поверхности перегонного аппарата (особенно при прямом нагреве) и выделять жженый аромат. Низкие флокулянты обычно отвечают за лучшую аттенюацию (использование сахара), следовательно, за более высокий выход спирта. Как вариант, можно профильтровать бражку перед дистилляцией, если вы используете среднюю флокуляцию, но в Шотландии так не делают. Считается, что при дистилляции браги, в которой содержатся клетки дрожжей, усиливается запах спирта, как в зерновом, так и в винном спирте. Скорее всего, это вызвано тем, что повышается концентрация эфира жирных кислот и метилкетона, которые придают напитку фруктовый запах и запах и вкус крепленого вида.

В бражке содержатся разные сахара, в основном мальтоза и олигосахариды (мальтотриоза, мальтотетраоза, мальтопентоза и так далее), а также глюкоза, фруктоза и сукроза. Дрожжи лучше работают с олигосахаридами и дисахарадами (глюкозой, фруктозой, сукрозой и мальтозой) (см. Рис. 1), которые переносятся внутрь клетки посредством диффузии. Однако использование мальтотриозы зависит от способности дрожжей переносить мальтотриозу в клетку при помощи особого фермента. Эффективное поглощение мальтотриозы в дрожжах для виски является очень важным фактором для оптимального выхода спирта. Скорее всего, многие используемые дрожжи для виски (и пивные дрожжи) содержат несколько генов ферментов транспортировки мальтотриозы, что, вероятно, вызвано несколькими процессами гибридизации и изменениями в хромосомах.

Переносимость дрожжами спирта зависит от штамма и вида дрожжей. Большинство культурных дрожжей переносят концентрацию этанола более 10% ABV (объемное содержание спирта), в то время как большинство диких дрожжей не относящихся к сахаромицетам перестают эффективно работать в 1-5% ABV и погибают при 10% ABV. А некоторые дрожжи, используемые для промышленного производства спиртового топлива могут выдерживать до 23% ABV. При ферментации виски есть фактор, ограничивающий конечный выход спирта. Речь идет о количестве сахара в бражке, так как аттенюация дрожжей для виски обычно очень хорошая, и первичные дрожжи хорошо работают в 5-8% ABV во время ферментации виски.

Потребление сахара дрожжами в зерновом заторе

Киллер-факторами являются токсины, которые производят дрожжи для борьбы с другими штаммами дрожжей. Штаммы дрожжей также вырабатывают переносимость этих токсинов и поэтому во время ферментации дикими дрожжами присутствует немало токсинов. Пивные дрожжи и дрожжи для дистилляции обычно довольно хорошо переносят распространенные киллер-факторы и способны сами производить такие факторы, в зависимости от штамма. Дикие дрожжи в любом случае производят токсин киллера, который не переносится первичными дрожжами для дистилляции и может полностью испортить всю партию дистиллята, так как ферментация либо не будет доведена до конца, либо у напитка будет плохой профиль вкуса.

Во время ферментации солодового скотча температура обычно не контролируется (кроме выставления определенной начальной температуры, которая корректируется в зависимости от внешней температуры), хотя практически все крупные пивоваренные заводы и большинство производителей вина используют ферментеры с термостатом. В процессе метаболизма дрожжи вырабатывают много тепла, особенно в анаэробных условиях. Следовательно, дрожжи для виски должны переносить разные температуры, обычно от 18-20С до 33С. Самые обычные дрожжи для виски, которые чаще всего используют на винокурнях способны выдерживать примерно 32-34С, в зависимости от концентрации этанола и хотя некоторые другие штаммы дрожжей для дистилляции могут справляться с температурой до 46С (штамм, используемый для производства финской водки), большинство дрожжей для дистилляции дают наилучший выход спирта при 20-30С. На формирование вкуса и аромата напитка очень сильно влияет температура ферментации: чем выше температура, тем меньше производится эфиров и больше высших спиртов.

В конце 20 века самыми часто используемыми дрожжами для дистилляции виски был штамм S. cerevisiae под названием DCL M, DCL M, M-strain, Quest M, Rasse M, M-1, D1 или WH301. Раньше эти дрожжи производила компания DCL Yeast Ltd., а теперь их основной производитель Kerry Biosciences. M-штамм впервые внедрили в производство скотча в 1952 году, но аналогичный штамм Rasse M уже широко применялся на немецких винокурнях, по крайней мере, с 1930-х. Название осталось таким же, хотя свойства этого штамма значительно изменились с 1930-х. Несмотря на одинаковое название, дрожжи разных производителей отличаются. M-штамм — это межвидовой гибрид S. cerevisiae. Первый чистый штамм дрожжей для виски был разработан в середине 1920-х и до Второй Мировой Войны у DCL были только чистые культуры «стандартных» дрожжей для виски: DCL S.C. (вероятно из-за ферментации сахарного тростника) и DCL L-3 (возможно, разновидность стандартных дрожжей DCL). Нет точных данных, насколько широко использовались эти дрожжи на перегонных заводах, но, вероятней всего, они использовались для зерновых и солодовых браг.

В континентальной Европе чистые культуры дрожжей использовались более широко, к тому же были распространены особые штаммы для зерновых/солодовых браг (Rasse M, Rasse XII) и ржаной браги (R-штамм). Был даже специальный штамм «А» для получения клубничного аромата напитка. В США Флейшман и Браун-Форман разработали свои собственные штаммы для дистилляции в 1940-х. Штаммы дрожжей, используемые на перегонных заводах Европы, Азии и Америки, кажется, отличаются друг от друга, по крайней мере, по свей генетике (см. Рис. Ниже). Но у нас нет научно подтвержденных данных, как это влияет на качество или вкус напитка. Наиболее похожими на дрожжи для скотча на данный момент являются бельгийские «монастырские» дрожжи (trappist) и немецкие дрожжи Hefeweisen. Эти дрожжи обладают низкой флокуляцией, высокой аттенюацией, хорошей переносимостью спирта и часто придают напитку копченый аромат. Это связано с выработкой 4-винил-гваякола.

Диаграмма родственных S. cerevisiae штаммов

M-штамм преобладал в индустрии производства скотча с 1960-х по 1980-е годы, хотя многие винокурни одновременно использовали дрожжи для эля и/или пекарские дрожжи. До Второй Мировой Войны винокурни сами занимались размножением дрожжей, но с 1950-х эта работа была передана предприятиям по производству дрожжей и пивоварням. Дешевые дрожжи для эля практически исчезли, так как в Великобритании стал популярен лагер, кроме того, бытовало мнение, что пивные дрожжи снижают выход спирта. В связи с этим, многие перегонные заводы стали использовать чистые культуры дрожжей, начиная с 1980-х. Как было сказано ранее, свойства M-штамма значительно изменились с конца 20 века. В первую очередь, это было связано с желанием получить более высокий выход спирта и сохранить традиционный (или нейтральный) профиль вкуса.

Еще одним важным открытием стали активные сухие дрожжи. Они появились во время Второй Мировой Войны, чтобы продлить их срок годности за счет того, что дрожжи высушивались в маленьких гранулах, а не одним большим комком. Это также облегчило перевозку дрожжей в отдаленные места Шотландии. Некоторые заводы, производящие солодовые миски по-прежнему используют сухие дрожжи или еще чаще прессованные дрожжи. Сгущенные (жидкие) дрожжи стали использоваться в 1983, чтобы их удобней было доставлять в автоцистернах и осуществлять автоматическую подачу. Это было особенно важно для крупных производств.

MX-штамм был разработан в 1990-х обеспечивает более быструю ферментацию и дает профиль вкуса очень похожий на М-штамм, согласно производителю Kerry Group. MX работает более быстро и эффективно, особенно в бражке с высокой плотностью. Это важно для экономии расходов на тепло и воду. Еще одни популярные дрожжи для солодового виски — это Pinnacle от Mauri. Эти пекарские дрожжи хорошо переносят этанол и работают даже немного быстрее MX, достигая пика ферментации на час раньше (примерно 15 часов ферментации), чем MX. Зерновые перегонные заводы используют сгущенные дрожжи неизвестного штамма, которые производит компания British Fermentation Products и компания Anchor Yeast. В таблице ниже вы увидите информацию о штаммах дрожжей, используемых на шотландских перегонных заводах.

Источник

Пивные дрожжи. Часть 1

Сахаромецеты — вид дрожжей который чаще всего используются в пивоварении и возможно это были самые первые одомашненные живые организмы. Изначально дрожжи, несомненно, были дикими и содержались в воздухе, на зерновых культурах и фруктах, использовавшихся для приготовления древнего пива, но на протяжении многих веков люди отбирали лучшие из них и отметали те, которые не дают хорошего вкуса. Таким образом люди неосознанно отобрали первые культурные дрожжевые штаммы. Традиционно их делят на две большие группы.

Деление брожения на верховое и низовое, под которым подразумевают что элевые дрожжи при ферментации поднимаются на верх, а лагерные опускаются на дно — слишком сильное упрощение. Даже правило, которое гласит, что эли бродят при высокой температуре (18-21ºC), а лагеры при низкой (8-12ºC) является ошибочным, так как некоторые элевые дрожжи могут работать в лагерных температурах и наоборот. Однако производители дрожжей, как правило, делят их именно таким образом.

Технически элевые дрожжи относятся к виду Saccharomyces cerevisiae, которые имеют склонность бродить в теплой среде и перестают работать при температуре ниже 12ºC. Он включает в себя множество различных дрожжей от супер чистых американских до пряных, эфирных бельгийских или фруктовых английских штаммов.

К лагерным относят виды Saccharomyces pastorianus, Saccharomyces uvarum и Saccharomyces carlsbergensis. Они могут продолжить брожение при температуре ниже 4ºC, хотя обычно при ферментации используют температуру в пределах 8-12ºC. Так же лагерные дрожжи могут перерабатывать сложные сахара, с которыми не справляются элевые штаммы, но их содержание в сусле настолько ничтожно, что разница в аттенюации не существенна.

Сегодня существует великое множество пивоваренных штаммов, которые идеально подходят для приготовления того или иного стиля, но что бы в них разобраться стоит провести своего рода исследования используя разные от варки к варке, а после пробуя результат. Таким образом можно понять их особенности и отличия и подобрать те, которые вам подойдут больше всего. Хорошей практикой будет сбродить одну партию пива различными дрожжами разделив её. Таким образом вы получите несколько разных сортов и сможете понять какой штамм подходит для данного рецепта лучше других.

Источник

Saccharomycetes

Дрожжи — внетаксономическая группа одноклеточных грибов, утративших мицелиальное строение в связи с переходом к обитанию в жидких и полужидких, богатых органическими веществами субстратах. Объединяет около 1500 видов, относящихся к аскомицетам и базидиомицетам.

Содержание

Общие сведения

Дрожжи имеют большое практическое значение, особенно пекарские или пивные дрожжи (Saccharomyces cerevisiae). Некоторые виды являются факультативными и условными патогенами. К настоящему времени полностью расшифрован геном дрожжей Saccharomyces cerevisiae (они стали первыми эукариотами, чей геном был полностью секвенирован) и Schizosaccharomyces pombe. [2]

История

До середины XX века учёные наблюдали только половой цикл аскомицетных дрожжей и рассматривали их всех как обособленную таксономическую группу сумчатых грибов. Японскому микологу Исао Банно в 1969 году удалось индуцировать половой цикл размножения у Rhodotorula glutinis, которая является базидиомицетом. Современные молекулярно-биологические исследования показали, что дрожжи сформировались независимо среди аскомицетных и базидиомицетных грибов и представляют собой не единый таксон, а скорее жизненную форму. [9]

Аскомицетные и базидиомицетные дрожжи

Различить дрожжи, принадлежащие к разным отделам грибов можно как по характеристикам их жизненного цикла, так и без его наблюдения по признакам аффинитета. К ним относится: синтез каротиноидов (встречается только у базидиомицетных дрожжей), тип убихинонов (с 5—7 изопреноидными остатками у аскомицетных и с 8—10 у базидиомицетных, хотя есть исключения), тип почкования (см. раздел Жизненный цикл), содержание ГЦ пар в ДНК (26—48 % у аскомицетных, 44—70 % у базидиомицетных), наличие уреазы (характерна за несколькими исключениями только базидиомицетным) и др.

Типичное разделение

Особенности метаболизма

Дрожжи являются хемоорганогетеротрофами и используют органические соединения как для получения энергии, так и в качестве источника углерода. Им необходим кислород для дыхания, однако при его отстутствии многие виды способны получать энергию за счёт брожения с выделением спиртов (факультативные анаэробы). В отличие от бактерий, среди дрожжей нет облигатных анаэробов, гибнущих при наличии кислорода в среде. При пропускании воздуха через сбраживаемый субстрат дрожжи прекращают брожение и начинают дышать (поскольку этот процесс эффективнее), потребляя кислород и выделяя углекислый газ. Это ускоряет рост дрожжевых клеток (эффект Пастера). Однако даже при доступе кислорода в случае высокого содержания глюкозы в среде дрожжи начинают её сбраживать (эффект Кребтри). [13]

Дрожжи достаточно требовательны к условиям питания. В анаэробных условиях дрожжи могут использовать в качестве источника энергии только углеводы, причём в основном гексозы и построенные из них олигосахариды. Некоторые виды (Pichia stipitis, Pachysolen tannophilus) усваивают и пентозы, например, ксилозу. Schwanniomyces occidentalis и Saccharomycopsis fibuliger способны сбраживать крахмал, Kluyveromyces fragilis — инулин. В аэробных условиях круг усваиваемых субстратов шире: помимо углеводов также жиры, углеводороды, ароматические и одноуглеродные соединения, спирты, органические кислоты. Гораздо больше видов способно использовать пентозы в аэробных условиях. Тем не менее, сложные соединения (лигнин, целлюлоза) для дрожжей недоступны.

Источниками азота для всех дрожжей могут быть соли аммония, примерно половина видов имеет нитратредуктазу и может усваивать нитраты. Пути усвоения мочевины различны у аскомицетовых и базидиомицетовых дрожжей. Аскомицетовые сначала карбоксилируют её, затем гидролизуют, базидиомицетовые — сразу гидролизуют уреазой.

Для практического применения важны продукты вторичного метаболизма дрожжей, выделяемые в малых количествах в среду: сивушные масла, ацетоин (ацетилметилкарбинол), диацетил, масляный альдегид, изоамиловый спирт, диметилсульфид и др. Именно от них зависят органолептические свойства полученных с помощью дрожжей продуктов. [14]

Распространение

Местообитания дрожжей связаны преимущественно с богатыми сахарами субстратами: поверхностью плодов и листьев, где они питаются прижизненными выделениями растений, нектаром цветов, раневыми соками растений, мёртвой фитомассой и т. д., однако они распространены также в почве (особенно в подстилке и органогенных горизонтах) и природных водах. Дрожжи (р. Candida, Pichia, Ambrosiozyma) постоянно присутствуют в кишечнике и ходах ксилофагов (питающихся древесиной насекомых), богатые дрожжевые сообщества развиваются на листьях, поражённых тлёй. Представители рода Lypomyces являются типичными почвенными обитателями.

Жизненный цикл

Отличительной особенностью дрожжей является способность к вегетативному размножению в одноклеточном состоянии. При сопоставлении с жизненными циклами грибов это выглядит как почкование спор или зиготы. Многие дрожжи также способны к реализации полового жизненного цикла (его тип зависит от аффинитета), в котором могут быть и мицелиальные стадии.

У некоторых дрожжеподобных грибов, образующих мицелий, возможен его распад на клетки (артроспоры). Это роды Endomyces, Galactomyces, Arxula, Trichosporon. У последних двух артроспоры после образования начинают почковаться. Trichosporon также образует вегетативные эндоспоры внутри клеток мицелия.

Циклы аскомицетных дрожжей

Почкование у аскомицетных дрожжей голобластическое: клеточная стенка материнской клетки размягчается, выгибается наружу и даёт начало клеточной стенке дочерней.

Часто, особенно у аскомицетных дрожжей родов Candida и Pichia, клетки после почкования не расходятся и образуют псевдомицелий, отличающийся от истинного отчётливо видными перетяжками на месте септ и более короткими по сравнению с предшествующими конечными клетками.

Гаплоидные аскомицетные дрожжевые клетки имеют два типа спаривания: a и α. Термин «пол» не используется, поскольку клетки морфологически идентичны и различаются только одним генетическим локусом mat (от англ. mating — спаривание). Клетки разных типов у могут сливаться и образовывать диплоид a/α, который после мейоза даёт 4 гаплоидных аскоспоры: две a и две α. Вегетативное размножение аскомицетных дрожжей возможно у разных видов либо только на гаплоидной стадии, либо только на диплоидной, либо на обеих (гапло-диплоидные дрожжи).

Циклы базидиомицетных дрожжей

Почкование базидиомицетных дрожжей энтеробластическое: клеточная стенка материнской клетки разрывается, из разрыва выходит почка и синтезирует свою клеточную стенку с нуля. Деление дрожжевых клеток для базидиомицетов не характерно.

Помимо обычного почкования многие виды исключительно базидиомицетных дрожжей (р. Sporidiobolus, Sporobolomyces, Bullera) способны образовывать вегетативные баллистоспоры: споры на выросте, наполненном гликогеном. Из-за гидролиза гликогена давление увеличивается и спора отстреливается на расстояние до нескольких миллиметров. При тесте на образование баллистоспор дрожжи высеваются на пластинку агаризованной питательной среды, закреплённую на крышке чашки Петри. Рост дрожжей на среде под этой пластинкой означает наличие у них баллистоспор и их принадлежность к базидиомицетам.

При половом размножении у базидиомицетов при слиянии гаплоидных дрожжевых клеток (плазмогамия) слияние ядер (кариогамия) не происходит и формируется дикариотическая клетка, дающая начало мицелию. Уже на мицелии происходит кариогамия и образуются базидиоспоры, часто даже на плодовом теле (порядок Tremallales). Единственными дрожжами среди базидиомицетов, не образующими мицелия даже при половом цикле размножения являются Xanthophyllomyces dendrorhus.

Следует отметить, что у базидиомицетовых дрожжей типы спаривания различаются обычно не одним, а большим количеством локусов. Могут сливаться только те клетки, у которых все эти локусы различны, то есть типов спаривания больше двух.

Типы спаривания

После слияния образуется диплоидная клетка с генотипом а/α, которой необходимо стать бесполой, чтоб больше не сливаться, и затем осуществить мейоз. Клетка этого добивается следующим образом. Ген mat а кодирует белок а1, который выполняет две функции: он подавляет считывание мРНК для белка α1 с гена mat α, поэтому фенотип α не развивается (не синтезируются α-феромоны), но он не мешает синтезу белка α2, который репрессирует а-специфичные гены, и фенотип а тоже не развивается. Во-вторых, белки а1 и α2 вместе активируют α/а-специфичные гены, которые необходимы для осуществления мейоза.

Дрожжи могут изменять свой тип спаривания с помощью рекомбинации ДНК. Это изменение у клеток происходит с частотой примерно 10-6 на клетку. Кроме локуса mat в клетке ещё имеется по копии генов mat а и mat α: соответственно HMR(Hidden MAT Right) и HML (Hidden MAT Left). [18] Но эти локусы находятся в молчащем состоянии. Клетка заменяет работающий локус mat на копию. При этом копия снимается с того локуса, который находится в противоположенном аллельном состоянии. За этот процесс отвечает ген НО. Этот ген активен только в гаплоидном состоянии. Он кодирует эндонуклеазы, которые разрезают ДНК в локусе mat. Затем экзонуклеазы убирают участок mat и на его место встает копия HMR или HML. [19]

Применение

Также дрожжи широко используются в науке в качестве модельных организмов для генетических исследований и в молекулярной биологии. Пекарские дрожжи были первыми из эукариот, у которых была полностью определена последовательность геномной ДНК. Важным направлением исследований является изучение прионов у дрожжей.

Традиционные процессы

Хлебопечение

Приготовление печёного дрожжевого хлеба — одна из древнейших технологий. В этом процессе используется преимущественно Saccharomyces cerevisiae. Они проводят спиртовое брожение с образованием множества вторичных метаболитов, обуславливающие вкусовые и ароматические качества хлеба. Спирт испаряется при выпечке. Кроме того, в тесте формируются пузыри углекислого газа, заставляющие его «подниматься» и после выпечки придающие хлебу губчатую структуру и мягкость. Аналогичный эффект вызывает внесение в тесто соды и кислоты (обычно лимонной), но в этом случае не образуются вкусовые соединения.

Мука обычно бедна сбраживаемыми сахарами, поэтому в тесто добавляют яйца или сахар. Для получения большего количества вкусовых соединений тесто прокалывают или перемешивают, высвобождая углекислый газ, а потом снова оставляют «подниматься». Появляется, однако, риск, что дрожжам не хватит сбраживаемого субстрата.

Виноделие

Дрожжи в естественных условиях присутствуют на поверхности плодов винограда, часто они заметны как светлый налёт на ягодах, образованный преимущественно Hanseniaspora uvarum. Хотя «дикие» эпифитные дрожжи и могут привести к непредсказуемому результату брожения, обычно они не выдерживают конкуренции с обитающими в винных бочках бродильщиками.

Собранный виноград давят, получая сок (муст, виноградное сусло) с 10—25 % сахара. Для получения белых вин от него отделяют смесь косточек и кожуры (мезга), в мусте для красных вин она остаётся. Затем в результате брожения сахара превращаются в этанол. Вторичные метаболиты дрожжей, а также соединения, полученные из них при созревании вина определяют его аромат и вкус. Для получения ряда вин (например, шампанского) вторично сбраживают уже перебродившее вино.

Прекращение брожения связано либо с исчерпанием запасов сахаров (сухое вино), либо с достижением порога токсичности этанола для дрожжей. Хересные дрожжи, в отличие от обычных дрожжей (которые погибают, когда концентрации спирта в растворе достигает 12 %), более устойчивы. Первоначально хересные дрожжи были известны только на юге Испании (в Андалусии), где благодаря их свойствам получали крепкое вино — херес (до 24 % при длительной выдержке). Со временем хересные дрожжи были также обнаружены в Армении, Грузии, Крыму и др. Хересные дрожжи также используют при производстве некоторых крепких сортов пива.

Пивоварение и квасоварение

В пивоварении в качестве сырья используется зерно (чаще всего ячмень), содержащее много крахмала, но мало сбраживаемых дрожжами сахаров. Поэтому перед брожением крахмал гидролизуют. Для этого используются амилазы, образуемые самим зерном при прорастании. Пророщенный ячмень носит название солод. Солод размалывают, смешивают с водой и варят, получая сусло, которое впоследствии сбраживается дрожжами. Различают пивные дрожжи низового и верхового брожения (эту классификацию ввёл датчанин Христиан Хансен).

Дрожжи верхового брожения (например, Saccharomyces cerevisiae) формируют «шапку» на поверхности сусла, предпочитают температуры 14—25°C (поэтому верховое брожение также называется тёплым) и выдерживают более высокие концентрации спирта. Дрожжи низового (холодного) брожения (Saccharomyces uvarum, Saccharomyces carlsbergensis) имеют оптимум развития при 6—10°C и оседают на дно ферментёра.

При создании пшеничного пива часто используется Torulaspora delbrueckii. При изготовлении ламбика применяются случайно попавшие в ферментёр дрожжи, обычно они принадлежат к роду Brettanomyces.

Квас производится по аналогичной схеме, однако помимо ячменного широко применяется ржаной солод. К нему добавляется мука и сахар, после чего смесь заливается водой и варится с образованием сусла. Важнейшим отличием квасоварения от производства пива является использование при сбраживании сусла помимо дрожжей молочнокислых бактерий.

Использование дрожжей в современной биотехнологии

Промышленное производство спирта

Спиртовое брожение — процесс, приводящий к образованию этанола (CH₃CH₂OH) из водных растворов углеводов (сахаров), под действием некоторых видов дрожжей (см. ферментация) как вид метаболизма.

Пищевые и кормовые дрожжи

Дрожжи богаты белками, их содержание может доходить до 66 %, при этом 10 % массы приходится на незаменимые аминокислоты. Дрожжевая биомасса может быть получена на отходах сельского хозяйства, гидролизатах древесины, её выход не зависит от климатических и погодных условий. Поэтому её использование чрезвычайно выгодно для обогащения белками пищи человека и корма сельскохозяйственных животных. Добавление дрожжей в колбасы началось ещё в 1910-е годы в Германии, в 1930-е кормовые дрожжи начали производить в СССР, где эта отрасль особенно развилась.

В СССР первый крупный завод по производству белка — паприна, мощностью 70 000 т. в год, был пущен в 1973 году. В качестве сырья использовались отходы нефтепереработки. В 1980-е годы в СССР производилось 1 млн тонн микробного белка, в том числе и дрожжевого, что составляло 2/3 от общемировых объёмов, среди лидеров биотехнологического производства дрожжевого кормового белка и липофильно-жировых комплексов были ГДР и Венгрия.

Однако в 1990-е гг., в связи с возникшими гигиеническими и экологическими проблемами производства и применения микробного белка, а также с экономическим кризисом производство резко сократилось. Накопившиеся данные свидетельствовали о проявлении ряда отрицательных эффектов применения паприна в откорме птицы и животных. По экологическим и гигиеническим причинам снизился и интерес к данной отрасли и во всём мире.

Продаются также дезактивированные (убитые тепловой обработкой), но не разрушенные пищевые дрожжи, особенно популярные у веганов из-за высокого содержания белка и витаминов (особенно группы B), а также малого количества жиров. Некоторые из них обогащены витамином B₁₂ бактериального происхождения.

Применение в медицине

Применение в качестве модельного объекта

В настоящее время интенсивно ведётся изучение прионов дрожжей, поскольку те близки по строению к открытым ранее прионам млекопитающих, однако абсолютно безопасны для человека [33] [34] ; их также существенно проще исследовать.

Чайный гриб

В 50-е годы XX века в СССР активно исследовали различные природные вещества для их медицинского использования. В брошюре «Чайный гриб и его лечебные свойства» (Г. Ф. Барбанчик, 1954) отмечены антимикробные и противоатеросклеротические свойства зооглеи чайного гриба и его культуральной жидкости.

Коммерческие продукты, продаваемые под названием «сухие дрожжи»

В состав таких дрожжей входят не только клетки микроорганизмов, но и минеральные добавки, некоторые ферменты.

Дрожжи как фактор порчи пищевых продуктов

Патогенные дрожжи

Некоторые виды дрожжей являются факультативными и условными патогенами, вызвая заболевания у людей с ослабленной иммунной системой.

Cryptococcus neoformans вызывает криптококкоз, особенно опасный для ВИЧ-инфицированных людей: среди них заболеваемость криптококкозом достигает 7—8 % в США и 3—6 % в Западной Европе. Клетки C. neoformans окружены прочной полисахаридной капсулой, которая препятствует их распознаванию и уничтожению лейкоцитами. Дрожжи этого вида наиболее часто обнаруживаются в помёте птиц, при том что сами птицы не болеют.

Род Malassezia включает облигатных симбионтов теплокровных животных и человека, не встречающихся нигде, кроме их кожных покровов. При нарушениях иммунитета вызывают питириаз (пёстрый лишай), фолликулит и себорейный дерматит. У здоровых людей при нормальном функционировании сальных желез Malassezia никак себя не проявляют и даже играют положительную роль, препятствуя развитию более опасных патогенов.

Источник