у каких эукариот нет митохондрий

Эукариоты без митохондрий

Митохондрии – это органеллы, которые обеспечивают энергией большинство клеток человеческого организма. Без них мы не смогли бы существовать. До недавнего времени считалось, что без митохондрий не выжили бы и другие эукариоты – то есть организмы, клетки которых содержат ядро (в том числе и человек). Но исследователи в Чехии обнаружили первого эукариота, который полностью утратил митохондрию. Это означает, что наша ветвь древа жизни может быть гораздо более разнообразной, чем предполагалось ранее.

По сути, митохондрии – это потомки бактерий, которые прижились внутри первичных эукариотических клеток и в конце концов стали играть роль энергетических станций своих новых хозяев. Ученых давно занимал вопрос, могли ли некоторые из эукариотов избавиться от таких органелл? В качестве этих «некоторых» можно было бы назвать, например, микроба Giardiaintestinalis, вызывающего диарею. Но при более детальном изучении выяснилось, что он и другие «кандидаты» содержат сморщенную версию органелл.

Для нового исследования команда, которую возглавили биолог-эволюционист Анна Карнковска и ее научный руководитель Владимир Хампл из Карлова университета в Праге, выбрала другого кандидата из вида Monocercomonoides. Этот одноклеточный организм жил в пищеварительном тракте шиншиллы одного из сотрудников лаборатории. Исследователи решили проверить именно этот организм, так как по их предположению он принадлежал к группе микробов, которые могли утратить митохондрию.

Расшифровав геном Monocercomonoides, исследователи не обнаружили следов митохондриальных генов (у органелл есть собственное ДНК). Их эксперимент показал, что все ключевые протеины, необходимые для функционирования митохондрии, отсутствуют. «В эукариотической клетке по определению содержится митохондрия, – говорит Карнковска. – Мы переписали это определение».

Причиной отсутствия митохондрии может быть место обитания микроба Monocercomonoides – кишечник шиншиллы: там много питательных веществ, но кислород, который необходим для производства энергии, имеется в незначительном количестве. По предположению авторов, вместо того, чтобы использовать митохондрии, организм использует энзимы в своей цитоплазме, чтобы расщеплять еду и вырабатывать энергию. Но данный микроб решил не только задачу производства энергии, ведь митохондрия отвечает еще и за синтез соединений из железа и серы, которые лежат в основе разнообразных протеинов.

«Это очень основательная работа с точки зрения эксперимента», – говорит Франц Ланг, специалист по эволюционной геномике из Монреальского университета. По его словам, для дальнейшего подтверждения требуется провести детальный анализ, чтобы подтвердить отсутствие органелл. Эволюционный биохимик Марк ван дер Гизен из Эксетерского университета (Великобритания) считает, что это исследование расширяет границы нашего понимания возможностей эукариотов: «Оно показывает, что эукариотическая форма жизни гораздо более гибкая, чем утверждают учебники».

Источник

Революция в биологии:обнаружены эукариоты без митохондрий

По общепринятой версии митохондрии — это «ассимилировавшиеся мигранты» наших клеток: древние прокариотические одноклеточные, не умевшие пользоваться кислородом для окисления органики, «запускали» внутрь себя бактерии, способные это делать. В ходе эволюции «трудовые мигранты» стали неотъемлемой частью эукариотической клетки. Именно поэтому у митохондрий имеется собственная ДНК (мтДНК), унаследованная от бактерий. В процессе эволюции и в основной ДНК эукариот появились связанные с мтДНК участки — гены, кодирующие белки, благодаря которым митохондрия формируется и функционирует.

С тех пор как было открыто происхождение митохондрий, ученые задавались вопросом: а разве этот способ — единственный, которым может развиваться жизнь? Неужели переход от прокариотов к эукариотам возможен только с помощью такого вот симбиоза? Симбиотическая теория была предложена еще в конце XIX века, и тогда же был начат квест. Биологи искали аналоговые эукариоты — те, что смогли выжить без митохондрий. В 80-х годах XX века была высказана гипотеза Архезоа о существовании целого класса одноклеточных, которые не претерпели стадию симбиоза с окисляющими бактериями, а пошли иным путем.

Их обнаруживали в пищеварительном и репродуктивном трактах разных животных; предполагалось, что в такой питательной среде они могут черпать энергию извне. В принадлежности к эукариотам без митохондрий подозревали, например, кишечную лямблию Giardia intestinalis, которая вызывает неприятные расстройства ЖКТ у человека, и некоторые другие виды. Возможно, в учебнике биологии вы читали о том, что науке известны эукариотические организмы без митохондрий — это значит, что учебник уже устарел. Последние исследования подтвердили, что митохондрии у лямблий когда-то были, просто редуцировались за ненадобностью. Об этом свидетельствуют недавно обнаруженные в ДНК «кандидатов в Архезоа» гены, отвечающие за кодирование протеинов митохондрий.

Источник

Кому не нужны митохондрии

В пищеварительном тракте позвоночных животных живёт простейший организм, у которого никогда не было митохондрий.

Разнообразие эукариот, как видим огромно, достаточно сравнить одноклеточную инфузорию или малярийного плазмодия с весьма многоклеточным человеком, однако некоторые особенности неизменно присутствуют у всех эукариотических организмов, и одна из таких особенностей – наличие в клетках митохондрий. Так называют мембранные структуры, которые служат энергетическими станциями – в митохондриях идут биохимические реакции по извлечению энергии из расщепляемых молекул.

У митохондрий есть собственная ДНК, кодирующая ферменты, которые необходимы для энергетических реакций, и у них есть собственный аппарат для синтеза этих белков; кроме того, некоторые гены, нужные для функционирования митохондрий, есть в ядерных хромосомах – основном клеточном хранилище генетической информации.

И вот оказалось, что некоторые эукариоты могут обходиться без митохондрий. Владимир Хампл (Vladimir Hampl) из Карлова университета в Праге вместе с коллегами из Университета Альберты, Университета Далхаузи и Остравского технического университета опубликовал в Current Biology описание простейшего Monocercomonoides из пищеварительного тракта позвоночных животных – у Monocercomonoides, как оказалось митохондрий вообще нет.

Здесь следует уточнить, что на самом деле про безмитохондриальных эукариот известно относительно давно – есть такая группа жгутиковых простейших, как Metamonada, у которых нет этих энергетических органелл. (В качестве примера можно привести кишечную лямблию, возбудителя лямблиоза у человека.)

Считается, однако, что изначально митохондрии у метамонад были, просто они потом в эволюции утратили. Тому есть определённые доказательства: во-первых, у некоторых метамонад остались рудименты митохондрий, называемые митосомами и гидрогеносомами, во-вторых, в геноме таких простейших остались гены, которые когда-то определённо относились к митохондриям, а некоторые из таких генов вообще принадлежали собственной митохондриальной ДНК, переместившись в ядро после того, как митохондрии начали деградировать.

Что до митосом и гидрогеносом, то работать, как митохондрии, они не могут, но при том в них в каком-то виде остаются кластеры атомов железа и серы, которые используются в окислительно-восстановительных реакциях, в частности, в окислительных энергетических реакциях «нормальных» митохондрий. Словом, универсальность митохондрий от присутствия на свете таких вторичнобезмитохондриальных существ ничуть не страдала.

Однако в геноме Monocercomonoides (который, кстати, входит в ту же большую группу метамонад) не нашли никаких следов митохондриальных генов – ни тех, которые были в митохондриальной ДНК, ни тех, которые кодировали белки митохондрий, находясь в ядре.

Те, о ком шла речь выше, кто вторично утратил митохондрии, поступили так потому, что им приходится жить там, где мало кислорода. Митохондрии получают энергию с помощью кислородного окисления, только процесс этот растянут на много этапов и много белков; ну а если кислорода нет, то и вся окислительная кухня митохондрий, получается, не нужна.

Monocercomonoides тоже живут в условиях с низким содержанием кислорода (в желудочно-кишечном тракте), так что отсутствие митохондрий у них объяснимо; более того, у них даже нет белков, которые были бы хоть в чём-то похожи на митохондриальные ферменты. Однако, поскольку у Monocercomonoides есть эволюционные родственники с митохондриями, то очевидно, что и у предка Monocercomonoides они были, а сам он их утратил за ненадобностью.

Митохондрии не только служат энергетическими станциями, они ещё собирают вышеупомянутые железосерные кластеры – комплексы атомов железа и серы, которые могут получать, отдавать, переносить или накапливать электроны и которые используются клеткой много где. Митохондрии их собирают и экспортируют в цитоплазму, а там железосерные кластеры уже встраиваются в какие-то ферменты.

Как выходят из положения Monocercomonoides? Оказалось, что они позаимствовали соответствующую систему синтеза железосерных кластеров у бактерий, у которых тоже никогда не было митохондрий, но которым тоже нужно проводить биохимические реакции, связанные с переносом электронов. Гены бактериальных белков, очевидно, попали в Monocercomonoides с помощью горизонтального переноса, то есть простейший как-то «съел» бактериальную ДНК (либо в свободном виде, либо вместе с хозяином), а потом встроил её в свой геном.

Специалисты пока комментируют новую работу достаточно осторожно, выказываясь в том смысле, что как же мы мало знаем ещё про эволюцию эукариот и сколько всего нового мы можем узнать, если будем уделять больше внимания малоисследованным одноклеточным.

Источник

Обнаружены эукариоты без митохондрий

Monocercomonoides под микроскопом

Guy Brugerolle / Encyclopedia of Life

Митохондрии – «энергетические станции», вырабатывающие молекулы АТФ, – считаются жизненно важными органеллами всех эукариотических клеток животных, растений и других организмов. Чешские ученые обнаружили первых эукариот, полностью лишенных митохондрий. Сообщение о находке опубликовано журналом Cell.

Митохондрии стали результатом симбиогенеза, в ходе которого древняя про-эукариотическая клетка поглотила бактерию, способную проводить эффективное кислородное дыхание для синтеза основных носителей энергии, молекул АТФ. После миллиардов лет коэволюции митохондрии утратили практически все гены, хотя сохранили небольшие молекулы кольцевой ДНК и двойные мембраны, рибосомы бактериального типа и другие признаки прокариот.

Для эукариотических клеток «высших» организмов наличие митохондрий считается почти столь же важным признаком, что и ядро, окружающее ДНК. Прежние сообщения об обнаружении утративших митохондрии эукариот не подтверждались. Такой организм нашелся лишь теперь – им оказались протисты Monocercomonoides, родственные таким паразитам как трихомонады и кишечные лямблии.

У некоторых представителей этой группы (Excavata) отмечается редукция митохондрий, превратившихся в более простые органеллы, приспособленные для работы в анаэробных (бескислородных) условиях. Однако у Monocercomonoides они исчезли, видимо, полностью. Группа пражских биологов под руководством профессора Карлова из университета Владимира Хампля (Vladimír Hampl) исследовали Monocercomonoides, выделенные из кишечника шиншиллы, принадлежащей одному из авторов работы. Проведя секвенирование их ДНК, ученые не обнаружили ни одного митохондриального гена.

Авторы не считают Monocercomonoides «живыми ископаемыми», сохранившимися с тех времен, когда прото-эукариоты еще не захватили будущую митохондрию. Скорее всего, утрата митохондрий стала вторичной, связанной с анаэробными условиями, в которых обитают эти протисты. Отсутствие кислорода вынудило их не просто редуцировать митохондрии, как это произошло с некоторыми их родственниками, но и резко перестроить другие ключевые процессы, полностью отказавшись от этих органелл.

Ученые показали, что вместе с митохондриями их клетки утеряли способность синтезировать комплекс железосерных кластеров ISC (Iron-Sulfur Clasters). Эти кофакторы входят в состав целого ряда митохондриальных белков и нужны как для клеточного дыхания, так и для многих других окислительно-восстановительных процессов. У Monocercomonoides эту функцию взяли на себя цитозольные белки системы SUF (Sulfur Mobilisation System), гены которых, видимо, были получены горизонтальным переносом от бактерий – и позволили утерять митохондрии окончательно.

Источник

Обнаружены одноклеточные организмы с ядром, но без митохондрий

Рис. 1. Monocercomonoides globus — одноклеточный эукариотический организм, потерявший не только митохондрии, но и все гены, связанные с их работой. Фото с сайта tolweb.org

Ученые из Чехии и Канады исследовали одноклеточный эукариотический организм Monocercomonoides, утерявший в ходе эволюции митохондрии. У эукариот в митохондриях за счет окисления кислородом органических соединений запасается энергия, эта функция обслуживается комплексом митохондриальных и ядерных генов. Но у Monocercomonoides не обнаружено ни митохондриальных, ни ядерных генов, связанных с этой функцией. Как выяснилось, Monocercomonoides смог полностью отказаться от митохондрий, получив в ходе горизонтального переноса генов набор необходимых бактериальных ферментов.

В учебниках по биологии написано, что эукариоты отличаются от прокариот наличием ядра, митохондрий, эндоплазматической сети, аппарата Гольджи и других мембранных органелл. Но как выяснилось, из классических определений найдутся и исключения. Так, команде биоинформатиков, представляющих лаборатории в нескольких университетах Чехии и Канады, посчастливилось исследовать эукариотический организм без митохондрий.

Первоначально считалось, что без митохондрий — органелл, запасающих в клетке энергию в виде АТФ, — эукариотическая клетка существовать не может. Затем были найдены эукариотические одноклеточные организмы без митохондрий (например, лямблии, трихомонада Trichomonas vaginalis, дипломонады рода Spironucleus – всё это паразитические одноклеточные), и необходимость митохондрий была подвергнута сомнению. На этом этапе (середина 80-х годов ХХ века) активно разрабатывалась гипотеза о симбиотическом происхождении эукариот. Поэтому вероятность существования «переходных» клеток с ядром, но без митохондрий — так называемое царство Архезоа (Archezoa) — выглядела вполне логично.

Но затем оказалось, что у этих «переходных» форм всё же имеются производные от митохондрий органеллы: это митосомы у лямблий, гидрогеносомы у трихомонад и похожие на гидрогеносомы мелкие мембранные органеллы у Spironucleus. Во всех этих структурах работали комплексы специфических митохондриальных ферментов, и их функции так или иначе связаны с энергетическим обменом. Когда доказательства митохондриальной природы этих органелл уже не вызывали сомнений, то вся архезойная концепция лишилась фактической поддержки. Утвердилось мнение, что эукариоты без митохондрий невозможны.

В этом ключе и было запущено обычное исследование еще одного организма без очевидных митохондрий — Monocercomonoides sp. из кишечника шиншиллы. Это представитель метамонад (см.: Metamonad) — жгутиковых простейших, не имеющих нормальных митохондрий. Ученые планировали прочитать геном этого организама и, в частности, определить наличие и локализацию генов, связанных с митохондриальными функциями.

Эту задачу они выполнили — геном был прочитан с высокой точностью. Он оказался весьма большим — 75 млн пар оснований (это в два раза меньше, чем у трихомонады, но в 5–6 раз больше чем у лямблий); в нем определили 16 627 белок-кодирующих генов. Но обычного комплекса генов, связанного с митохондриями у эукариот (в частности, генов ферментов, осуществляющих транспорт и сортировку пептидов через митохондриальные мембраны, — так называемых «механизмов сортировки и сборки», см. sorting and assembly machinery), не обнаружилось. Также не выявилось ни одного гена мембранных транспортеров АТФ, которые обычны у других метамонад. У них они перекачивают АТФ из гидрогеносом и митосом наружу. Не было и генов белков, обеспечивающих контакт эндоплазматической сети с митохондриями (см.: Endoplasmic reticulum–mitochondria connections) или их производными.

Решив, что дело может быть в резкой специализации этого генетического комплекса, ученые занялись поисками без вести пропавших во всех обширных базах геномных данных. Но не нашлось ни одного похожего гена со специфическими функциями, связанными исключительно с митохондриями. Иными словами — не нашлось ничего, что указывало бы на работу митохондрий или их аналогов, на получение энергии тем биохимическим способом, какой обычно используют эукариоты. Тогда как эти странные организмы добывают себе энергию?

Гены ферментов, отвечающих за обмен веществ, у Monocercomonoides нашлись. Их комплекс дает возможность этому одноклеточному разлагать глюкозу в анаэробных условиях, а дальше и пируват, конечный продукт анаэробного гликолиза, до водорода или до этанола и уксусной кислоты. Кроме того, Monocercomonoides обладает ферментным набором для расщепления аминокислоты аргинина; данный метаболический путь даже более эффективен, чем анаэробный гликолиз. Такой метаболизм известен у лямблий и трихомонад, и он протекает прямо в цитоплазме.

При получении энергии и передаче ее АТФ важнейшую роль играют проводники электронов, своего рода биомолекулярные провода. В живых организмах их функцию выполняют белки с железосерными кластерами (Fe—S-кластерами, см.: R. Lill, U. Mühlenhoff, 2006. Iron-sulfur protein biogenesis in eukaryotes: components and mechanisms). Они характеризуются подвижными связями между железом и серой и за счет этого могут участвовать в переносе электронов. Как правило, у эукариот эти белки с Fe—S-кластерами производятся в митохондриях (у растений — в пластидах). У бактерий и архей, очевидно, тоже имеются эти важнейшие белки — без них передача энергии остановится. Но они синтезируются с помощью своего, бактериального, набора ферментов в цитоплазме. Как выяснилось, Monocercomonoides для синтеза Fe—S-кластеров пользуется бактериальным набором ферментов, а не эукариотическим. Те же бактериальные ферменты нашлись у Paratrimastix pyriformis, близкого родственника Monocercomonoides.

Рис. 2. Вверху: эукариотический организм с митохондриями, в которых работает комплекс ферментов сборки Fe—S-кластеров (Iron-Sulfur Cluster, ISC). В середине: у организмов с редуцированными митохондриями (митосомами, гидрогеносомами) кислородное дыхание и, соответственно, кислородное фосфорилирование продуктов гликолиза отсутствует, вместо них включаются другие реакции производства АТФ, но железосерные кластеры синтезируются проверенным способом. Внизу: при полной потере митохондрий организмам пришлось заменить митохондриальный комплекс ISC на бактериальный набор SUF (Sulfur mobilization), который тоже справляется с производством железосерных кластеров (см. Iron-sulfur cluster biosynthesis). Рисунок из обсуждаемой статьи в Current Biology

Исследователи считают, что Monocercomonoides — это пока единственный известный эукариотический организм, полностью отказавшийся от митохондрий и всего, что с ними связано. Недостающие жизненно-важные функции митохондрий, такие как синтез Fe—S-кластеров, они восполнили, позаимствовав у бактерий минимальный комплекс ферментов (рис. 2, 3).

Рис. 3. Схема эволюции митохондрий метамонад. Нормальные митохондрии редуцируются до митосом или других подобных органелл, но при этом функционируют эукариотические компоненты сборки Fe—S-кластеров (ISC). Предки Monocercomonoides и Paratrimastix получают бактериальный комплекс для синтеза Fe—S-кластеров (SUF) это позволяет им отбросить ферменты ISC-комплекса. У Monocercomonoides исчезают и митосомы. Параллельно у других метамонад, не получивших дополнительный цитоплазматический комплекс для синтеза Fe—S-кластеров, остаются митосомы или их аналоги с изначальным митохондриальным комплексом ISC. Рисунок из обсуждаемой статьи в Current Biology

Вряд ли Monocercomonoides — первично безмитохондриальный эукариотический организм. Ведь у его родича Paratrimastix pyriformis имеются митосомы, а значит, Monocercomonoides просто продвинулся по пути отказа от митохондрий чуть дальше. Для этого очень пригодились прихваченные у бактерий полезные ферменты. Этот пример, подчеркивают ученые, показывает, что эукариоты не так уж недоступны для горизонтального переноса генов, как принято считать. Они вполне могут ассимилировать чужие гены, пусть даже бактериальные.

И что еще важнее, Monocercomonoides демонстрирует принципиальную возможность существования безмитохондриальной ядерной клетки. Такой организм может жить в низкокислородной или бескислородной среде, в условиях высокой концентрации органических веществ, серы и железа. А уж как он распорядится своим биохимическим арсеналом, бактериальным или эукариотическим, — это его личное дело, наживное.

Источник