у каких растений развивается главный корень

Корень

Корневая система и происхождение корней

Хорошо выражен, развит главный корень, выделяется на фоне остальных корней. Боковые и придаточные корни не выделяются, занимают по отношению к главному подчиненное положение. Характерна для двудольных растений: клевера, одуванчика лекарственного, лопуха большого.

Главный корень не развит или быстро отмирает, преобладают придаточные корни, растущие от побега. Корни равнозначны между собой. Мочковатая система характерна для большинства однодольных растений: лук репчатый, злаки. Для некоторых двудольных: подорожник большой, лютик едкий.

Можно отличить главный корень, он выделяется по размеру. Однако, хорошо развиты множественные придаточные и боковые корни. Смешанная корневая система характерна для клубники, земляники.

Зоны корня

Это зона представлена мелкими, быстро делящимися клетками верхушечной (апикальной) меристемы, расположенной на верхушке конуса нарастания. Такие молодые клетки особенно уязвимы, поэтому с целью защиты зону размножения покрывает корневой чехлик. Его клетки постоянно погибают от соприкосновения с почвой, образуя слизистый чехол, способствующий росту корня вглубь почвы и снижающий трение о почву.

Корневой чехлик у злаковых растений образуется из меристематических клеток, совокупность которых называется калиптрогеном. У двудольных растений имеется дерматокалиптроген, из которого помимо корневого чехлика развивается протодерма, из которой далее дифференцируется ризодерма (эпиблема).

Пикирование (пикировка) корня

Это удаление верхушки главного корня вместе с зоной размножения. Таким образом садоводы останавливают рост главного корня и стимулируют развитие боковых и придаточных корней, корневая система получается разветвленной, и растение дает хороший урожай.

Корневое дыхание

Видоизменения корней

Запасающий орган, в котором складируется крахмал, сахароза, белки, клетчатка, минеральные соли. Формируется корнеплод из главного корня и основания стебля побега. Корнеплод характерен для двулетних растений: свеклы, петрушки, брюквы, моркови.

В первый год жизни у них формируется корнеплод с запасом питательных веществ, к осени надземная часть отмирает. Следующей весной растение «оживает» именно благодаря запасу веществ в корнеплоде с прошлого года. На второй год растения плодоносят и цветут, после чего отмирают полностью.

Представляют собой видоизменения боковых и придаточных корней. Выполняют запасающую функцию. Внешне утолщены и напоминают клубни. Имеются у чистяка, ятрышника, георгина, батата (сладкий картофель).

Некоторые растения образуют корни в воздушной среде. Воздушные корни встречаются у лиан и эпифитов, растущих в условиях тропиков, где воздух настолько влажный, что из него в буквальном смысле можно всасывать воду, что и делают воздушные корни. Многослойная покровная ткань воздушных корней подобно губке впитывает воду из влажного воздуха. Имеются у тропических папоротников, орхидеи, монстеры.

Слово эпифиты происходит от греч. ἐπι- — «на» и φυτόν — «растение», так обозначают растения, прикрепленные или произрастающие на других растениях, при этом совершенно не получающие от них питательных веществ, то есть явление паразитизма исключается.

Видоизмененные придаточные одревесневшие корни, растут на стволах и ветвях до почвы, у ее поверхности сильно разветвляются, тем самым «подпирая» растение. Придают опору растению и его ветвям, закрепляют его в почве. Встречаются у тропических растений: баньян, фикус.

Формируются у растений, произрастающих в воде или на болоте, в качестве механизма адаптации к недостаточному снабжению корней воздухом. Они приподнимаются над поверхностью воды и поглощают воздух. Такие корни имеет болотный кипарис (таксодиум).

Видоизменения корней растений-паразитов, с помощью которых они высасывают питательные вещества из клеток растения-хозяина. Эти корни внедряются в стебли других растений и поглощают их соки: воду, растворенные в ней минеральные вещества, органические вещества. Имеются у повилики и заразихи. У омелы, погремка тоже имеются корни-присоски, но они всасывают только воду и растворенные в ней соли.

Бактериальные клубеньки представляют собой видоизмененные боковые корни, которые образуются в результате симбиоза растения и азотфиксирующих бактерий.

© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Источник

У каких растений развивается главный корень

Корень — осевой подземный орган растения, обладающий неограниченным концевым ростом.

Главный корень развивается из зародышевого корешка семени и играет в растении роль центральной оси подземной части.

Придаточные корни растут от побега.

Боковые корни образуются на главном и придаточных корнях.

Вся совокупность корней растения называется корневой системой.

типы корневых систем

В зависимости от развития тех или иных видов корней выделяют два типа корневых систем (рис. 2). Стержневая корневая система состоит из хорошо развитого главного корня и отходящих от него более мелких боковых корней, которые в свою очередь делятся на боковые корни второго, третьего и т. д. порядков.

Такая корневая система характерна для двудольных растений и хорошо просматривается только у молодых растений, выращенных из семян. У старых многолетних растений главный корень со временем замедляет рост, а боковые корни догоняют его или даже перерастают.

Мочковатая корневая система состоит из многочисленных придаточных и боковых корней. Главный корень не развивается или развивается слабо.

Мочковатая корневая система характерна для однодольных растений.

Рис. 2. Типы корневых систем

внутреннее строение корня

В строении корня различают несколько зон, каждая из которых имеет определенное строение и выполняет определенные функции (рис. 3).

Зона деления состоит из мелких постоянно делящихся клеток верхушечной меристемы. Это зона находится на кончиках всех корней растения. Благодаря верхушечной меристеме осуществляется рост корня в длину.

Корневой чехлик — несколько слоёв плотно сросшихся клеток с утолщенными стенками.

Функция корневого чехлика:

Клетки снаружи корневого чехлика постоянно разрушаются, а с внутренней стороны он нарастает благодаря клеткам меристемы.

Пикировка корня — удаление кончика главного корня — производится с целью прекращения роста главного корня и усиления роста боковых корней: общая площадь корневого питания увеличивается.

Зона растяжения (роста). В ней клетки растут, вытягиваясь в длину, благодаря чему и происходит удлинение корня.

В этой же зоне начинается дифференцировка клеток. Поверхностные клетки превращаются в клетки эпидермы. В центре формируются клетки проводящих тканей.

Зона всасывания. Зона всесывания снаружи покрыта тонкой покровной тканью эпиблемой (или ризодермой). В этой зоне клеткиэпиблемы образуют выросты — корневые волоски. Корневые волоски представляют собой длинные тонкие нитевидные клеточные выросты, в которые перемещается ядро клетки. По мере роста корня они разрушаются, эпидерма замещается пробкой и зона всасывания замещается зоной проведения.

Функция корневых волосков: поглощение из почвы воды и минеральных веществ.

Зона проведения продолжается до наземных частей растения. В ней находятся сосуды ксилемы, по которым от корня поднимается вода с минеральными веществами, и ситовидные трубки флоэмы, по которым в корень поступают органические вещества из листьев.

Корни подавляющего большинства растений выполняют шесть основных функций:

Поглощение воды и минеральных веществ корнем

Эта функция возникла у растений в связи с выходом на сушу.

Поглощение воды и минеральных веществ растением происходит независимо друг от друга, так как эти процессы основаны на различных механизмах действия. Вода проходит в клетки корня пассивно, а минеральные вещества поступают в клетки корня в основном в результате активного транспорта, идущего с затратами энергии.

Рис. 1. Горизонтальный транспорт воды:

1 — корневой волосок; 2 — апопластный путь; 3 — симпластный путь; 4 — эпиблема (ризодерма) 5 — эндодерма; 6 — перицикл; 7 — сосуды ксилемы; 8 — первичная кора; 9 — плазмодесмы; 10 — пояски Каспари.

Вода поступает в растение в основном по закону осмоса. Корневые волоски имеют огромную вакуоль с концентрированным клеточным соком, обладающую большим осмотическим потенциалом, который обеспечивает поступление воды из почвенного раствора в корневой волосок.

ГОРИЗОНТАЛЬНЫЙ ТРАНСПОРТ ВЕЩЕСТВ

Вода попадает в тело растения через ризодерму, поверхность которой сильно увеличена благодаря наличию корневых волосков.

В этой зоне в проводящем цилиндре корня формируется проводящая система корня — сосуды ксилемы, необходимая для обеспечения восходящего тока воды и минеральных веществ.

Вода с минеральными солями поглощается корневыми волосками. Эндодерма перекачивает эти вещества в проводящий цилиндр, создавая корневое давление и не позволяя воде выходить назад. Вода с солями поступает в сосуды проводящего цилиндра и поднимается транспирационным током по стеблю к листьям.

Горизонтальный транспорт воды и минеральных веществ происходит по трём путям (рис. 1):

В корне вода передвигается по межклетникам до эндодермы (апопластный путь). Здесь её дальнейшему продвижению мешают водонепроницаемые клеточные стенки, пропитанные суберином (пояски Каспари). Поэтому вода попадает в стелу по симпласту через пропускные клетки (вода проходит через плазматическую мембрану под контролем цитоплазмы пропускных клеток эндодермы). Благодаря этому происходит регуляция движения воды и минеральных веществ из почвы в ксилему. В стеле вода уже не встречает сопротивления и поступает в проводящие элементы ксилемы.

ВЕРТИКАЛЬНЫЙ ТРАНСПОРТ ВЕЩЕСТВ

Корни осуществляют проведение воды и минеральных веществ к наземным органам растения.

Вертикальное перемещение воды происходит по мёртвым клеткам ксилемы, которые не способны толкать воду к листьям. Это движение поддерживается транспирационной функцией листьев.

Корень представляет собой нижний концевой двигатель, подающий воду в сосуды стебля под давлением.

Корневое давление — сила, с которой корень нагнетает воду в стебель.

Корень активно перекачивает минеральные и органические вещества в сосуды ксилемы; в результате возникает повышенное осмотическое давление в сосудах корня относительно с давлением почвенного раствора. Величина корневого давления может достигать 3 атм. Доказательством наличия корневого давления служит, например, гуттация (выделение капелек воды листьями).

Верхний концевой двигатель, обеспечивающий вертикальный транспорт воды, возникает в результате транспирации (испарения воды с поверхности листьев).

При непрерывном испарении воды создаётся возможность для нового притока воды к листьям. Сосущая сила листьев у деревьев может достигать 20 атм.

В сосудах ксилемы вода движется в виде непрерывных водяных нитей. Молекулы воды движутся друг за другом за счет когезии (сцепления друг с другом) и адгезии (прилипания к стенкам сосудов).

Таким образом, поднятие воды по растению осуществляется благодаря верхнему и нижнему двигателям водного тока и силам сцепления молекул воды в сосудах. Основной движущей силой является транспирация.

ОСМОС И ТУРГОР

В живых клетках корня происходит первый отбор веществ, допускаемых внутрь растения. Участие живых клеток в принятии веществ обусловливает избирательную способность растения, благодаря которой различные вещества поглощаются в разных количествах. Так как поступление в сильной степени зависит от потребления, растение принимает на различных стадиях развития то одни соли, то другие. Чем сильнее развита корневая система, тем активнее идёт поглощение воды и солей.

Часто возникают ситуации, когда корни растений выполняют некоторые дополнительные функции или одна из основных функций требует большего развития. В таких случаях образуются видоизменения корней

Источник

Bio-Lessons

Образовательный сайт по биологии

Корень и корневая система

Корень и корневая система

Корень — один из основных вегетативных органов листостебельных растений.

Корни выполняют две основные функции:

1) поглощают из почвы воду и полезные вещества, проводят их к стеблю;
2) закрепляют и удерживают растения в почве.

По типу происхождения и развития корни делятся на главные, боковые и придаточные (рис. 1). Главный корень развивается из зародышевого корешка семени. При прорастании семени он углубляется в почву. От главного корня отходят боковые корни. Они участвуют во всасывании воды и питательных веществ из почвы. Придаточные корни отрастают от стебля и листьев.

Рис.1 Корневая система растения

Корневая система — это совокупность всех корней одного растения. Она бывает двух типов. При преобладающем росте главного корня образуется стержневая корневая система (рис. 2).

Рис.2 Стрежневая корневая система одуванчика

При слабом росте или отмирании главного корня и развитии большого числа придаточных корней — мочковатая (рис. 3).

Рис.3 Мочковатая корневая система пшеницы

В стержневой корневой системе очень хорошо развит главный корень. От него по бокам отходят боковые корни. Стержневую корневую систему имеют все двудольные растения: деревья и кустарники, а также многие травянистые — хлопчатник, фасоль, тыква, подсолнечник и др.

В начале развития молодых растений корни удлиняются быстрее, чем стебли, поскольку им приходится всасывать воду из глубоких слоев почвы.

Зоны корня

Корень – орган минерального питания. Видоизменения корня

В мочковатой корневой системе главный корень отсутствует или не выделяется среди других. Мочковатую корневую систему составляют многочисленные боковые и придаточные корни одинаковой толщины, собранные в пучок. Такую корневую систему имеют все однодольные растения: злаковые и «лилейные» (луковичные), например пшеница, кукуруза, ячмень, овес, просо, рис, лук, чеснок и др.

Корень — один из основных вегетативных органов листостебельных растений. Корни поглощают из почвы воду и полезные вещества, закрепляют и удерживают растения в почве. Корневая система — это совокупность всех корней одного растения. Выделяют два типа — стержневую и мочковатую корневые системы.

Источник

ГДЗ биология 6 класс Пасечник Дрофа Задание: Лабораторная работа Стержневая и мочковатая корневые системы

Ход работы:

Рассматриваем корневые системы предложенных растений. Отличаются они тем, что у стержневой системы больше всего развит главный стержень, от которого уже растут тонкие корешки – придаточные. У мочковатой системы нет главного корня (он слабо развит или отмирает рано), поэтому она состоит исключительно из боковых и придаточных корней.

Отбираем растения со стержневой корневой системой. Это двудольные растения, например, свёкла, щавель, морковь.

Отбираем растения с мочковатой корневой системой. Это однодольные растения, например, лук, чеснок, пшеница, ячмень.

По строению корневой системы определяем, какие растения однодольные, какие — двудольные.

Заполняем таблицу «Строение корневых систем у разных растений».

Стр. 15. Вопросы

№ 1. Какие функции выполняет корень?

С помощью корней растения закрепляются в почве и плотно удерживаются там, поглощают воду и минеральные вещества, растворенные в ней. Также в корнях откладываются накопленные растением запасные вещества.

№ 2. Какой корень называют главным, а какие — придаточными и боковыми?

Главным является корень, который развивается из зародышевого корешка. Он большой и внешне напоминает прочный стержень. На стеблях и листья у некоторых растений образуются придаточные корни. Боковые корешки растут от главного корня и придаточных корней.

№ 3. Какую корневую систему называют стержневой, а какую — мочковатой?

У стержневой корневой системы хорошо развит главный корень, который имеет вид стержня. У мочковатой корневой системы нет главного корня, вместо него – развитые боковые и корневые корешки.

Стр. 15. Подумайте

При выращивании кукурузы, картофеля, капусты, томатов и других растений широко применяют окучивание, т. е. присыпают землёй нижнюю часть стебля (рис. 6). Зачем это делают?

Рыхление почвы обогащает ее кислородом, что способствует улучшению питания будущих растений, образованию клубней и развитию хороших корней.

Стр. 15. Задания

№ 1. У комнатных растений колеуса и пеларгонии легко образуются придаточные корни. Осторожно срежьте несколько боковых побегов с 4—5 листьями. Удалите два нижних листа и поместите побеги в стаканы или банки с водой. Наблюдайте за образованием придаточных корней. После того как длина корней достигнет 1 см, посадите растения в горшочки с питательной почвой. Регулярно их поливайте.

Мною были срезаны побеги пеларгонии, а потом помещены в стакан с водой. Через 7 дней были замечены первые придаточные корни. Через 16 дней они достигли 1-2 см и были пересажены в горшочки с питательной почвой.

№ 2. Результаты наблюдений запишите и обсудите с другими учащимися.

Срезанные черенки пеларгонии с несколькими листиками довольно быстро укореняются в воде – около 7 дней. Корневая система развилась примерно за 13-16 дней, после чего растение было пересажено в горшок с грунтом.

№ 3. Прорастите семена редиса, гороха или фасоли и зерновки пшеницы. Они потребуются вам на следующем уроке.

Ход работы:

1. Промываем зерно фасоли 2-3 раза.

2. Заливаем зерно очищенной водой из расчета 1:2.

3. Оставляем замачиваться на 10-12 часов при температуре 16-21 С˚.

4. Промываем 2 раза проросшие зерна фасоли.

5. Накрываем в емкости крышкой негерметично. По необходимости добавляем воду не меньше 3 раз в сутки в течение 3 – 5 дней.

Источник

Корень и корневые системы. Классификация, характеристика

» data-shape=»round» data-use-links data-color-scheme=»normal» data-direction=»horizontal» data-services=»messenger,vkontakte,facebook,odnoklassniki,telegram,twitter,viber,whatsapp,moimir,lj,blogger»>

Корень и корневые системы

Корень – основной вегетативный орган растения, выполняющий в типичном случае функцию почвенного питания. Корень – осевой орган, обладающий радиальной симметрией и неопределенно долго нарастающий в длину благодаря деятельности апикальной меристемы. От побега он морфологически отличается тем, что на нем никогда не образуются листья, а апикальная меристема всегда прикрыта корневым чехликом.

Кроме главной функции поглощения веществ из почвы, корни выполняют и другие функции:

Совокупность корней одной особи образует единую в морфологическом и физиологическом отношении корневую систему.

В состав корневых систем входят корни различной морфологической природы – главный корень, боковые и придаточные корни.

Главный корень развивается из зародышевого корешка. Боковые корни образуются на корне (главном, боковом, придаточном), который по отношению к ним обозначается как материнский. Они возникают на некотором расстоянии от апекса, в направлении от основания корня к его верхушке. Боковые корни закладываются эндогенно, т.е. во внутренних тканях материнского корня. Если бы ветвление происходило в самом апексе, это бы затруднило продвижение корня в почве. Придаточные корни могут возникать и на стеблях, и на листьях, и на корнях. В последнем случае они отличаются от боковых корней тем, что не обнаруживают строгого порядка заложения вблизи апекса материнского корня и могут возникать на старых участках корней.

По происхождению выделяют следующие типы корневых систем (рис. 4.1):

1) система главного корня представлена главным корнем (первого порядка) с боковыми корнями второго и последующих порядков (у многих кустарников и деревьев, большинства двудольных растений);

2) система придаточных корней развивается на стеблях, листьях; встречается у большинства однодольных растений и многих двудольных, размножающихся вегетативно;

3) смешанная корневая система образована главным и придаточными корнями с их боковыми ответвлениями (многие травянистые двудольные).

Рис. 4.1. Типы корневых систем: А – система главного корня; Б – система придаточных корней; В – смешанная корневая система (А и В – стержневые корневые системы; Б – мочковатая корневая система).

По форме различают стержневую и мочковатую корневые системы.

В стержневой корневой системе главный корень сильно развит и хорошо заметен среди остальных корней. В мочковатой корневой системе главный корень незаметен или его нет, а корневая система составлена многочисленными придаточными корнями (рис. 4.1).

Корень обладает потенциально неограниченным ростом. Однако в естественных условиях рост и ветвление корней ограничены влиянием других корней и почвенных экологических факторов. Основная масса корней располагается в верхнем слое почвы (15 см), наиболее богатом органическими веществами. Корни деревьев углубляются в среднем на 10-15 м, а в ширину распространяются обычно за пределы радиуса крон. Корневая система кукурузы заходит на глубину около 1,5 м и примерно на 1 м во все стороны от растения. Рекордная глубина проникновения корней в почву отмечена у пустынного мескитового кустарника – более 53 м.

У одного куста ржи, выращенного в теплице, общая длина всех корней составила 623 км. Суммарный прирост всех корней за одни сутки равнялся примерно 5 км. Общая поверхность всех корней у этого растения составила 237 м 2 и была в 130 раз больше поверхности надземных органов.

Зоны молодого корневого окончания – это разные по длине части молодого корня, выполняющие неодинаковые функции и характеризующиеся определенными морфологическими и анатомическими особенностями (рис. 4.2).

Кончик корня снаружи всегда прикрыт корневым чехликом, защищающим апикальную меристему. Чехлик состоит из живых клеток и постоянно обновляется: по мере того, как с его поверхности слущиваются старые клетки, на смену им, изнутри, апикальная меристема образует новые молодые клетки. Наружные клетки корневого чехлика отслаиваются еще будучи живыми, они продуцируют обильную слизь, которая облегчает продвижение корня среди твердых частиц почвы. В клетках центральной части чехлика содержится много крахмальных зерен. По-видимому, эти зерна служат статолитами, т. е. способны перемещаться в клетке при изменении положения кончика корня в пространстве, благодаря чему корень растет всегда в сторону действия силы тяжести (положительный геотропизм).

Под чехликом находится зона деления, представленная апикальной меристемой, в результате деятельности которой формируются все прочие зоны и ткани корня. Зона деления имеет размеры около 1 мм. Клетки апикальной меристемы относительно мелкие, многогранные, с густой цитоплазмой и крупным ядром.

Вслед за зоной деления располагается зона растяжения, или зона роста. В этой зоне клетки почти не делятся, а сильно растягиваются (растут) в продольном направлении, вдоль оси корня. Объем клеток увеличивается за счет поглощения воды и образования крупных вакуолей, при этом высокое тургорное давление проталкивает растущий корень между частицами почвы. Протяженность зоны растяжения обычно невелика и не превышает нескольких миллиметров.

Рис. 4.2. Общий вид (А) и продольный срез (Б) корневого окончания (схема): I – корневой чехлик; II – зоны деления и растяжения; III – зона всасывания; IV – начало зоны проведения: 1 – растущий боковой корень; 2 – корневые волоски; 3 – ризодерма; 3а – экзодерма; 4 – первичная кора; 5 – эндодерма; 6 – перицикл; 7 – осевой цилиндр.

Далее идет зона поглощения, или зона всасывания. В этой зоне покровной тканью является ризодерма (эпиблема), клетки которой несут многочисленные корневые волоски. Растяжение корня прекращается, корневые волоски плотно охватывают частицы почвы и как бы срастаются с ними, поглощая воду и растворенные в ней минеральные соли. Зона поглощения имеет протяжение до нескольких сантиметров. Эту зону называют также зоной дифференциации, поскольку именно здесь происходит образование постоянных первичных тканей.

Продолжительность жизни корневого волоска не превышает 10-20 дней. Выше зоны всасывания, там, где исчезают корневые волоски, начинается зона проведения. По этой части корня вода и растворы солей, поглощенные корневыми волосками, транспортируются в вышележащие органы растения. В зоне проведения формируются боковые корни (рис. 4.2).

Клетки зон всасывания и проведения занимают фиксированное положение и не могут смещаться относительно участков почвы. Однако сами зоны, вследствие постоянного верхушечного роста, непрерывно перемещаются вдоль корня по мере нарастания корневого окончания. В зону поглощения постоянно включаются молодые клетки со стороны зоны растяжения и одновременно исключаются клетки стареющие, переходящие в состав зоны проведения. Таким образом, всасывающий аппарат корня – подвижное образование, непрерывно передвигающееся в почве.

Так же последовательно и закономерно в корневом окончании возникают внутренние ткани.

Первичное строение корня. Первичная структура корня образуется в результате деятельности апикальной меристемы. Корень отличается от побега тем, что его апикальная меристема откладывает клетки не только внутрь, но и наружу, пополняя чехлик. Число и расположение инициальных клеток в апексах корней значительно варьируют у растений, принадлежащих к разным систематическим группам. Производные инициалей уже вблизи апикальной меристемы дифференцируются в первичные меристемы – 1) протодерму, 2) основную меристему и 3) прокамбий (рис. 4.3). Из этих первичных меристем в зоне всасывания формируются три системы тканей: 1) ризодерма, 2) первичная кора и 3) осевой (центральный) цилиндр, или стела.

Рис. 4.3. Продольный срез кончика корня лука.

Ризодерма (эпиблема, эпидерма корня) – всасывающая ткань, образующаяся из протодермы, наружного слоя первичной меристемы корня. В функциональном отношении ризодерма представляет собой одну из важнейших тканей растения. Через нее идет поглощение воды и минеральных солей, она взаимодействует с живым населением почвы, через ризодерму из корня в почву выделяются вещества, помогающие почвенному питанию. Поглощающая поверхность ризодермы сильно увеличена благодаря наличию у части клеток трубчатых выростов – корневых волосков (рис. 4.4). Волоски имеют длину 1-2 мм (до 3 мм). У одного четырехмесячного растения ржи было установлено примерно 14 млрд. корневых волосков с площадью поглощения 401 м 2 и суммарной длиной более 10 000 км. У водных растений корневые волоски могут отсутствовать.

Стенка волоска очень тонкая и состоит из целлюлозы и пектиновых веществ. Ее наружные слои содержат слизь, что способствует установлению более тесного контакта с частицами почвы. Слизь создает благоприятные условия для поселения полезных бактерий, влияет на доступность почвенных ионов и защищает корень от иссушения. В физиологическом отношении ризодерма отличается большой активностью. Она поглощает минеральные ионы с затратой энергии. В гиалоплазме имеется большое количество рибосом и митохондрий, что характерно для клеток с высоким уровнем обмена веществ.

Рис. 4.4. Поперечный срез корня в зоне всасывания: 1 – ризодерма; 2 – экзодерма; 3 – мезодерма; 4 – эндодерма; 5 – ксилема; 6 – флоэма; 7 – перицикл.

Из основной меристемы формируется первичная кора. Первичная кора корня дифференцирована на: 1) экзодерму – наружную часть, лежащую непосредственно за ризодермой, 2) среднюю часть – мезодерму и 3) самый внутренний слой – эндодерму (рис. 4.4). Основную массу первичной коры составляет мезодерма, образованная живыми паренхимными клетками с тонкими стенками. Клетки мезодермы расположены рыхло, по системе межклетников вдоль оси корня циркулируют газы, необходимые для дыхания клеток. У болотных и водных растений, корни которых испытывают недостаток кислорода, мезодерма часто представлена аэренхимой. Также в мезодерме могут присутствовать механические и выделительные ткани. Паренхима первичной коры выполняет ряд важных функций: участвует в поглощении и проведении веществ, синтезирует различные соединения, в клетках коры часто откладываются запасные питательные вещества, например крахмал.

Наружные слои первичной коры, подстилающие ризодерму, образуют экзодерму. Экзодерма возникает как ткань, регулирующая прохождение веществ из ризодермы в кору, но после отмирания ризодермы выше зоны всасывания она оказывается на поверхности корня и превращается в защитную покровную ткань. Экзодерма формируется как один слой (реже несколько слоев) и состоит из живых паренхимных клеток, плотно сомкнутых между собой. По мере отмирания корневых волосков, стенки клеток экзодермы покрываются с внутренней стороны слоем суберина. В этом отношении экзодерма сходна с пробкой, но в отличие от нее первична по происхождению, и клетки экзодермы остаются живыми. Иногда в экзодерме сохраняются пропускные клетки с тонкими неопробковевшими стенками, через которые происходит избирательное поглощение веществ.

Самый внутренний слой первичной коры – эндодерма. Она в виде непрерывного цилиндра окружает стелу. Эндодерма в своем развитии может пройти три ступени. На первой ступени ее клетки плотно прилегают друг к другу и имеют тонкие первичные стенки. На их радиальных и поперечных стенках образуются утолщения в виде рамочек – пояски Каспари (рис. 4.5). Пояски соседних клеток тесно смыкаются между собой, так что вокруг стелы создается их непрерывная система. В поясках Каспари откладываются суберин и лигнин, что делает их непроницаемыми для растворов. Поэтому вещества из коры в стелу и из стелы в кору могут пройти только по симпласту, т. е. через живые протопласты клеток эндодермы и под их контролем.

Рис. 4.5. Эндодерма на первой ступени развития (схема).

На второй ступени развития суберин откладывается по всей внутренней поверхности клеток эндодермы. При этом некоторые клетки сохраняют первичное строение. Это пропускные клетки, они остаются живыми, и через них осуществляется связь между первичной корой и центральным цилиндром. Как правило, они расположены напротив лучей первичной ксилемы. У корней, не обладающих вторичным утолщением, эндодерма может получить третичное строение. Оно характеризуется сильным утолщением и одревеснением всех стенок, или чаще сравнительно тонкими остаются стенки, обращенные наружу (рис. 4.7). Пропускные клетки сохраняются и в третичной эндодерме.

Центральный (осевой) цилиндр, или стела формируется в центре корня. Уже вплотную к зоне деления самый наружный слой стелы образует перицикл, клетки которого долго сохраняют характер меристемы и способность к новообразованиям. В молодом корне перицикл состоит из одного ряда живых паренхимных клеток с тонкими стенками (рис. 4.4). Перицикл выполняет несколько важных функций. У большинства семенных растений в нем закладываются боковые корни. У видов с вторичным ростом он участвует в формировании камбия и дает начало первому слою феллогена. В перицикле часто происходит образование новых клеток, входящих затем в его состав. У некоторых растений в перицикле возникают также зачатки придаточных почек. В старых корнях однодольных растений клетки перицикла часто склерифицируются.

За перициклом находятся клетки прокамбия, которые дифференцируются в первичные проводящие ткани. Элементы флоэмы и ксилемы закладываются по кругу, чередуясь друг с другом, и развиваются центростремительно. Однако ксилема в своем развитии обычно обгоняет флоэму и занимает центр корня. На поперечном разрезе первичная ксилема образует звезду, между лучами которой располагаются участки флоэмы (рис. 4.4). Такая структура получила название радиального проводящего пучка.

Звезда ксилемы может иметь различное число лучей – от двух до многих. Если их два, корень называют диархным, если три – триархным, четыре – тетрархным, а если много – полиархным (рис. 4.6). Число лучей ксилемы обычно зависит от толщины корня. В толстых корнях однодольных растений оно может достигать 20-30 (рис. 4.7). В корнях одного и того же растения число лучей ксилемы может быть различно, в более тонких ответвлениях оно сокращается до двух.

Рис. 4.6. Типы строения осевого цилиндра корня (схема): А – диархный; Б – триархный; В – тетрархный; Г – полиархный: 1 – ксилема; 2 – флоэма.

Пространственное разделение тяжей первичной флоэмы и ксилемы, расположенных на разных радиусах, и их центростремительное заложение представляют собой характерные особенности строения центрального цилиндра корня и имеют большое биологическое значение. Элементы ксилемы максимально приближены к поверхности стелы, и в них легче, минуя флоэму, проникают растворы, поступающие из коры.

Рис. 4.7. Поперечный срез корня однодольного растения: 1 – остатки ризодермы; 2 – экзодерма; 3 – мезодерма; 4 – эндодерма; 5 – пропускные клетки; 6 – перицикл; 7 – ксилема; 8 – флоэма.

Центральная часть корня обычно занята одним или несколькими крупными сосудами ксилемы. Присутствие сердцевины вообще нетипично для корня, однако в корнях некоторых однодольных в середине находится небольшой участок механической ткани (рис. 4.7) или тонкостенные клетки, возникающие из прокамбия (рис. 4.8).

Рис. 4.8. Поперечный срез корня кукурузы.

Первичная структура корня характерна для молодых корней всех групп растений. У споровых и однодольных растений первичное строение корня сохраняется в течение всей жизни.

Вторичное строение корня. У голосеменных и двудольных растений первичное строение сохраняется недолго и выше зоны всасывания сменяется вторичным. Вторичное утолщение корня происходит за счет деятельности вторичных боковых меристем – камбия и феллогена.

Камбий возникает в корнях из меристематических прокамбиальных клеток в виде прослойки между первичными ксилемой и флоэмой (рис. 4.9). В зависимости от числа флоэмных тяжей одновременно закладываются две или более зоны камбиальной активности. Сначала камбиальные прослойки разобщены между собой, но вскоре клетки перицикла, лежащие против лучей ксилемы, делятся тангенциально и соединяют камбий в непрерывный слой, окружающий первичную ксилему. Камбий откладывает внутрь слои вторичной ксилемы (древесины) и наружу вторичную флоэму (луб). Если этот процесс длится долго, то корни достигают значительной толщины.

Рис. 4.9. Заложение и начало деятельности камбия в корне проростка тыквы: 1 – первичная ксилема; 2 – вторичная ксилема; 3 – камбий; 4 – вторичная флоэма; 5 – первичная флоэма; 6 – перицикл; 7 – эндодерма.

Участки камбия, возникшие из перицикла, состоят из паренхимных клеток и не способны откладывать элементы проводящих тканей. Они образуют первичные сердцевинные лучи, представляющие собой широкие участки паренхимы между вторичными проводящими тканями (рис. 4.10). Вторичные сердцевинные, или лубодревесинные лучи возникают дополнительно при длительном утолщении корня, они обычно yже первичных. Сердцевинные лучи обеспечивают связь между ксилемой и флоэмой корня, по ним происходит радиальный транспорт различных соединений.

В результате деятельности камбия первичная флоэма оттесняется наружу и сдавливается. Звезда первичной ксилемы остается в центре корня, ее лучи могут сохраняться в течение длительного времени (рис. 4.10), но чаще центр корня заполняется вторичной ксилемой, и первичная ксилема становится незаметной.

Рис. 4.10. Поперечный срез корня тыквы (вторичное строение): 1 – первичная ксилема; 2 – вторичная ксилема; 3 – камбий; 4 – вторичная флоэма; 5 – первичный сердцевинный луч; 6 – пробка; 7 – паренхима вторичной коры.

Ткани первичной коры не могут следовать за вторичным утолщением и обречены на гибель. Они заменяются вторичной покровной тканью – перидермой, которая может растягиваться на поверхности утолщающегося корня благодаря работе феллогена. Феллоген закладывается в перицикле и начинает откладывать наружу пробку, а внутрь – феллодерму. Первичная кора, отрезанная пробкой от внутренних живых тканей, отмирает и сбрасывается (рис. 4.11).

Клетки феллодермы и паренхима, образовавшаяся за счет деления клеток перицикла, образуют паренхиму вторичной коры, окружающую проводящие ткани (рис. 4.10). Снаружи корни вторичного строения покрыты перидермой. Корка образуется редко, лишь на старых корнях деревьев.

Многолетние корни древесных растений в результате длительной активности камбия нередко сильно утолщаются. Вторичная ксилема у таких корней сливается в сплошной цилиндр, окруженный снаружи кольцом камбия и сплошным кольцом вторичной флоэмы (рис. 4.11). По сравнению со стеблем границы годичных колец в древесине корня выражены значительно слабее, луб развит сильнее, сердцевинные лучи, как правило, шире.

Рис. 4.11. Поперечный срез корня ивы в конце первого вегетационного периода.

Специализация и метаморфозы корней. У большинства растений в одной и той же корневой системе отчетливо различаются ростовые и сосущие окончания. Ростовые окончания обычно более мощные, быстро удлиняются и продвигаются вглубь почвы. Зона растяжения у них хорошо выражена, и апикальные меристемы работают энергично. Сосущие окончания, возникающие в большом количестве на ростовых корнях, удлиняются медленно, и их апикальные меристемы почти перестают работать. Сосущие окончания как бы останавливаются в почве и интенсивно ее «обсасывают».

У древесных растений различают толстые скелетные и полускелетные корни, на которых образуются недолговечные корневые мочки. В состав корневых мочек, непрерывно заменяющих друг друга, входят ростовые и сосущие окончания.

Если корни выполняют особые функции, их строение меняется. Резкое, наследственно закрепленное видоизменение органа, вызванное сменой функций, носит название метаморфоза. Видоизменения корней очень разнообразны.

Корни многих растений образуют симбиоз с гифами почвенных грибов, называемый микоризой («грибокорень»). Микориза образуется на сосущих корнях в зоне поглощения. Грибной компонент облегчает корням получение воды и минеральных элементов из почвы, часто гифы грибов заменяют корневые волоски. В свою очередь, гриб получает от растения углеводы и другие питательные вещества. Различают два основных типа микоризы. Гифы эктотрофной микоризы образуют чехол, окутывающий корень снаружи. Эктомикориза широко распространена у деревьев и кустарников. Эндотрофная микориза встречается в основном у травянистых растений. Эндомикориза находится внутри корня, гифы внедряются в клетки коровой паренхимы. Микотрофное питание очень широко распространено. Некоторые растения, например орхидные, вообще не могут существовать без симбиоза с грибами.

На корнях бобовых возникают особые образования – клубеньки, в которых поселяются бактерии из рода Rhizobium. Эти микроорганизмы способны усваивать атмосферный молекулярный азот, переводя его в связанное состояние. Часть веществ, синтезированных в клубеньках, усваивают растения, бактерии, в свою очередь, используют вещества, находящиеся в корнях. Этот симбиоз имеет большое значение для сельского хозяйства. Бобовые растения благодаря дополнительному источнику азота богаты белками. Они дают ценные пищевые и кормовые продукты и обогащают почву азотистыми веществами.

Очень широко распространены запасающие корни. Они обычно утолщены и сильно паренхиматизированы. Сильно утолщенные придаточные корни называют корневыми шишками, или корнеклубнями (георгин, некоторые орхидные). У многих, чаще двулетних, растений со стержневой корневой системой возникает образование, носящее название корнеплода. В образовании корнеплода принимают участие и главный корень, и нижняя часть стебля. У моркови почти весь корнеплод составлен корнем, у репы корень образует лишь самую нижнюю часть корнеплода (рис. 4.12).

Рис.4.12. Корнеплоды моркови (1, 2), репы (3, 4) и свеклы (5, 6, 7) (на поперечных разрезах ксилема черная; горизонтальным пунктиром показана граница стебля и корня).

Корнеплоды культурных растений возникли в результате длительного отбора. В корнеплодах сильно развита запасающая паренхима и исчезли механические ткани. У моркови, петрушки и других зонтичных паренхима сильно развита во флоэме; у репы, редьки и других крестоцветных – в ксилеме. У свеклы запасные вещества откладываются в паренхиме, образованной деятельностью нескольких добавочных слоев камбия (рис. 4.12).

У многих луковичных и корневищных растений образуются втягивающие, или контрактильные корни (рис. 4.13, 1). Они могут укорачиваться и втягивать побег в почву на оптимальную глубину на время летней засухи или зимних морозов. Втягивающие корни имеют утолщенные основания с поперечной морщинистостью.

Рис. 4.13. Метаморфозы корня: 1 – клубнелуковица гладиолуса с утолщенными у основания втягивающими корнями; 2 – дыхательные корни с пневматофорами у авиценнии (пр – зона прилива); 3 – воздушные корни орхидеи.

Воздушные корни образуются у многих тропических эпифитных однодольных из семейств орхидных, ароидных, бромелиевых (рис. 4.13, 3). Эпифиты поселяются на других растениях, но не паразитируют на них, а используют как подпорку для поднятия вверх, к свету. Воздушные корни свободно висят в воздухе и приспособлены к поглощению атмосферной влаги. На их поверхности образуется веламен (рис. 4.14). Веламен, как и ризодерма, образуется из протодермы, но это многослойная ткань. Клетки веламена отмирают, их стенки имеют сетчатые или спиральные утолщения. Через поры и сквозные отверстия в клеточных стенках влага проникает капиллярным путем. Изнутри веламен подстилается экзодермой со сложно построенными пропускными клетками, через которые вода передается в клетки коры и осевого цилиндра (рис. 4.14). Веламен встречается и у некоторых наземных однодольных (кливия, хлорофитум), в этом случае он выполняет функцию механической защиты и предохраняет растение от потери воды из первичной коры.

Рис. 4.14. Часть поперечного среза воздушного корня орхидеи: 1 – веламен; 2 – экзодерма; 3 – пропускная клетка.

Дыхательные корни, или пневматофоры (рис. 4.13, 2) образуются у некоторых тропических древесных растений, живущих в условиях недостатка кислорода (таксодиум, или болотный кипарис; растения мангровых зарослей, обитающие по болотистым берегам океанических побережий). Пневматофоры растут вертикально вверх и высовываются над поверхностью почвы. Через систему отверстий в этих корнях, связанных с аэренхимой, воздух поступает в подводные органы.

У некоторых растений для поддержания побегов в воздушной среде образуются дополнительные опорные корни. Они отходят от горизонтальных ветвей кроны и, достигнув поверхности почвы, интенсивно ветвятся, превращаясь в столбовидные образования, поддерживающие крону дерева (столбовидные корни баньяна) (рис. 4.15, 2). Ходульные корни отходят от нижних участков стебля, придавая стеблю устойчивость. Они образуются у растений мангровых зарослей, растительных сообществ, развивающихся на затопляемых во время прилива тропических берегах океанов (рис. 4.15, 3), а также у кукурузы (рис. 4.15, 1). У фикуса каучуконосного образуются досковидные корни. В отличие от столбовидных и ходульных, они являются по происхождению не придаточными, а боковыми корнями.

Рис. 4.15. Опорные корни: 1 – ходульные корни кукурузы; 2 – столбовидные корни баньяна; 3 – ходульные корни ризофоры (пр – зона прилива; от – зона отлива; ил – поверхность илистого дна).

Побеги плюща, стремясь к солнцу, обвивают другие растения или прикрепляются к стенам при помощи корней – прицепок. У паразитических растений корни видоизменяются в присоски – гаустории, которые внедряются в ткани других растений и поглощают из клеток воду и питательные вещества

Источник