у каких животных нет поджелудочной железы
Проверь здоровье поджелудочной железы
Знаете ли вы, как почему поджелудочную железу можно назвать «фабрикой едких веществ»? Как ее неполадки связаны с авитаминозами и другими дефицитными состояниями? Как проверить здоровье органа до УЗИ? И как интерпретировать анализы?
«Поджелудочные растворители»
Одной из основных функций поджелудочной железы является продукция агрессивных пищеварительных ферментов, буквально «растворяющих»:
По сути, панкреатический сок представляет собой «щелочь», не только эффективно расщепляющую любые биологические соединения, но и крайне опасную для незащищенных тканей.
Поэтому, в норме, ферменты следуют в двенадцатиперстную кишку в неактивной форме, а их активация происходит уже непосредственно в просвете кишечника под влиянием трипсина.
Но в то же время, недостаток панкреатических ферментов значимо нарушает пищеварение и формирует предпосылки для дефицитных состояний (особенно жирорастворимых витаминов). А среди основных симптомов патологии:
Как разобраться в анализах
Выявить острое повреждение поджелудочной железы (панкреатит) позволяют всего три анализа крови на:
или комплекс «Здоровье поджелудочной железы».
При этом, амилаза панкреатическая и липаза – это ферменты самой железы, значительно возрастающие в крови при повреждении клеток железы. Правда первой в крови все же нарастает амилаза, а повышение липазы наблюдается немного позже. Что может использоваться для косвенной оценки продолжительности процесса (на ранней стадии).
Альфа-1 антитрипсин – это уже «продукт» печени, контролирующий степень «агрессии» ферментов-протеаз (расщепляющих белки).
В частности, при забросе активного трипсина из кишечника обратно в протоки железы (при воспалении последней, нарушении моторики кишечника и других патологиях), трипсин начинает активировать остальные панкреатические ферменты уже на уровне протоков и даже самой железы. Что приводит к «перевариванию» собственных тканей организма.
А уровень антитрипсина в крови, как «защитного» вещества, в этом случае, значительно возрастает и служит дополнительным маркером острого панкреатита.
Хронический панкреатит
Хронический панкреатит – это воспаление тканей поджелудочной железы, которое сопровождается нарушением внутренней структуры органа, болью в животе и проблемами с пищеварением.
Хронический панкреатит – коварная болезнь, во многом из-за своего рецидивирующего характера. Пациентов часто беспокоят периоды обострения, сопровождающиеся сильной болью, тошнотой, рвотой.
Откуда берется хронический панкреатит? Что вызывает болезнь и можно ли с ним бороться? Давайте попробуем разобраться.
Симптомы хронического панкреатита
Симптомы хронического панкреатита могут различаться в зависимости от стадии (ремиссия или обострение), формы течения и физического состояния пациента. Основные признаки болезни следующие:
Причины хронического панкреатита
Одна из самых распространенных причин хронического панкреатита – неправильное питание и нездоровый образ жизни. Постоянные переедания, злоупотребление жирной пищей и алкоголем вызывают закупорку выводных протоков поджелудочной железы.
Кроме того, к хроническому панкреатиту могут привести следующие факторы 3 :
Диагностика хронического панкреатита
Выявить хронический панкреатит бывает непросто из-за неспецифичной клинической картины. Тошнота, боль в животе, проблемы с пищеварением – эти симптомы присущи многим заболеваниям, например, язве желудка или хроническому холециститу. Поэтому для выявления болезни может потребоваться целый комплекс исследований. Диагностика хронического панкреатита может включать 2,3 :
Обострение хронического панкреатита
Хронический панкреатит может почти не проявлять себя буквально до периода обострения. Рецидив болезни, как правило, связан с двумя основными причинами 3 :
Обострение болезни проявляется такими симптомами 3 :
Обострение хронического панкреатита у взрослых может затянуться на одну-две недели. Самостоятельно бороться с болезнью в этот период нельзя: лучшим решением является госпитализация и постоянное наблюдение специалистов.
Лечение хронического панкреатита
Ответ на вопрос «как вылечить хронический панкреатит» даже для современных врачей остается открытым. Схема лечения определяется врачом для каждого отдельного случая. Главное – терапия должна быть комплексной, воздействующей на главную причину болезни.
Лечение хронического панкреатита включает 2,3,4 :
Препарат Креон ® 25000 при хроническом панкреатите
Что еще важно знать о ферментных препаратах?
Панкреатит
Панкреатит – это воспаление поджелудочной железы (органа, ответственного за выработку пищеварительного сока).
Поджелудочная железа в организме человека выполняет очень важную функцию: вырабатывает ферменты, которые, попадая в тонкий кишечник, активируются и участвуют в переваривании белков, жиров и углеводов. Орган вырабатывает гормон инсулин, который регулирует уровень глюкозы в крови.
Формы панкреатита
Острая – характеризуется острой опоясывающей болью в верхней части живота. Часто боль появляется после употребления жирной пищи или алкоголя. Неприятные ощущения могут быть как едва заметными, так и нестерпимыми с иррадиацией в лопатку или грудину. Наблюдается тошнота, рвота, нарушение стула. Из-за затрудненного оттока желчи кожа принимает желтоватую окраску.
Хроническая – основная локализация боли находится на верхней части брюшной стенки с иррадиацией в спину, грудную клетку (левую часть), нижнюю часть живота. Неприятные ощущения возникают после приема жирной тяжелой пищи, алкогольных напитков, постоянных стрессов.
Развитие хронического панкреатита характеризуется тошнотой, потерей аппетита, вздутием живота, нарушением стула, иногда рвотой.
Хроническая форма патологии отличается от острой периодами ремиссии и обострения. С течением заболевания периоды обострения становятся все чаще, возможно развитие кишечных расстройств, нарушения нормального пищеварения, снижение массы тела.
Хронический панкреатит часто дает осложнения (желудочные кровотечения, рак, кисты и абсцессы, поражение печени, сахарный диабет, энтероколит). Вот почему к заболеванию нужно относиться серьезно и при малейшем подозрении на развитие воспаления, обратиться к врачу.
Причины развития панкреатита
Болезнь развивается из-за поражения тканей поджелудочной железы. Это происходит по следующим причинам:
злоупотребление алкоголем и табаком
травмы живота, хирургические вмешательства
неконтролируемый и долговременный прием медикаментов: антибиотиков, гормональных препаратов, кортикостероидов, некоторых диуретиков
интоксикация пищевыми продуктами, химическими веществами
неправильный рацион питания с преобладанием острой и жирной еды и с большими перерывами между приемами пищи
Симптомы панкреатита
Проявления патологии различаются в зависимости от формы – острый или хронический панкреатит. При остром панкреатите наблюдаются:
Боль – интенсивная, постоянная, характер болевых ощущений описывается больными как режущий, тупой.
Высокая температура тела, высокое или низкое давление – самочувствие пациента быстро ухудшается из-за стремительного развития воспалительного процесса.
Бледный или желтоватый цвет лица.
Тошнота и рвота – появляется сухость во рту и белый налёт, приступы рвоты не приносят облегчения. Самый правильный шаг в этот момент – голодать, любой приём пищи может только ухудшить ситуацию.
Диарея или запор – стул при остром панкреатите чаще всего пенистый, частый со зловонным запахом, с частицами не переваренной пищи. Бывают и наоборот запоры, вздутие, затвердение мышц живота, что может быть самым первым сигналом начинающегося острого приступа панкреатита.
Вздутие живота – желудок и кишечник во время приступа не сокращаются.
Одышка – появляется из-за потери электролитов при рвоте.
Хронический панкреатит характеризуется следующими признаками:
Боль в животе – может быть опоясывающей или иметь чёткую локализацию с иррадиацией в спину. Появляется после принятия пищи.
Интоксикация организма – появляются общая слабость, снижение аппетита, тахикардия, повышение температуры тела, снижение артериального давления.
Эндокринные нарушения – кетоацидоз, сахарный диабет, склонность к гипогликемии. Также могут появиться ярко-красные пятна в области живота, спины, груди, которые не исчезают при надавливании.
При длительном течении заболевания у больного постепенно возникает анемия, потеря массы тела, сухость кожи, ломкость волос и ногтей, симптомы авитаминоза, повышенная утомляемость.
Первая помощь при приступе панкреатита
Чтобы снизить болевые ощущения, можно использовать грелку, наполненную холодной водой. Её нужно приложить на область живота, а именно на эпигастральную область (область под мечевидным отростком, соответствующая проекции желудка на переднюю брюшную стенку). Это позволяет снизить интенсивность болей, немного убрать отек и воспаление.
Больному необходимо соблюдать больничный режим. Это позволит уменьшить приток крови к органу, а значит уменьшит воспаление.
Запрещено принимать пищу. Процесс переваривания может вызвать более сильные боли, появиться тошнота и рвота. А диета уменьшит выработку ферментов, усиливающих воспалительную реакцию и боли. Придерживаться голодания нужно 3 суток. Можно пить чистую воду без газов.
Нужно обязательно вызвать врача для осмотра, даже если больной точно не уверен, что это приступ острого панкреатита. Как мы уже знаем, эта патология может затихнуть, а затем стремительно рецидивировать. В это время можно выпить обезболивающий препарат, чтобы снизить неприятные ощущения.
Диагностика заболевания к частной медицинской клинике «Медюнион»
Диагностировать это заболевание не составляет труда, так как первые признаки говорят сами за себя. Однако, чтобы назначить адекватное лечение, нужно обязательно определить форму заболевания. Для этого врач проводит лапароскопию – метод, позволяющий осмотреть с помощью специального инструмента брюшную полость изнутри.
При подозрении на острый панкреатит проводятся лабораторные анализы:
Общий анализ крови
Биохимический анализ крови
УЗИ, МРТ или рентгенография органов брюшной полости
Компьютерная томография по показаниям
При хронической форме проводятся те же исследования, однако анализы лучше брать в период обострения заболевания.
Лечение острого панкреатита
При обнаружении острого панкреатита пациента нужно немедленно госпитализировать. Лечение должно проходить в условиях стационара, так как это состояние является весьма опасным.
Для снятия боли принимают спазмолитики, в сложных случаях проводят откачивание содержимого желудка для снятия нагрузки на железу.
При обострении панкреатита больные нуждаются в госпитализации с ежедневным в течение первой недели контролем параметров крови, водного баланса, числа лейкоцитов, уровня ферментов в сыворотке крови. В первые 1–3 дня рекомендуются голод, прием щелочных растворов каждые 2 часа.
Во время обострения хронического панкреатита пациенту показана терапия, аналогичная острому процессу. Пациент должен на протяжении всей жизни соблюдать диету и принимать препараты из группы спазмолитиков и препараты, нормализирующие секреторную функцию органа.
Самое главное при хронической форме заболевания поддерживать диету, которая предполагает исключение из рациона жирной и жареной пищи. При малейшем нарушении режима у больного могут начаться неприятные ощущения и тошнота. При интенсивных болях врач назначает спазмолитики. Коротким курсом может применяться антисекреторная терапия.
Диета при панкреатите
При любой форме заболевания пациенту назначается строгая диета «Стол №5п», согласно которой запрещено употреблять острую и жареную пищу. Все блюда готовятся на пару, отвариваются или запекаются. Запрещены также алкоголь и курение.
Также необходимо ограничить потребление соли, питаться небольшими порциями по 6 раз в день. Блюда всегда должны подаваться в тёплом виде. Необходимо исключить все продукты с высоким содержанием экстрактивных веществ или эфирных масел (рыбные, мясные бульоны, какао, кофе и др.), свежих ягод, овощей, зелени, фруктов, плодов, кислых соков, газированных напитков, маринадов.
Где пройти лечение панкреатита в Красноярске?
Если вы или ваши близкие страдаете от воспаления поджелудочной железы, обратитесь за помощью в медицинский центр «Медюнион». Мы занимаемся диагностикой и лечением любых заболеваний в Красноярске. Мощное оборудование для проведения КТ, МРТ и рентгена, опытные врачи, которые при необходимости проведут первичный осмотр на дому, ждут вас в «Медюнион». Чтобы узнать подробности или записаться на прием, позвоните по телефону 201-03-03.
Сравнительная морфология поджелудочной железы экспериментальных животных и человека
Я.И. Гущин, научный сотрудник, патоморфолог, В.В. Шедько, кандидат ветеринарных наук, научный сотрудник, патоморфолог, А.А. Мужикян, кандидат ветеринарных наук, старший научный сотрудник, руководитель лаборатории гистологии и патоморфологии, М.Н. Макарова, директор, В.Г. Макаров, доктор медицинских наук, профессор, зам. директора по науке НПО «Дом Фармации» НПО «Дом Фармации» Российская Федерация, 188663, Ленинградская обл., Всеволожский р-н, г.п. Кузьмоловский, ул. Заводская, д. 3, корп. 245 E-mail: guschin.ya@doclinika.ru
Резюме
Поджелудочная железа – непарный паренхиматозный орган относится к железам смешанной секреции, включает в себя экзокринную и эндокринную части, участвует в пищеварении и регуляции углеводного, белкового и жирового обменов в тканях. Работа поджелудочной железы подчиняется тонкой нейро-гуморальной регуляции, ее патология приводит к серьезным последствиям. В доклинических исследованиях используются разные виды лабораторных животных, поджелудочная железа которых по своему строению и функции чрезвычайно схожа с человеческой. Однако есть и отличия, которые могут существенно влиять на результат эксперимента. Данное сравнительное исследование было направлено на определение схожести и различия в морфологии органа у человека и лабораторных животных. Согласно анализу данных литературы, выявлены основные черты сходства строения поджелудочной железы человека и лабораторных животных, как в анатомическом, так и гистологическом строении. Железа имеет одинаковые источник развития и закономерности органо- и гистогенеза. Выраженно отличается анатомическое строение железы: у человека – компактного типа, у рассматриваемых животных – скорее брыжеечного типа. Хотя мнения авторов по данному вопросу отличаются. Несмотря на разнообразие формы у каждого вида, в железе выделяют головку, тело и хвост. Количество протоков у разных животных также вызывает споры исследователей. В литературе можно найти описание нескольких вариантов протоковой системы у животных. Гистологическое строение железы также однотипно. Экзокринная часть не имеет существенных особенностей у разных видов. А в строении островкового аппарата можно выделить видовые различия в качественном и количественном составе инсулоцитов в островках Лангерганса. Данная статья может быть полезна не только фармакологам и токсикологам, работающим в области доклинических исследований, но и гистологам, физиологам и патологам, изучающих патологические процессы и механизмы функционирования поджелудочной железы.
Введение
Поджелудочная железа (pancreas) – непарный паренхиматозный орган, расположенный позади желудка, преимущественно ретроперитонеально (только передняя ее поверхность покрыта брюшиной). Она относится к железам смешанной секреции, поскольку включает в себя экзокринную и эндокринную части. В экзокринной части продуцируется панкреатический сок, богатый пищеварительными ферментами (трипсин, липаза, амилаза и пр.), а в эндокринной части вырабатываются различные гормоны (инсулин, глюкагон, соматостатин, (вазоактивный интестинальный полипептид – ВИП), панкреатический полипептид). Железа участвует в пищеварении, вырабатывая пищеварительные ферменты, поступающие в двенадцатиперстную кишку и осуществляющие гидролиз практически всех составных частей пищи, поступающей в организм [1]. Деятельность органа чрезвычайно важна для регуляции углеводного (энергетического), белкового и жирового обменов в тканях животных и человека [2–6]. Работа поджелудочной железы подчиняется тонкой нейрогуморальной регуляции, ее патология приводит к серьезным последствиям.
В доклинических исследованиях используются разные виды лабораторных животных, поджелудочная железа которых по своему строению и функции чрезвычайно схожа с человеческой. Однако есть и отличия, которые могут существенно влиять на результат эксперимента. Задача данного сравнительного исследования – выявить схожесть и различия в морфологии органа у человека и лабораторных животных. Такие знания могут быть полезны не только фармакологам и токсикологам, работающим в области доклинических исследований, но и для гистологов, физиологов и патологов, изучающих патологические процессы и механизмы функционирования поджелудочной железы.
Развитие поджелудочной железы
О развитии поджелудочной железы, как человека, так и лабораторных животных (преимущественно грызунов и, особенно, крыс), написано много работ, однако в них встречается число противоречий.
Установлено, что по источнику развития и закономерностям органо- и гистогенеза поджелудочная железа человека и белой крысы схожи [7, 8].
Закладка железы начинается у человека в конце 3-й начале 4-й недели эмбрионального развития, а у крыс – на 10–11-е сутки. Она из энтодермы и мезодермы и имеет несколько зачатков. У человека выделяют 2 зачатка – вентральный и дорзальный [2, 8], в то время как у животных выделяют 3 зачатка – 2 вентральных и дорзальный [7]. Однако есть авторы, которые выделяют у крыс только 2 зачатка [8].
Вентральный зачаток поджелудочной железы представляет собой выпячивание скопления энтодермы зародышевой средней кишки в толщу мезенхимы между листками вентральной брыжейки. Дорсальный зачаток поджелудочной железы, зарождающийся раньше, располагается каудальнее вентрального зачатка, является выпячиванием печеночного дивертикула и первичной кишечной трубки в толщу мезенхимы дорсальной брыжейки. Оба зачатка сближаются и сливаются (у человека на 6–7-й неделе [7] и на 2-й неделе – у крыс [8]), формируя единую закладку, которая располагается в толще мезенхимы дорсальной брыжейки. Затем происходит канализация (тубуляция) эпителиальных тяжей: они приобретают форму трубочек, стенки которых представлены одним слоем цилиндрического эпителия; их количество постепенно нарастает. На их боковых стенках и концах появляются выпячивания в виде почек – зачатки концевых отделов – ацинусов, стенка которых образована одним слоем цилиндрического (призматического) эпителия. Плотно прилежащие друг к другу концевые отделы, сгруппированные в скопления, формируют первичные дольки, отграниченные тонкими прослойками рыхлой соединительной ткани.
Примерно на 3-м месяце внутриутробного развития у человека [2, 8] и на 15–16-е сутки – у крыс [8] происходит формирование экзокринной части железы за счет дифференцировки островковых клеток предшественниц, клеток эпителия протоков, преобразования ацинарных клеток и пролиферации дифференцированных эндокринных клеток в островках [9]. Образованные островки располагаются в толще долек и, как правило, тесно контактируют с концевыми отделами или выводными протоками. Во 2-й половине пренатального периода поджелудочная железа имеет отчетливое дольчатое строение. После рождения гистогенез поджелудочной железы не завершается – по периферии органа можно обнаружить эпителиальные трубочки с выпячиваниями, в которых продолжается активное деление клеток и формирование ткани железы [10], что связано с изменением условий функционирования организма.
Анатомия
Форма поджелудочной железы у человека и животных крайне разнообразна. Выделяют несколько типов строения: компактный, рассеянный или брыжеечный и промежуточный, сочетающий оба варианта [11]. У человека железа представляет собой компактный орган [2, 11, 12]. Большинство авторов сходятся во мнении, что поджелудочная железа крысы, мыши, кролика, морской свинки и хомяка классифицируется по брыжеечному типу. При таком типе ткани поджелудочной железы диффузно распределены в брыжейке двенадцатиперстной кишки, поперечной ободочной кишки и большого сальника, прилегающего к желудку и селезенке [3, 5, 13–17]. Так, у крысы, а в еще большей степени – у морской свинки, поджелудочная железа отличается своей рыхлостью, изогнутостью и разветвленностью [5, 15, 18, 19], так как состоит из отдельных маленьких гроздевидных долек, связанных рыхлой соединительной тканью в одно древовидно разветвляющееся образование [3, 14].
Однако Minoru Tsuchitani (2016) классифицирует поджелудочную железу крысы и мыши как промежуточный тип, поскольку селезеночная часть у указанных животных относительно компактна, но часть диспергирована в брыжейке. Он относит поджелудочную железу хомяков к 1-му – концентрированному типу. Поджелудочная железа кролика относительно мала. Она располагается в брыжейке между поперечной ободочной кишкой, желудком и двенадцатиперстной кишкой [20, 21] и состоит из отдельных частей неправильной формы, которые размещены в перитонеальной складке [22]. Дольки имеют, как правило, яйцевидную форму, 2–3 мм в диаметре и около 5 мм толщиной [23]. По мнению большинства авторов, такое строение – рассеянный, брыжеечный тип [11, 24]. Однако В.Н. Жеденов (1957) допускает существование как рассеянного, так и концентрированного типа, при котором ткань собрана компактно и напоминает единый орган [25]. У морских свинок форма поджелудочной железы в брюшной полости имеет S-образную форму, схожую с таковой у человека, но в расправленном состоянии напоминает бабочку [15]. Головка поджелудочной железы почти полностью окружена двенадцатиперстной кишкой и отграничена от желудка луковицей двенадцатиперстной кишки [15].
Поджелудочная железа человека характеризуется компактным расположением и лежит в подкове двенадцатиперстной кишки, на уровне I–II поясничных позвонков и покрыта тонкой соединительнотканной капсулой. Позади нее находится позвоночник, аорта, нижняя полая и левая почечная вены, спереди располагается желудок [12]. У взрослого человека длина ее составляет 14–20 см, ширина 3–9 см, толщина 2–3 см, масса 70–100 г [34, 39]. В поджелудочной железе выделяют головку, тело и хвост.
Головка (caput pancreatis) охвачена двенадцатиперстной кишкой, задняя поверхность прилежит к правой почечной и воротной венам, передняя – к поперечной ободочной кишке. На границе с телом имеется вырезка (incisura pancreatis), в которой проходят верхняя брыжеечная артерия и вена.
Тело (corpus pancreatis) трапециевидной формы, и имеет заднюю поверхность и покрытые брюшиной нижнюю и переднюю поверхности. На передней поверхности выделяется выпуклость в сторону сальника – сальниковый бугор (tuber omentale), который обнаруживается только у человека и хомяка, но в области хвоста есть железы [26].
Хвост (cauda pancreatis) направляется влево и лежит рядом с селезенкой, левым надпочечником и левой почкой.
Несмотря на разнообразное строение, в поджелудочной железе лабораторных животных, как и в поджелудочной железе человека, условно выделяют 3 основные части – головка (дуоденальная часть), тело (пилорическая часть) и хвост (желудочно-селезеночная часть) [3, 16]. По данным Minoru Tsuchitani (2016), поджелудочная железа крысы разделена на 4 доли: желудочный, селезеночный, парабилиарный и двенадцатиперстный сегменты (именуемые также лопастями [11, 16, 27]), которые формируют 2 крайние формы строения и топографии – молоткообразную и трилистника, когда доли вдаются в смежные брыжейки.
Таким образом, расположение частей железы следующее: парабилиарный сегмент и двенадцатиперстный сегмент расположена на дуоденальной стороне, желудочно-селезеночный сегмент простирается до желудка и селезенки, концевая часть селезеночного сегмента заканчивается около ворот селезенки, каудальная часть двенадцатиперстного сегмента и дорсальная часть селезеночного сегмента часто соединены вместе и простираются до ободочной кишки (рис. 1) [11].
Протоки поджелудочной железы. У человека выделяют главный проток поджелудочной железы (ductus pancreaticus) или Вирсунгов проток, который принимает многочисленные ветви и, соединившись с общим желчным протоком, открывается общим большим сосочком двенадцатиперстной кишки (papilla duodeni major). Кроме того существует анатомически вариабельный добавочный или Санториниев проток (ductus pancreaticus accesorius), который начинается от головки поджелудочной железы и открывается в полость двенадцатиперстной кишки малым дуоденальным сосочком (papilla duodeni minor) [28].
На сегодняшний день мнения ученых о количестве выводных протоков поджелудочной железы у лабораторных животных расходятся. Так, по данным
М.Р. Бектемировой, особенностью строения поджелудочной железы крысы является наличие 2, очень тонких, выводных протоков, которые впадают либо в желчный проток, либо непосредственно в двенадцатиперстную кишку [3]. В литературе встречаются данные о наличии у крыс нескольких протоков поджелудочной железы, которые на различных уровнях впадают в общий желчный проток. По мнению ряда исследователей, у крыс, как и у мышей, общий желчный проток открывается в двенадцатиперстной кишке в большой сосочек двенадцатиперстной кишки. При этом отмечается, что у крыс, а также у морских свинок отсутствует малый сосочек [29, 30].
Кроме того, у мышей также есть 1 или несколько небольших дополнительных протоков поджелудочной железы, которые высвобождают содержимое непосредственно в двенадцатиперстную кишку, оканчиваясь при этом одним или несколькими малыми сосочками двенадцатиперстной кишки соответственно. K. Vashisht (2015) делает вывод, что анатомия выводных протоков поджелудочной железы у крыс и мышей несколько отличается.
Согласно другим исследованиям, у крыс и мышей междольковые протоки открываются в общий печеночный проток, который входит в двенадцатиперстную кишку, а также есть некоторые протоки, которые открываются непосредственно в двенадцатиперстную кишку [17], имеется и добавочный проток, который всегда впадает в кишку самостоятельно [31].
У кроликов главный панкреатический проток открывается около конца двенадцатиперстной кишки, вдали от входа желчных протоков, на расстоянии в 30–50 см от привратника [20, 21, 23]. Кроме того, есть добавочный проток поджелудочной железы, открывающийся самостоятельно в двенадцатиперстную кишку [20, 21]. Ученые сходятся во мнении, что добавочные протоки могут полноценно заменить собой главный в случае закупорки или экспериментальной перевязки главного [20, 21, 30]. Хотя по данным C.A. Johnson-Delaney (2006), существует 1 панкреатический проток, который дренирует обе доли и открывается на стыке поперечной и восходящей петли двенадцатиперстной кишки. При этом данный проток при эмбриональном развитии был добавочным, но впоследствии остался единственным, поскольку произошла облитерация терминальной части главного [32].
Кровоснабжение железы у человека и животных очень схожи [12, 25, 33–35]. Поджелудочная железа питается из бассейна чревного ствола ветвями печеночной артерии – желудочно-двенадцатиперстными артериями (arteriae pancreaticoduodenales), а также ветвями селезеночной артерии (arteria lienalis). Венозный отток происходит по одноименным венам в систему воротной вены.
Иннервация поджелудочной железы также однотипна. Она имеет симпатическую, парасимпатическую и автономную иннервацию. Парасимпатическая часть нервной системы регулирует секрецию гормонов посредством ветвей блуждающего нерва (nervus vagus) [12, 36]. Симпатические тела нервных клеток расположены в брыжеечных и брюшнополостных ганглиях.
Автономная нервная система, как у человека, так и у животных, распространена по всей железе в соединительнотканных перегородках и паренхиме [37, 38]. Интересно ее взаиморасположение с островковым аппаратом, поскольку вместе с инсулоцитами образуются нейроинсулярные комплексы 2 типов: I тип – смесь островковых и ганглиозных клеток, при типе II нервные волокна лежат рядом с инсулярными клетками [39].
Гистология
Снаружи железа покрыта тонкой соединительнотканной капсулой. Паренхима органа разделена на дольки (рис. 2), между которыми располагаются перегородки или септы – соединительнотканные тяжи с проходящими в них кровеносными сосудами, ганглиями и нервами, а также выводными протоками. Поджелудочная железа мыши, в отличие от других грызунов, имеет толстую капсулу из плотной волокнистой неоформленной соединительной ткани, сросшейся с висцеральным листком брюшины [40].
Экзокринная часть человека и рассматриваемых видов животных схожа по строению. Она состоит из структурно-функциональных единиц – ацинусов, а также системы протоков, включающих в себя вставочные, внутридольковые, междольковые протоки и общий панкреатический проток. Между ацину-
сами лежат ретикулярные волокна, капилляры, нервные волокна и ганг-
лии.
Ацинус состоит из 8–12 экзокринных панкреоцитов или ациноцитов, лежащих на базальной мембране и нескольких протоковых (центроацинарных) эпителиоцитов, образующих вставочный проток.
Ациноциты выполняют секреторную функцию и вырабатывают пищеварительные ферменты. Они имеют пирамидальную форму. Широкое основание лежит на базальной мембране. Узкая апикальная часть имеет микроворсинки, выступающие в просветы ацинуса. По восприимчивости красителей клетку можно разделить на верхушечную часть, или зимогенную зону и базальную часть, или гомогенную зону. Зимогенная зона окрашивается кислыми красителями и является оксифильной. В ней можно различить крупные секреторные гранулы, в которых находятся ферменты в неактивном состоянии, при этом гранулы имеют различную плотность, что определяет их зрелость. В гомогенной зоне осуществляется синтез ферментов, поэтому она пронизана гранулярной эндоплазматической сетью с большим количеством рибосом, что обусловливает базофильное окрашивание. В нижней части клеток располагается ядро, также содержащее 1–2 ядрышка. Надъядерную область занимает комплекс Гольджи, рядом с которым находится большое количество митохондрий.
Вставочный проток образован уплощенными клетками со светлой цитоплазмой, окружающей овальное ядро. Они могут примыкать к ацинарным клеткам с боку или проникать в центр ацинуса. Вставочный проток продолжается межацинозными протоками (ductus interacinosi), а затем переходит во внутридольковые протоки (ductus intralobulares). Стенки протоков выстланы однослойным кубическим эпителием, а вокруг них расположена рыхлая соединительная ткань с кровеносными капиллярами и нервами.
Внутридольковые протоки собираются в междольковые протоки (ductus interlobulares), которые лежат в междольковых перегородках и впадают в общий проток поджелудочной железы, который открывается в двенадцатиперстную кишку. Междольковые протоки и общий проток покрыты слизистой оболочкой, представленной высоким призматическим эпителием с небольшим количеством бокаловидных клеток и эндокриноцитов, которые вырабатывают панкреозимин и холецистокинин. Они лежат на собственной пластинке слизистой оболочки, в которой можно обнаружить мелкие слизистые железы [2, 11, 30, 36, 41].
Эндокринная часть представлена панкреатическими островками (insulae pancreaticae), или островками Лангерганса, которые лежат между ацинусами (рис. 3). У крыс клетки эндокринной ткани составляют менее 2% [11], у человека их количество не превышает 3% [2]. У человека они имеют округлую или овальную форму, но могут быть и лентовидными и звездчатыми [2]. Число, размеры, форма и микроскопическое строение островков Лангерганса не одинаковы у разных позвоночных [5], а их диаметр колеблется от 50 до 500 мкм [42].
Состоят островки из инсулоцитов, вокруг которых лежат фенестрированные капилляры с перикапиллярным пространством, куда поступают синтезируемые гормоны. Капиллярная сеть островков сходна с клубочковой системой почки и имеет от 1 до 3 афферентных артериол. Плотность сосудов здесь в 5 раз выше, чем в экзокринной части.
Инсулоциты – небольшие клетки со светлой цитоплазмой, хорошо развитым аппаратом Гольджи, большим количеством митохондрий и секреторных гранул. Различают следующие виды клеток: базофильные (B-клетки), ацидофильные (A-клетки), дендритические (D-клетки) и РР-клетки. При светооптической микроскопии строение клеток у животных и человека схоже, но при электронно-микроскопическом исследовании можно обнаружить более выраженную видовую специфичность [11, 43] в распределении, размере и плотности гранул и органел. Так, например, у крыс секреторные гранулы В-клеток округлые с равномерной плотностью, а у морских свинок они могут быть полиморфными – дольчатыми, подковообразными различной плотности. У морских свинок средний диаметр А-гранул – 180 нм, В-гранул – 230 нм, а у кроликов размер А-гранул – 200 нм, В-гранул – 230 нм [43]. Кроме того, в панкреатических островках кроликов присутствуют фибриллярные структуры, не обнаруживающиеся в островковых клетках животных других видов [43]. Однако изучение ультраструктуры поджелудочной железы заслуживает отдельного рассмотрения. В данном обзоре подробно описать это невозможно.
A-клетки, на долю которых и у человека и у животных приходится до 25% всех клеток [2, 24, 44], имеют обычно неправильную форму и окрашиваются кислыми красителями в красный цвет. Их плотно расположенные в центре гранулы, отделенные от мембраны узким светлым ободком, содержат контринсулярный гормон – глюкагон. Характерной особенностью А-клеток является наличие в их цитоплазме многочисленных секреторных гранул, представляющих собой округлые тельца высокой электронной плотности, окруженные четко различимой гладкой мембраной. Между плотным содержимым секреторной гранулы и ее отграничивающей мембраной имеется узкая электроннопрозрачная зона (ореол). Электронноплотное «ядро» гранул обычно правильной округлой формы, его содержимое имеет мелкозернистый вид. Ядро А-клеток – округлое, расположено несколько эксцентрично. Митохондрии имеют удлиненную палочковидную форму и извилистые контуры. В цитоплазме некоторых А-клеток иногда имеется небольшое количество гранул гликоге-
на [42].
Основную массу клеток (у человека и у животных, по разным источникам, от 75 до 80% [2, 24, 44]) составляют B-клетки, которые окрашиваются базофильными красителями, а их гранулы содержат инсулин. Они обычно полигональной или неправильной формы, и являются наиболее крупными по размерам. Эндоплазматический ретикулум клеток развит хорошо, он образован короткими канальцами, а также небольшими вакуолями, на мембранах которых находятся связанные рибосомы. Имеется также значительное число свободных рибосом, расположенных поодиночке или небольшими группами между клеточными органеллами. Все это придает цитоплазме В-клеток более «темный» вид по сравнению с А-клетками. Удлиненные митохондрии многочисленны и сосредоточены в основном вблизи комплекса Гольджи, который развит хорошо и занимает большую площадь клетки. В-инсулоциты могут быть представлены «светлыми» клетками, в цитоплазме которых мало гранул, имеющих разные размеры и плотность. Они обычно распределены по цитоплазме или сконцентрированы в одном из полюсов. Органеллы представлены единичными цистернами гранулярного эндоплазматического ретикулума, элементами комплекса Гольджи и мелкими удлиненными митохондриями. «Темные» В-клетки содержат большое количество гранул разных размеров и интенсивности окраски, которые равномерно расположены в цитоплазме. В этих клетках органелл мало, в основном обнаружены мелкие митохондрии и несколько компактно расположенных мелких липидных включений. 3-й тип клеток, определяемый, как «промежуточный», имеет равномерное распределение среднего количества гранул, типичный набор элементов органелл, мелкие липидные включения, вакуоли. Среди 3 типов В-клеток можно встретить клетки с явными признаками деструкции: резкая вакуолизация цитоплазмы, иногда вытесняющие цитоплазму липидные включения [42].
D-клетки, количеством до 10% [2, 24, 44], в панкреатических островках встречаются довольно редко, они расположены поодиночке или небольшими группами по всему островку, имеют полигональную или звездчатую форму и длинные цитоплазматические отростки. D-клетки или непосредственно контактируют с капиллярами, или посылают к ним свои отростки. Характерной особенностью D-клеток является наличие в цитоплазме специфических секреторных гранул, размер которых значительно варьирует. Наибольшее скопление гранул наблюдается в цитоплазматических отростках и на сосудистом полюсе. Ядро D-клеток – крупное, имеет округлую или несколько вытянутую форму и содержит компактное ядрышко. Содержимое гранул – соматостатин, который обладает способностью тормозить секрецию инсулина и глюкагона, a также ограничивать всасывание глюкозы в кишечнике. Это влияние соматостатин может осуществлять паракринно, действуя как местный гормон [42].
Менее 1% полигональных мелких РР-клеток вырабатывают панкреатический полипептид. Их можно обнаружить по периферии островков, лежащих в области головки железы; единичные клетки определяются также в экзокринной части железы [2, 24, 44]. Они содержат в своей цитоплазме очень мелкие секреторные гранулы (80 нм). Последние располагаются обычно в 1 ряд вдоль плазматической мембраны [42].
Кроме того, существуют промежуточные или ациноостровковые клетки, которые располагаются среди экзокринной ткани вблизи панкреатических островков и характеризуются особо высокой активностью окислительных энзимов цикла Кребса – сукцинатдегидрогеназы, НАДН-дегидрогеназы, высокими показателями энергетического и белкового обмена. Эти клетки имеют ультраструктурные признаки, свойственные эндокринному и экзокринному типам клеток, одновременно синтезируя гормоны и пищеварительные ферменты. Особенность этих клеток с промежуточной экзокринно-эндокринной морфологией – наличие гранул – крупных зимогенных и мелких, характерных для островковых клеток, которые имеют разный гормональный профиль. Они содержат эндоплазматический ретикулум 2 типов – шероховатый и гладкий, митохондрии – крупные, свойственные экзокринным клеткам, и мелкие, типичные для островковых клеток. Экзокринные гранулы этих клеток располагаются в апикальных отделах, и их содержимое выделяется в просвет центрацинозных протоков. Эндокринные гранулы находятся в примыкающих к капиллярам базальных отделах, и их содержимое попадает непосредственно в кровь. По представлениям целого ряда исследователей, при определенных функциональных состояниях ациноостровковые клетки могут переходить в ацинарные или островковые [45].
Клеточный состав островков в поджелудочной железе имеет свои видовые отличия. У человека количество разных типов инсулоцитов распределяется как по островкам, так и внутри островка преимущественно равномерно, а у грызунов наблюдается разделение островков по преобладающим А- или В-клеткам, но чаще всего В-клетки, располагаясь в центре, формируют ядро, вокруг которого А-клетки образуют мантию с включением небольших групп и единичных клеток других типов (рис. 4). У морских свинок центральные В-клетки оттесняют другие клетки к периферии, но в центре можно выявить наличие групп D-клеток. Островковый аппарат кроликов отличается высокой гетерогенностью: островки могут состоять полностью из В-клеток или А-клеток, возможно также преобладание 1 типа клеток (чаще – В, но бывает даже D-тип), причем расположение их тоже разнообразно и вероятно, как центральное положение популяции инсулоцитов, так и смещение к периферии или полюсу островка [24, 44].
Кровоток в поджелудочной железе имеет свои особенности, он направлен от островков к ацинарной ткани. Структура микроциркуляторного русла представлена островково-экзокринной портальной системой. Прекапиллярные артериолы направляются к панкреатическим островкам, которые первыми получают артериальную кровь. Сразу же после вступления артериола распадается на капилляры, которые образуют своеобразный сосудистый клубочек. Кровь, оттекающая из островков и содержащая высокую концентрацию гормонов, попадает в капиллярную сеть экзокринной ткани поджелудочной железы, а не непосредственно в панкреатические вены, что обеспечивает возможность влияния этих гормонов на экзокринную паренхиму. Капиллярная внутриостровковая сеть имеет постоянное (векторное) направление кровотока от инсулин- к глюкагон- и далее – к соматостатин-секретирующим клеткам. Наличие инсулоацинарной портальной системы является одной из основ функционального взаимодействия экзокринной и эндокринной функций поджелудочной железы [23, 45, 46].
У человека капилляры имеют собственную мембрану, которая контактирует с мембраной инсулоцитов, формируя таким образом, перикапиллярное пространство. У мышей есть только одна – общая мембрана [36], но нет разделяющей базальной мембраны между панкреатическими островками и панкреатическими ацинусами. Между эндокринными и экзокринными клетками наблюдаются соединения в виде десмосом, интердигитаций, плотных и щелевидных контактов. На этом основании можно предположить, что клетки связаны друг с другом структурно и функционально [45].
Установлено, что регенеративные процессы тканей поджелудочной железы происходят не равномерно по всей ткани, а определёнными участками и в разное время, причем обновление в пределах каждой дольки происходит одновременно и в эндокринном, и в экзокринном отделах [9].
Самообновление в поджелудочной железе возможно при участии перибилиарных желез, располагающихся в стенке крупных желчных протоков или около них и открывающихся в их просвет. Установлено, что, помимо продукции муцина, в перибилиарных железах обнаружены ниши мультипотентных стволовых клеток, которые могут дифференцироваться в гепатоциты, холангиоциты и клетки островков поджелудочной железы. Перибилиарные железы внепеченочных желчных протоков описаны у человека, лабораторных животных (крыс, мышей), а также у большинства млекопитающих, но они не обнаружены они пока только у рептилий [47].
Заключение
Строение поджелудочной железы человека и лабораторных животных имеет много общего, как в анатомическом, так и гистологическом строении.
Источник развития и закономерности органо- и гистогенеза поджелудочной железы человека и животных схожи, но различаются сроками. Образовываясь из энто- и мезодермы, она имеет несколько зачатков: 2 – у человека и 3 – у грызунов. Однако вопрос органогенеза пока недостаточно изучен и характеризуется противоречивыми данными ряда авторов.
Наиболее яркое отличие имеет анатомическое строение железы, поскольку в зависимости от формы выделяют несколько типов строения органа: компактный, рассеянный (брыжеечный) и промежуточный. У человека поджелудочная железа компактная. Большинство авторов относит поджелудочную железу рассматриваемых животных к брыжеечному типу, но существуют мнения, что у хомяков строение органа компактное, у крыс и морских свинок смешанного типа, а у кроликов имеет место вариативность – возможен как брыжеечный тип, так и компактный. Несмотря на разнообразие формы у каждого вида в железе выделяют головку, тело и хвост.
Протоки поджелудочной железы также крайне разнообразны. У человека хорошо изучены варианты анатомического строения и преимущественно наблюдают 2 протока – главный и добавочный, которые открываются сосочками в двенадцатиперстную кишку. У животных, видимо, имеет место большая вариативность, поэтому описание протоков у разных авторов отличается. Так, у крыс выделяют протоки, которые впадают в желчный проток или сразу в двенадцатиперстную кишку, по другим данным, имеется всего 1 проток. У мышей описаны несколько дополнительных протоков открывающихся мелкими сосочками. Особенностью кроликов является значительное разобщение желчных протоков и протоков поджелудочной железы, но данные о количестве добавочных протоков весьма противоречивы.
Гистологическое строение железы также однотипно, значительную специфичность можно обнаружить только на ультрамикроскопическом уровне. Однако в данном обзоре это подробно не рассматривалось.
Экзокринная часть не имеет существенных различий. А в строении островкового аппарата можно выделить видовые различия в качественном и количественном составе инсулоцитов в островках Лангерганса. Так, например, у грызунов, в отличие от человека, присутствует разделение островков по преобладающим А- или В-клеткам, но чаще всего В-клетки, располагаясь в центре, формируя ядро, окруженное А-клетками и небольшими группами или единичными клетками других типов.