В чем заключается принцип адекватности психофизиологии
ПРЕДМЕТ И ПРИНЦИПЫ ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКОГО ИССЛЕДОВАНИЯ
В связи с успехами изучения активности отдельных нейронов мозга животных и в условиях клинического обследования у человека психофизиология стала наукой не только о физиологических, но и о нейронных механизмах психических процессов^ состояний и поведения. Современная психофизиология включает исследование нейрона и нейронных сетей, что определяется тенденцией в науке к интеграции различных дисциплин, изучающих работу мозга (нейрофизиологии, нейрохимии, молекулярной биологии, психофизиологии, нейропсихологии и др.), в единую нейронауку (пеиго5с1епсе).
На развитие детекторной теории сильное влияние оказали работы Д. Хьюбела и Т. Визеля, которые в 60-х годах сформулировали модульный принцип организации нейронов коры больших полушарий, показав существование «колонок» — объединения нейронов в группы со сходными функциональными свойствами (Хью-бел Д., 1990).
Открытие нейронов с детекторными свойствами, избирательно реагирующих на определенные физические параметры стимулов, имело принципиальное значение для развития психофизиологии. Это стимулировало изучение функциональных характеристик нейронов иих роли в реализации различных этапов поведенческого акта. Были открыты многие новые классы нейронов, специфически связанных с различными психическими процессами. Среди них — особый тип сенсорных нейронов — гностические единицы, кодирующие целостные образы. Концепция гностических единиц принадлежит Ю. Конорскому, который предположил, что узнаванию знакомого лица с первого взгляда, знакомого предмета, знакомого голоса по первому произнесенному слову, знакомого запаха, характерного жеста и т.п. соответствует возбуждение не клеточного ансамбля, а единичных нейронов, отвечающих отдельным восприятиям. Прямое изучение нейронной активности коры высших животных подтвердило его концепцию гностических нейронов. В нижневисочной коре обезьяны найдены нейроны, избирательно отвечающие на появление лица конкретного человека, обезьяны, намимику, выражающую определенную эмоцию, на положения руки (жесты), а также на различные неодушевленные предметы.
Описан особый класс нейронов, получивший название нейронов цели. Эти нейроны избирательно реагируют на появление целевого объекта: на вид или запах пищи. Нейроны цели найдены в гипоталамусе, височной коре, хвостатом ядре обезьяны.А.С. Бату-ев обнаружил у обезьяны нейроны цели в теменной и лобной коре. Их реактивность зависела от мотивационного возбуждения животного (голода). Только у голодной обезьяны нейроны цели реагируют на вид пищи, с насыщением животного их реакция исчезает.
Нейроны целевых движений у кролика были описаны В.Б. Швырковым. Их активация предшествует акту хватания пищи либо нажиму на педаль, за которым следует подача кормушки с пищей. Активация этих нейронов наблюдается при любых вариантах приближения к цели (справа, слева) и при любом способе нажатия на педаль (одной или двумя лапами) и всегда прекращается при достижении результата. Нейроны целевых движений зарегистрированы в моторной, сенсомоторной, зрительной коре, гиппокампе кролика. Они не активируются перед движениями, которые не направлены на достижение цели, например перед пережевыванием пищи.
У обезьян в лобной и теменной коре А.С. Батуевым обнаружены нейроны моторных программ. Активация отдельных групп этих нейронов предшествует выполнению различных фрагментов сложного инструментального двигательного рефлекса, обеспечивающего получение пищевого подкрепления. Изучена функция многих командных нейронов, запускающих определенные двигательные акты.
Нейроны, которые реагируют на тоническое мотивационное возбуждение, были исследованы К.В. Судаковым и получили название нейронов «ожидания». При пищевом возбуждении, возникающем естественным путем или в результате электрического раздражения «центра голода», расположенного в латеральном гипоталамусе, эти нейроны разряжаются пачками спайков. С удовлетворением пищевой потребности пачечный тип активности заменяется одиночными спайками.
Нейроны новизны, активирующиеся при действии новых стимулов и снижающие свою активность по мере привыкания к ним, обнаружены в гиппокампе, неспецифическом таламусе, ретикулярной формации среднего мозга и других структурах. В гиппокампе найдены также нейроны тождества, опознающие знакомые (многократно повторяющиеся) стимулы. В. Б. Швырковым выделена группа нейронов поискового поведения, которые становятся активными только во время ориентировочно-исследовательского поведения кролика.
Особую группу составляют нейроны среды, избирательно возбуждающиеся при нахождении животного в определенной части клетки. Нейроны среды найденыЮ.И> Александровым в моторной, со-матосенсорной и зрительной коре у кролика. Нейроны среды в коре сходны с нейронами места, найденными 0’Кифом в гиппокампе кролика. Нейроны места также активируются лишь при определенном расположении животного в экспериментальном пространстве. Выделенные группы нейронов заложили основу функциональной классификации нейронов и позволили приблизиться к пониманию нейронных механизмов поведения.
Изучение нейронных механизмов психических процессов и состояний существенно ограничено возможностью проводить подобные эксперименты лишь на животных. Исключение составляют те исследования, которые выполнены на базе нейрохирургических клиник, когда регистрация нейронной активности мозга человека продиктована диагностическими задачами в лечебных целях. Поэтому всегда возникает вопрос о правомерности использования результатов, полученных в опытах на животных, для объяснения мозговых механизмов психических функций человека. Вместе стемзнания, которыми сегодня располагают исследователи, о принципах кодирования информации в нервной системе свидетельствуют о существовании некоторых универсальных механизмов клеточного функционирования, общих для всех живых организмов. Так, свойство приобретенной памяти на нейронном уровне опосредовано функциями вторичных посредников, фосфорилированием-дефосфорилированием рецептивных белков, экспрессией генов. Это вселяет определенную уверенность в то, что закономерности, изученные на простых объектах, могут быть распространены и на более сложные системы.
К тому же, все более многочисленными становятся доказательства того, что формы взаимодействия организма со средой, эволюционно возникшие более поздно, не отменяют предыдущие. Они сохраняются и сосуществуют вместе, наслаиваясь друг на друга. Примером может служить взаимодействие в передаче информации двух классов информационных молекул: медиаторов и пептидов. Медиаторы, появившиеся в эволюции много позже пептидов, передают информацию на близкое расстояние и по анатомическому адресу: по цепочке от нейрона к нейрону, Пептид действуетнабольшие расстояния и по химическому адресу. Установлена важная роль пептидов в запуске различных типов поведения не только у простейших, например поведения кладки яиц у морского моллюска аплизии, но и пищевого поведения у кролика. Кроме того, пептиды образуют биохимическую основу эмоций страха, тревоги у человека.Обе системы передачи информации: эволюционно более поздняя — синаптическая и более древняя — парасинаптическая, или пептидергическая, — сосуществуют и у высших животных, тесно взаимодействуя друг с другом.Таким образом, эволюция, создавая новые и более совершенные формы адаптации организма к среде, сохраняет незыблемым принципбиохимической универсальности всех живых организмов.Он проявляется в принципиально сходных системах функционирования, общих для всех клеток.Это подчеркивает важность проведения нейронных исследований на животных для проникновения в мозговые механизмы психических явлений.
Е.Н. Соколов, решая проблему переноса результатов исследований, выполненных на животных, на человека, формулирует принцип психофизиологического исследования, который звучит так: человек— нейрон— модель. Это означает, что психофизиологическое исследование начинается с изучения поведенческих (психофизических) реакций человека. Затем оно переходит к изучению механизмов поведения с помощью микроэлектродной регистрации нейронной активности в опытах на животных, а у человека — с использованием ЭЭГ и вызванных потенциалов. Интеграция данных психофизического и психофизиологического исследований осуществляется построением модели из нейроподобных элементов. При этом вся модель как целое должна воспроизводить исследуемую функцию на уровне макрореакций, а отдельные нейропо-добные элементы должны обладать характеристиками реальных нейронов, участвующих в выполнении изучаемой функции. Модель выступает в качестве рабочей гипотезы. Выводы, которые вытекают из модели, проверяются в новых исследованиях на психофизическом и психофизиологическом уровнях. При условии, что результаты опытов не совпадают с моделью, она изменяется. Таким образом, в модели накапливается все более полная информация об объекте исследования.
Широкую перспективу для изучения мозговых механизмов психических процессов открывают новые современные методы неин-вазивного изучения мозга человека. Это прежде всего магнитоэн-цефалография, дополняющая возможности регистрации ЭЭГ, а также различные методы томографии. Среди них следует выделить позитронно-эмиссионную томографию (ПЭТ) и магнитно-резонансную томографию (МРТ). Чрезвычайно эффективным является метод измерения локального мозгового кровотока. К новым методам относится и тепловидение мозга.
Основы психофизиологии
В учебном пособии изложены основные темы, раскрывающие содержание учебной дисциплины «Психофизиология», а также актуальные проблемы, привлекающие значительное внимание современных исследователей в этой области. Особое внимание уделено вопросам, знакомство с которыми часто остается за рамками аудиторных занятий при обучении студентов очно-заочной и заочной форм обучения. Учебное пособие отражает современное состояние психофизиологии и предназначено для студентов (бакалавриата, специалитета, магистратуры) и аспирантов психологических, психолого-педагогических направлений и специальностей высших учебных заведений, а также для всех, кому интересны достижения современной психофизиологии.
Оглавление
Приведённый ознакомительный фрагмент книги Основы психофизиологии предоставлен нашим книжным партнёром — компанией ЛитРес.
Введение в дисциплину
Предмет, задачи, история становления и методы психофизиологии
1.1. Предмет, задачи, история становления психофизиологии как отрасли психологической науки
Психофизиология — научная дисциплина, возникшая на стыке психологии и физиологии. Предметом ее изучения являются физиологические механизмы психических процессов и состояний.
К задачам современной психофизиологии относят:
1) причинное объяснение психических явлений путем раскрытия лежащих в их основе нейрофизиологических механизмов;
2) исследование физиологических механизмов психических процессов и состояний на системном, нейронном, синаптическом, молекулярном уровнях;
3) изучение нейрофизиологических механизмов организации высших психических функций человека.
У современной психофизиологии два дня рождения — неофициальный и официальный. Первый связан с именем В. Вундта (1832–1920), поделившего в 1879 г. всю психологию на «психологию народов» и «физиологическую психологию». Второй день рождения ознаменован учредительным съездом (Первым Международным конгрессом) психофизиологов в г. Монреале в мае 1982 г., на котором было дано определение предмета психофизиологии, создана Международная психофизиологическая организация (International Organization of Psychophysiology — ЮР) и сформирован печатный орган «International Journal of Psychophysiology». На I Международном психофизиологическом конгрессе в 1982 г. психофизиология была официально определена как «наука о физиологических механизмах психических процессов и состояний, индивидуальных различий» (Черноризов А. М., 2007, с. 15).
Этому предшествовали многолетние исследования отечественных и иностранных ученых.
Психофизиология (психологическая физиология) — научная дисциплина, возникшая на стыке психологии и физиологии.
Термин «психофизиология» был предложен в начале XIX в. французским философом Н. Массиасом и первоначально использовался для обозначения широкого круга исследований психики, опиравшихся на точные объективные физиологические методы (определение сенсорных порогов, времени реакции и т. д.).
Поскольку психофизиология представляет собой естественнонаучную ветвь психологического знания, необходимо определить ее положение по отношению к другим дисциплинам той же ориентации:
1) физиологической психологии;
2) физиологии высшей нервной деятельности и
Наиболее близкой к психофизиологии является физиологическая психология — наука, возникшая в конце XIX в. как раздел экспериментальной психологии. Термин «физиологическая психология» был введен В. Вундтом для обозначения психологических исследований, заимствующих методы и результаты исследований у физиологии человека. В настоящее время физиологическая психология понимается как отрасль психологии, изучающая физиологические механизмы психической деятельности от низших до высших уровней ее организации (Марютина Т. М., Кондаков И. М., 2004). Следовательно, при практическом совпадении задач психофизиологии и физиологической психологии в настоящее время различия между ними носят в основном терминологический характер.
Однако в истории отечественной психофизиологии был период, когда терминологические различия использовались для того, чтобы обозначить продуктивность складывающегося в физиологии функционально-системного подхода к изучению психики и поведения человека. Выделение психофизиологии как самостоятельной дисциплины по отношению к физиологической психофизиологии было проведено А. Р. Лурией (1973), согласно представлениям которого физиологическая психология изучает основы сложных психических процессов — мотивов и потребностей, ощущений и восприятия, внимания и памяти, сложнейших форм речевых и интеллектуальных актов, т. е. отдельных психических процессов и функций. Физиологическая психология образовалась в результате накопления эмпирического материала о функционировании различных физиологических систем организма в различных психических состояниях.
В отличие от физиологической психологии, предметом которой было изучение отдельных физиологических функций, предметом психофизиологии, как отмечал А. Р. Лурия, было поведение человека или животного. При этом поведение оказывается независимой переменной, тогда как зависимой переменной являются физиологические процессы. По Лурии, психофизиология — это физиология целостных форм психической деятельности, она возникла в результате необходимости объяснить психические явления с помощью физиологических процессов, и поэтому в ней сопоставляются сложные формы поведенческих характеристик человека с физиологическими процессами разной степени сложности (Марютина Т. М., Кондаков И. М., 2004).
Теоретико-экспериментальные основы данного направления составляет теория функциональных систем П. К. Анохина (1978), базирующаяся на понимании психических и физиологических процессов как сложнейших функциональных систем, в которых отдельные механизмы объединены общей задачей в целые, совместно действующие комплексы, направленные на достижение полезного, приспособительного результата. Принцип саморегуляции физиологических процессов, сформулированный в отечественной физиологии Н. А. Бернштейном (1990), открывшим совершенно новый подход к изучению физиологических механизмов отдельных психических процессов, также непосредственно связан с идеей функциональных систем. В итоге развитие этого направления в психофизиологии привело к возникновению новой области исследований — системной психофизиологии (Швырков В. Б., 1995).
Рассмотрим теперь соотношение психофизиологии и нейропсихологии. Нейропсихология-это отрасль психологической науки, сложившаяся на стыке психологии, медицины (нейрохирургии, неврологии), физиологии, и направленная на изучение мозговых механизмов высших психических функций на материале локальных поражений головного мозга. Теоретической основой нейропсихологии является разработанная А. Р. Лурией (1973) теория системной динамической локализации психических процессов.
В последние десятилетия появились новые методы (например, позитронно-эмиссионная томография), которые позволяют исследовать мозговую локализацию высших психических функций у здоровых людей. Поэтому можно отметить, что современная нейропсихология ориентирована на изучение мозговой организации психической деятельности не только в патологии, но и в норме. Соответственно этому круг исследований нейропсихологии расширился; появились такие направления, как нейропсихология индивидуальных различий, возрастная нейропсихология что фактически приводит к стиранию границ между нейропсихологией и психофизиологией.
Остановимся на соотношении физиологии ВНД и психофизиологии. Высшая нервная деятельность (ВНД) — понятие, введенное И. П. Павловым, в течение многих лет отождествлялось с понятием «психическая деятельность». Таким образом, физиология высшей нервной деятельности представляла собой физиологию психической деятельности, или психофизиологию.
Обоснованная методология и многообразие экспериментальных приемов физиологии ВНД оказали решающее влияние на исследования в области физиологических основ поведения человека, затормозив развитие тех исследований, которые не укладывались в «прокрустово ложе» физиологии ВНД. В 1950 г. состоялась так называемая «Павловская сессия», посвященная проблемам психологии и физиологии. На этой сессии речь шла о необходимости возрождения павловского учения. За уклонение в сторону от этого учения резкой критике подвергся создатель теории функциональных систем П. К. Анохин и некоторые другие видные ученые.
Официально положение дел изменилось в 1962 г., когда состоялось Всесоюзное совещание по философским вопросам физиологии высшей нервной деятельности и психологии, которое констатировало существенные изменения, произошедшие в науке в послевоенные годы. При характеристике этих изменений подчеркнем следующее.
В связи с интенсивным развитием новой техники физиологического эксперимента, и прежде всего с появлением электроэнцефалографии (ЭЭГ), стало увеличиваться количество экспериментальных исследований мозговых механизмов психики и поведения человека и животных. Метод ЭЭГ дал возможность заглянуть в тонкие физиологические механизмы, лежащие в основе психических процессов и поведения. Развитие микроэлектродной техники, эксперименты с электрической стимуляцией различных образований головного мозга с помощью вживленных электродов открыли новое направление исследований в изучении мозга. Возрастающее значение вычислительной техники, теории информации, кибернетики и т. д. требовали переосмысления традиционных положений физиологии ВНД и разработки новых теоретических и экспериментальных парадигм.
Благодаря послевоенным инновациям значительно преобразилась и зарубежная психофизиология, которая до этого занималась исследованием физиологических процессов и функций человека при различных психических состояниях (Марютина Т. М., Кондаков И. М., 2004).
Интенсивному развитию психофизиологии также способствовал тот факт, что Международная организация по исследованию мозга провозгласила последнее десятилетие XX в. «Десятилетием мозга». В рамках этой международной программы были проведены комплексные исследования, направленные на интеграцию всех аспектов знания о мозге и принципах его работы.
Переживая на этой основе период интенсивного роста, психофизиология вплотную подошла к решению таких проблем, которые ранее были недоступны, например к физиологическим механизмам и закономерностям кодирования информации, хронометрии процессов познавательной деятельности и др.
В облике современной психофизиологии Б. И. Кочубей (1990) выделил три новых характеристики: активизм, селективизм и информативизм.
Активизм — отказ от представлений о человеке как пассивно реагирующем на внешние воздействия существе, и переход к новой «модели» человека — активной личности, направляемой внутренне заданными целями, способной к произвольной саморегуляции.
Селективизм характеризует возрастающую дифференцированность в анализе физиологических процессов и явлений, которая позволяет ставить их в один ряд с тонкими психологическими процессами.
Инфоржативизж отражает переориентацию физиологии с изучения энергетического обмена со средой на обмен информацией (Кочубей Б. И., 1990).
На современном этапе своего развития психофизиология как наука о физиологических основах психической деятельности и поведения представляет собой область знания, которая объединяет физиологическую психологию, физиологию ВНД, «нормальную» нейропсихологию и системную психофизиологию.
Взятая в полном объеме своих задач психофизиология включает три относительно самостоятельных части: общую, возрастную и дифференциальную психофизиологию. Каждая из них имеет собственный предмет изучения, задачи и методические приемы.
Предмет общей психофизиологии — физиологические основы (корреляты, механизмы, закономерности) психической деятельности и поведения человека. Общая психофизиология изучает физиологические основы познавательных процессов (когнитивная психофизиология), эмоционально-потребностной сферы человека и функциональных состояний.
Предмет возрастной психофизиологии — онтогенетические изменения физиологических основ психической деятельности человека.
Дифференциальная психофизиология изучает естественнонаучные основы и предпосылки индивидуальных различий в психике и поведении человека (Марютина Т. М., Кондаков И. М., 2004).
В наши дни происходит взаимное обогащение двух наук о человеке (психологии и физиологии) как теоретическими разработками, так и экспериментальными методами. На сегодня в распоряжении ученых имеется значительный набор методов исследования мозга.
В сферу интересов современной психофизиологии входят такие проблемы, как нейронные механизмы ощущений, восприятия, памяти и обучения, мотивации и эмоций, мышления и речи, поведения и психической деятельности, а также межполушарные отношения, диагностика и механизмы функциональных состояний, психофизиология индивидуальных различий, принципы кодирования и обработки информации в нервной системе, психофизиологические корреляты принятия решения, сознания и бессознательного, мозговые механизмы творчества (Дикая Л. А, Дикий И. С., 2015).
1.2. Современные методы исследований в психофизиологии
В психофизиологии основными методами регистрации физиологических процессов являются электрофизиологические методы. Со времени обнаружения Л. Гальвани (конец XVIII в.) «животного электричества» стало известно, что в физиологической активности клеток, тканей и органов особое место занимает электрическая составляющая. Помимо этого, в исследованиях также, как и раньше, используются вегетативные реакции (кожно-гальванический рефлекс, частота сердечных сокращений, артериальное давление и др.).
Электрическая активность кожи (ЭАК) связана с активностью потоотделения. Из центральной нервной системы к потовым железам поступают влияния из коры больших полушарий и из глубинных структур мозга — гипоталамуса и ретикулярной формации. У человека на теле имеется 2–3 млн потовых желез, наибольшее их число на ладонях и подошвах. Их главная функция — поддержание постоянной температуры тела. Однако некоторые потовые железы активны и при сильных эмоциональных переживаниях, стрессе и разных формах активной деятельности. Эти потовые железы сосредоточены на ладонях и подошвах и в меньшей степени на лбу и под мышками. ЭАК используется как показатель такого «нетипичного» потоотделения. Ее обычно регистрируют с кончиков пальцев или с ладони биполярными неполяризующимися электродами.
Существуют два способа исследования электрической активности кожи: метод Фере, в котором используется внешний источник тока, и метод Тарханова, где внешний источник тока не применяется (табл. 1, рис. 1).
Методы исследования электрической активности кожи
Рис. 1. Принципиальные различия активного (Фере) и пассивного (Тарханов) методов исследования электрической активности кожи
Раньше эти показатели ЭАК называли общим термином «кожно-гальваническая реакция». Сейчас же в случае приложения внешнего тока (метод Фере) показателем считается проводимость кожи, а показателем в методе Тарханова является электрический потенциал самой кожи. Так как выделение пота из потовых желез имеет циклический характер, то и записи ЭАК носят колебательный характер.
Электромиография — это психофизиологический метод исследования, основанный на регистрации электрических импульсов (потенциалов), возникающих в мышечных волокнах той или иной части тела под воздействием различных возбуждающих стимулов и/или в покое (рис. 2).
Рис. 2. Схема проведения метода миографии
Выделяют 2 основных типа электромиографии (ЭМГ):
1. Стимуляционная ЭМГ — метод, заключающийся в стимулировании нервных волокон специальным электрическим импульсом заданной интенсивности и регистрации получаемых мышечных потенциалов с помощью накожных электродов, расположенных на соответствующей мышце. Метод стимуляционной ЭМГ позволяет оценить возбудимость нерва и проведение по нему электрического импульса на различных участках двигательных или чувствительных нервов.
2. Игольчатая ЭМГ— малоинвазивный метод исследования, при котором одноразовый тонкий игольчатый электрод вводится в определенную мышцу с целью регистрации и анализа ее специфических потенциалов в состоянии полного расслабления и произвольного напряжения. Метод игольчатой ЭМГ позволяет оценить состояние мышцы и различных отделов периферической нервной системы.
Измерение локального мозгового кровотока (ЛМК). Этот метод основан на измерении скорости вымывания из тканей мозга изотопов ксенона, криптона или атомов водорода. Увеличение кровотока означает рост обменных процессов в каком-либо месте мозга. Именно в этом месте нейроны и обладают наибольшей активностью. Регистрация производится с помощью гамма-камеры. Изотопы вводят через сонную артерию (для одного полушария) или через дыхательные пути (на оба полушария). Этот метод обладает высоким пространственным разрешением, т. е. приемлем для выявления пространственной мозговой фоновой активности, но имеет низкое временное разрешение, т. е. малопригоден для изучения динамики мозговой активности.