В чем заключается сущность биологического окисления

Биология. 10 класс

Конспект урока

Урок 6. «Обмен веществ: фотосинтез и биологическое окисление (Гликолиз и цикл Кребса)»

3. Перечень вопросов, рассматриваемых в теме;

Урок посвящен изучению процессов обмена веществ в клетке и его роли в синтезе веществ и обеспечении энергией для процессов жизнедеятельности.

4. Глоссарий по теме (перечень терминов и понятий, введенных на данном уроке);

Автотрофы, анаэробный гликолиз, ассимиляция, аэробный гликолиз, биологическое окисление, гетеротрофы, диссимиляция, окислительное фосфорилирование, пласический обмен, световая и темновая фазы фотосинтеза, строма хлоропластов, тилакоиды гран, фотолиз воды, фотосинтез, цикл Кребса, энергетический обмен.

5. Основная и дополнительная литература по теме урока (точные библиографические данные с указанием страниц);

2. Общая биология 10-11 классы: подготовка к ЕГЭ. Контрольные и самостоятельные работы/ Г. И. Лернер. – М.: Эксмо, 2007.стр 46-53

3. Биология: общая биология. 10-11 классы: учебник/ А. А. Каменский, Е. А. Криксунов, В. В. Пасечник.- М.: Дрофа, 2018. Стр.81-95

5. Е. Н. Демьянков, А. Н. Соболев «Сборник задач и упражнений. Биология 10-11», учебное пособие для общеобразовательных организаций.

6. открытые электронные ресурсы по теме урока (при наличии);

7. Теоретический материал для самостоятельного изучения;

Таким образом, обмен веществ или метаболизм – это совокупность реакций биосинтеза и расщепления веществ в клетке.

Метаболизм = Анаболизм + Катаболизм

или (ассимиляция) (диссимиляция)

или (пластический обмен) (энергетический обмен)

Пластический обмен – биологический синтез сложных веществ из более простых. При этом все реакции идут с использованием энергии. В результате интенсивно происходит рост организма. Это процессы фотосинтеза и синтеза белка.

Энергетический обмен – ферментативное расщепление (гидролиз, окисление) сложных органических соединений на простые. Все эти реакции идут с выделением энергии в виде АТФ. (энергия используется на поддержание жизненных процессов, работу организма)

Как объяснить такой сложный процесс, как фотосинтез, кратко и понятно?

В процессе фотосинтеза солнечная энергия преобразуется в химическую энергию. Химическое уравнение фотосинтеза: 6CO2 + 12H2O + свет = С6Н12О6 + 6O2 + 6Н2О.

Растения «придумали», как использовать солнечную энергию еще миллионы лет назад, потому что это было нужно для их выживания. Фотосинтез кратко и понятно можно объяснить таким образом: растения используют световую энергию солнца и преобразуют ее в химическую энергию, результатом которой является сахар (глюкоза), избыток которого хранится в виде крахмала в листьях, корнях, стеблях и семенах растения. Энергия солнца передается растениям, а также животным, которые эти растения едят. Когда растение нуждается в питательных веществах для роста и других жизненных процессов, эти запасы оказываются очень полезными.

Фотосинтез. Световая и темновая фазы фотосинтеза.

Во время темновой фазы происходит производство той самой глюкозы, пищи для растений. Этот процесс называют еще независимой от света реакцией.

1. Реакции, происходящие в хлоропластах, возможны только при наличии света. В этих реакциях энергия света преобразуется в химическую энергию

2. Хлорофилл и другие пигменты поглощают энергию от солнечного света. Эта энергия передается на фотосистемы, ответственные за фотосинтез

3. Вода используется для электронов и ионов водорода, а также участвует в производстве кислорода

4. Электроны и ионы водорода используются для создания АТФ (молекула накопления энергии), которая нужна в следующей фазе фотосинтеза

1. Реакции внесветового цикла протекают в строме хлоропластов

2. Углекислый газ и энергия от АТФ используются в виде глюкозы

История развития знаний о биологическом окислении Процесс, который лежит в основе получения энергии, сегодня вполне известен. Это биологическое окисление.

Виды биологического окисления. Можно выделить два основных типа рассматриваемого процесса, которые протекают при разных условиях. Так, самый распространенный у многих видов микроорганизмов и грибков способ преобразования получаемой пищи − анаэробный. Это биологическое окисление, которое осуществляется без доступа кислорода и без его участия в какой-либо форме. Подобные условия создаются там, куда нет доступа воздуху: под землей, в гниющих субстратах, илах, глинах, болотах и даже в космосе. Этот вид окисления имеет и другое название − гликолиз. Он же является одной из стадий более сложного и трудоемкого, но энергетически богатого процесса − аэробного преобразования или тканевого дыхания. Это уже второй тип рассматриваемого процесса. Он происходит во всех аэробных живых существах-гетеротрофах, которые для дыхания используют кислород. Таким образом, виды биологического окисления следующие. Гликолиз, анаэробный путь. Не требует присутствия кислорода и заканчивается разными формами брожения. Тканевое дыхание (окислительное фосфорилирование), или аэробный вид. Требует обязательного наличия молекулярного кислорода. биологическое окисление биохимия

Все биохимические процессы живых организмов чрезвычайно многогранны и сложны. Окислительно-восстановительные реакции, примеры которых могут проиллюстрировать описанные выше процессы окисления субстрата, следующие. Гликолиз: моносахарид (глюкоза) + 2НАД+ + 2АДФ = 2ПВК + 2АТФ + 4Н+ + 2Н2О + НАДН. Окисление пирувата: ПВК + фермент = диоксид углерода + ацетальдегид. Затем следующий этап: ацетальдегид + Кофермент А = ацетил-КоА. Множество последовательных преобразований лимонной кислоты в цикле Кребса. Данные окислительно-восстановительные реакции, примеры которых приведены выше, отражают суть происходящих процессов лишь в общем виде. Известно, что соединения, о которых идет речь, относятся к высокомолекулярным, либо имеющим большой углеродный скелет, поэтому изобразить все полными формулами просто не представляется возможным.

Энергетический выход тканевого дыхания: По приведенным выше описаниям очевидно, что подсчитать суммарный выход всего окисления по энергии несложно. Две молекулы АТФ дает гликолиз. Окисление пирувата 12 молекул АТФ. 22 молекулы приходится на цикл трикарбоновых кислот. Итог: полное биологическое окисление по аэробному пути дает выход энергии, равный 36 молекулам АТФ. Значение биологического окисления очевидно. Именно эта энергия используется живыми организмами для жизни и функционирования, а также для согревания своего тела, движения и прочих необходимых вещей. ферменты биологического окисления.

8. примеры и разбор решения заданий тренировочного модуля (не менее 2 заданий).

Вставьте пропущенные слова, выбирая из списка правильные ответы:

… (А) – создание на свету из углекислого газа и воды органических веществ, используя … (Б), при это в атмосферу выделяется кислород. Фотосинтез протекает в … (В). Световая фаза протекает на мембранах … (Г). Темновая фаза фотосинтеза протекает в … (Д) хлоропластов.

Тип вариантов ответов: (Текстовые, Графические, Комбинированные):

Источник

Глава 10. Энергетический обмен. Биологическое окисление

Глава 10. Энергетический обмен. Биологическое окисление

Живые организмы с точки зрения термодинамики – открытые системы. Между системой и окружающей средой возможен обмен энергии, который происходит в соответствии с законами термодинамики. Каждое органическое соединение, поступающее в организм, обладает определенным запасом энергии (Е). Часть этой энергии может быть использована для совершения полезной работы. Такую энергию называют свободной энергией (G). Направление химической реакции определяется значением DG. Если эта величина отрицательна, то реакция протекает самопроизвольно. Такие реакции называются экзергоническими. Если DG положительно, то реакция будет протекать только при поступлении свободной энергии извне – это эндергонические реакции. В биологических системах термодинамически невыгодные эндергонические реакции могут протекать лишь за счет энергии экзергонических реакций. Такие реакции называют энергетически сопряженными.

Преобразование энергии в живой клетке описывается следующей общей схемой:

Биологическое окисление – это процесс дегидрирования субстрата с помощью промежуточных переносчиков водорода и его конечного акцептора. Если в роли конечного акцептора выступает кислород, процесс называется аэробным окислением или тканевым дыханием, если конечный акцептор представлен не кислородом – анаэробным окислением. Анаэробное окисление имеет ограниченное значение в организме человека. Основная функция биологического окисления – обеспечение клетки энергией в доступной форме.

Тканевое дыхание – процесс окисления водорода кислородом до воды ферментами цепи тканевого дыхания. Оно протекает по следующей схеме:

Вещество окисляется, если отдает электроны или одновременно электроны и протоны (атомы водорода), или присоединяет кислород. Способность молекулы отдавать электроны другой молекуле определяется окислительно-восстановительным потенциалом (редокс-потенциалом). Любое соединение может отдавать электроны только веществу с более высоким окислительно-восстановительным потенциалом. Окислитель и восстановитель всегда образуют сопряженную пару.

Выделяют 2 типа окисляемых субстратов:

2. флавинзависимые – являются производными углеводородов – сукцинат, ацил-КоА, глицерол-3-фосфат, холин – при дегидрировании передают водород на ФАД-зависимые дегидрогеназы.

Цепь тканевого дыхания – последовательность переносчиков протонов водорода (Н+) и электронов от окисляемого субстрата на кислород, локализованных на внутренней мембране митохондрий.

Компоненты ЦТД:

1. НАД-зависимые дегидрогеназы дегидрируют пиридинзависимые субстраты и акцептируют 2? и один Н +.

3. Жирорастворимый переносчик убихинон (кофермент Q, КоQ) – свободно перемещается по мембране митохондрий и акцептирует два атома водорода и превращается в КоQH 2 (восстановленная форма – убихинол).

Железосерные белки (FeS) – содержат негемовое железо и участвуют в окислительно-восстановительных процессах, протекающих по одноэлектронному механизму и ассоциированы с флавопротеинами и цитохромом b.

Структурная организация цепи тканевого дыхания

Компоненты дыхательной цепи во внутренней мембране михохондрий формируют комплексы:

1. I комплекс (НАДН-КоQН 2-редуктаза) – принимает электороны от митохондриального НАДН и транспортирует их на КоQ. Протоны транспортируются в межмембранное пространство. Промежуточным акцептором и переносчиком протонов и электронов являются ФМН и железосерные белки. I комплекс разделяет поток электронов и протонов.

Убихинон легко перемещается по мембране и передает электроны на III комплекс.

Существует 2 разновидности ЦТД:

1. Полная цепь – в нее вступают пиридинзависимые субстраты и предают атомы водорода на НАД-зависимые дегидрогеназы

2. Неполная (укороченная или редуцированная) ЦТД в которой атомы водорода передаются от ФАД-зависимых субстратов, в обход первого комплекса.

Данный текст является ознакомительным фрагментом.

Продолжение на ЛитРес

Читайте также

Глава 11. Что дает энергетический подход для теоретической биологии, или попытка ответить на вопросы «почему»?

Глава 11. Что дает энергетический подход для теоретической биологии, или попытка ответить на вопросы «почему»? Многие вещи нам не понятны не потому, что наши понятия слабы, но потому, что сии вещи не входят в круг наших понятий. Козьма

Глава 2. Что такое энергетический обмен?

Глава 2. Что такое энергетический обмен? Как клетка получает и использует энергию Чтобы жить, надо работать. Эта житейская истина вполне приложима к любым живым существам. Все организмы: от одноклеточных микробов до высших животных и человека — непрерывно совершают

Перекисное окисление липидов (ПОЛ)

Перекисное окисление липидов (ПОЛ) Реакции ПОЛ являются свободнорадикальными и постоянно протекают в организме, также как и реакции образования АФК. В норме они поддерживаются на определенном уровне и выполняют ряд функций:1. индуцируют апоптоз (запрограммированную

Глава 16. Углеводы тканей и пищи – обмен и функции

Глава 16. Углеводы тканей и пищи – обмен и функции Углеводы входят в состав живых организмов и вместе с белками, липидами и нуклеиновыми кислотами определяют специфичность их строения и функционирования. Углеводы участвуют во многих метаболических процессах, но прежде

Глава 18. Обмен гликогена

Глава 20. Обмен триацилглицеролов и жирных кислот

Глава 20. Обмен триацилглицеролов и жирных кислот Приём пищи человеком происходит иногда со значительными интервалами, поэтому в организме выработались механизмы депонирования энергии. ТАГ (нейтральные жиры) – наиболее выгодная и основная форма депонирования энергии.

Глава 21. Обмен сложных липидов

Глава 21. Обмен сложных липидов К сложным липидам относят такие соединения, которые, помимо липидного, содержат и нелипидный компонент (белок, углевод или фосфат). Соответственно существуют протеолипиды, гликолипиды и фосфолипиды. В отличие от простых липидов,

Глава 23. Обмен аминокислот. Динамическое состояние белков организма

Глава 23. Обмен аминокислот. Динамическое состояние белков организма Значение аминокислот для организма в первую очередь заключается в том, что они используются для синтеза белков, метаболизм которых занимает особое место в процессах обмена веществ между организмом и

Глава 26. Обмен нуклеотидов

Глава 26. Обмен нуклеотидов Практически все клетки организма способны к синтезу нуклеотидов (исключение составляют некоторые клетки крови). Другим источником этих молекул могут быть нуклеиновые кислоты собственных тканей и пищи, однако эти источники имеют лишь

Глава 29. Водно-электролитный обмен

Глава 29. Водно-электролитный обмен Распределение жидкости в организмеДля выполнения специфических функций клеткам необходима устойчивая среда обитания, включая стабильное обеспечение питательными веществами и постоянное выведение продуктов обмена. Основу

Энергетический обмен в нервной ткани

Энергетический обмен в нервной ткани Характерными чертами энергетического обмена в ткани головного мозга являются:1. Высокая его интенсивность в сравнении с другими тканями.2. Большая скорость потребления кислорода и глюкозы из крови. Головной мозг человека, на долю

2.5. Биологическое окисление

2.5. Биологическое окисление Анализируя отдельные этапы клеточного метаболизма, всегда необходимо помнить, что он представляет собой единый, интегральный, взаимосвязанный механизм (Бохински Р., 1987). Процессы анаболизма и катаболизма происходят в клетке одновременно и

16. Обмен веществ и превращение энергии. Энергетический обмен

16. Обмен веществ и превращение энергии. Энергетический обмен Вспомните!Что такое метаболизм?Из каких двух взаимосвязанных процессов он состоит?Где в организме человека происходит расщепление большей части органических веществ, поступающих с пищей?Обмен веществ и

Источник

Биологическое окисление

Биологическое окисление – это окислительно-восстановительные реакции, происходящие в клетках с участием ферментов, являющиеся источником энергии в организме. Химизм горения и биологического окисления, например, глюкозы происходят по общей схеме:

Но имеются отличия:

а) горение происходит при высокой температуре, а тканевое окисление – при 37 0 C;

б) горение в воде невозможно, а тканевое окисление происходит в водной среде;

в) при горении энергия освобождается моментально в виде тепла, а при биологическом окислении энергия освобождается ступенчато, аккумулируется в молекулах АТФ.

Окисление в тканях может происходить:

а) присоединением кислорода;

б) потерей или отнятием от водорода электрона.

Под окислением понимают все химические реакции, в основе которых лежит отдача электронов и увеличение положительных валентностей. Если одно вещество окисляется, то другое – восстанавливается, т.е. присоединяет электроны.

Окислительно-восстановительные реакции – это перенос электронов, иногда и протонов.

Биологическое окисление – это совокупность окислительно-восстановительных реакций переноса электронов, происходящих в клетках.

Субстратное окисление – это отнятие электронов от промежуточных продуктов обмена углеводов, жиров и белков. Катализируется дегидрогеназами.

Тканевое дыхание – разновидность биологического окисления, при котором акцептором электрона является кислород.

Окисление в дыхательной цепи – это ферментативный перенос электронов от субстрата к кислороду по дыхательной цепи. Ферменты тканевого дыхания находятся в митохондриях, они строго упорядочены, обеспечивают передачу электронов и протонов от субстрата до кислорода, их называют метаболонами. Различают четыре группы ферментов: пиридинзависимые дегидрогеназы; флавиновые ферменты; убихинон (кофермент Q); цитохромная система.

1. Пиридинзависимые дегидрогеназы, к этой группе относится свыше 150 ферментов. Коферментами их являются никотинамидадениндинуклеотид (НАД + ) и никотинамид-адениндинуклеотидфосфат (НАДФ + ).

НАДФ+ отличается от НАД + тем, что у второго углеродного атома рибозы атом водорода гидроксильной группы замещен остатком фосфорной кислоты.

никотинамидадениндинуклеотид никотинамидадениндинуклео- (НАД + ) тидфосфат (НАДФ + )

2. Флавиновые ферменты. Различают свыше 30 флавиновых ферментов. Коферментом их является флавинадениндинуклеотид (ФАД) и флавинмононуклеотид (ФМН).

флавинмононуклеотид (ФМН) флавинадениндинук-

ФМН построен из молекулы витамина B₂ и остатка фосфорной кислоты, а ФАД представляет собой ФМН, соединенный через фосфорную кислоту с АМФ. Восстановление ФАД (или ФМН) происходит путем переноса атомов водорода (и 2-х электронов) от субстрата RH₂ в положение 1 и 10 молекулы рибофлавина:

4. Цитохромная система — цитохромоксидазы. Эти четыре группы ферментов осуществляют перенос протонов и электронов от окисляемых веществ на кислород (см. схему дыхательной цепи). Электроны, отщепленные от субстрата, передаются по дыхательной цепи до кислорода, где образуется молекула воды. В дыхательной цепи имеются механизмы, обеспечивающие синтез молекулы АТФ.

Источник

ОКИСЛЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКОЕ

ОКИСЛЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКОЕ — ферментативные процессы окисления, протекающие в организмах животных и растений, а также в микроорганизмах. Окислительные процессы используются клеткой для создания и пополнения ресурсов энергии, для биосинтеза многих существенных для обмена веществ соединений (стеринов, простагландинов, нейромедиаторов и др.)? Для превращения крупных органических молекул в более простые и, наконец, для образования конечных продуктов обмена веществ и энергии, подлежащих выделению из организма. Окислительные реакции играют также большую роль в обезвреживании токсичных для организма веществ.

Началом научного исследования процессов О. б. явились труды А. Лавуазье, высказавшего предположение о медленном окислении продуктов питания в крови животных и человека, сопровождающемся поглощением кислорода и выделением углекислого газа. Позднее Спалланцани (L. Spallanzani) показал, что О. б. происходит не в крови, а в других тканях. В нашей стране проблеме О. б. были посвящены многие труды А. Н. Баха, В. А. Белицера, В. И. Палладина, С. Е. Северина, В. А. Энгельгардта и др.

Процесс окисления любого субстрата сопровождается переносом электронов или атомов водорода, так наз. восстановительных эквивалентов, от соединения-донора к соединению-акцептору. У гетеротрофных организмов, для к-рых окислительно-восстановительные реакции являются единственным источником получения необходимой для жизнедеятельности энергии, донорами электронов обычно служат различные органические соединения (напр., глюкоза, жирные к-ты, аминокислоты). Значительно реже эту роль выполняют неорганические соединения типа водорода, сероводорода, серы, аммиака.

Окисление с использованием атмосферного кислорода, называемое также тканевым или клеточным дыханием, является источником большей части энергии, получаемой аэробными клетками. Роль тканевого дыхания в живых клетках чрезвычайно велика, т. к. именно благодаря ему в клетке создается запас основной части энергии, заключенной прежде в сложных органических молекулах различной структуры и трансформированной в легко утилизируемую свободную энергию фосфатной связи молекулы АТФ (см. Аденозинтрифосфорные кислоты). Из природных соединений, способных активировать тканевое дыхание, следует отметить гормоны щитовидной железы, а также свободные жирные к-ты.

Начальным этапом тканевого дыхания считают многоступенчатый ферментативный процесс — цикл Трикарбоновых к-т, к-рый называют еще циклом Кребса или циклом лимонной к-ты (см. Трикарбоновых кислот цикл). Ранние стадии распада углеводов, белков и жиров катализируются самыми разнообразными ферментами и представляют собой широкий спектр реакций, специфических для каждого класса веществ. Однако конечными продуктами углеводного обмена (см.), азотистого обмена (см.) и жирового обмена (см.) является небольшое число соединений, теми или иными путями вовлекаемых в общий для всех этих классов веществ цикл — цикл Трикарбоновых к-т.

Для организма процесс тканевого дыхания энергетически наиболее выгоден. Если в процессе гликолиза (см.) — в превращении глюкозы, протекающем без потребления кислорода, происходит образование всего 2 молекул АТФ, а в цикле Трикарбоновых к-т образуется 2 молекулы АТФ на 1 молекулу расходуемой глюкозы, то при переносе электронов в дыхательной цепи митохондрий (см.) энергия запасается в высокоэргических связях 34 молекул АТФ на 1 молекулу глюкозы. Т. о., важность процессов тканевого дыхания в энергетическом обмене клетки не вызывает сомнения.

Дыхательная цепь митохондрий, в к-рой по завершении реакций цикла Трикарбоновых к-т реокисляются восстановленные НАД и сукцинатдегидрогеназа (КФ 1.3.99.1), представляет собой уникальный полиферментный комплекс, локализованный во внутренней мембране митохондрий. В состав дыхательной цепи входят несколько групп ферментов: флавинсодержащие дегидрогеназы [НАД-Н-дегидрогеназа (КФ 1.6.99.3), сукцинатдегидрогеназа, ацил-КоА-дегидрогеназа (КФ 1.3.99.3) и др.]; белки, содержащие негемовое железо (железосеропротеиды), а также несколько типов цитохромов (см.) — Цитохромы b, c1, c, a и a3. Обязательным компонентом дыхательной цепи является также кофермент Q, или убихинон, по-видимому, принимающий участие в акцептировании электронов от флавинсодержащих дегидрогеназ (см. Коферменты). Переносчики электронов расположены в дыхательной цепи в порядке возрастания величины их окислительно-восстановительного потенциала (см.). Основной функцией дыхательной цепи является ступенчатый перенос восстановительных эквивалентов от субстратов-доноров (НАД-Н, сукцината, ацил-КоА, бета-оксибутирата и др.) к конечному акцептору электронов — молекулярному кислороду. В результате такого переноса происходит постепенное высвобождение свободной энергии реакции восстановления кислорода до воды. Эта энергия частично может быть запасена в виде энергии фосфатной связи молекулы АТФ.

Процесс синтеза молекулы АТФ за счет энергии окисления различных субстратов был открыт в СССР В. А. Энгельгардтом в 1930 г. и получил название окислительного или дыхательного фосфорилирования. При переносе пары электронов от восстановленного НАД к кислороду в дыхательной цепи происходит образование 3 молекул АТФ. Если же реакция окисления начинается на уровне флавинсодержащих дегидрогеназ (сукцинатдегидрогеназы, ацил-КоА — дегидрогеназы), синтезируется только 2 молекулы АТФ. Для оценки эффективности окислительного фосфорилирования В. А. Белицер в 1939 г. ввел величину отношения P/О, т. е. количества неорганического фосфата, включившегося в молекулу АТФ, в пересчете на каждый поглощаемый атом кислорода. Величина отношения P/О при окислении НАД*H равна 3, а при окислении янтарной к-ты (сукцината) — 2.

Механизм трансформации энергии окисления в энергию хим. связи АТФ пока полностью не выяснен. Среди существующих гипотез наиболее признанной является хеми-осмотическая гипотеза Митчелла (Р. Mitchell), согласно к-рой перенос электронов в дыхательной цепи приводит к возникновению электрохимического потенциала ионов водорода по разные стороны внутренней мембраны митохондрий, энергия разности этих потенциалов используется затем в синтезе молекулы АТФ.

При нек-рых воздействиях (напр., при переохлаждении организма) у животных с постоянной температурой тела сопряженные процессы окисления и фосфорилирования (см.) разобщаются и свободная энергия, освобождающаяся при переносе электронов, не запасается в молекуле АТФ, а рассеивается в виде тепла. В интактных митохондриях перенос электронов в отсутствии субстратов фосфорилирования (АДФ и неорганического фосфата) происходит с очень низкой скоростью. В присутствии АДФ и неорганического фосфата скорость переноса электронов резко увеличивается. Такое жесткое сопряжение между окислением и фосфорилированием характерно только для интактных митохондрий. Под влиянием нек-рых соединений процессы окисления и фосфорилирования могут быть разобщены. Веществами, способными разобщать окисление и фосфорилирование, являются гормоны щитовидной железы, жирные к-ты, 2,4-динитрофенол, дикумарин и др.

В тканях организма вещества, всосавшиеся в кровь из кишечника (глюкоза, аминокислоты, жирные к-ты и др.), вступают в реакцию распада. Начальным этапом катаболизма глюкозы (см.) в тканях животных является гликолиз, представляющий собой определенную последовательность анаэробных ферментативных реакций превращения глюкозы в пировиноградную кислоту (см.). Энергетический эффект гликолиза состоит в образовании 2 молекул АТФ и 2 молекул НАД-H на 1 молекулу глюкозы. При окислении 2 молекул НАД*H в дыхательной цепи митохондрий происходит образование еще 6 богатых энергией фосфатных связей в молекулах АТФ. Источником энергии для образования АТФ в процессе гликолиза служит реакция гликолитической оксидоредукции, катализируемая глицеральдегидфосфатдегидрогеназой (КФ 1.2.1.12) и енолазой (КФ 4.2.1. 11). Пировиноградная к-та (пируват) подвергается окислительному декарбоксилированию (см.) под действием мультиферментного пируватдегидрогеназного комплекса (КФ 1.2.2.2), локализованного в митохондриях. Продуктом этой ферментативной реакции является ацетил-КоА, к-рый включается в цикл Трикарбоновых к-т.

Аминокислоты, входящие в состав белков, подвергаются ферментативным окислительным реакциям распада с образованием довольно ограниченного числа метаболитов, в основном ацетил-КоА, альфа-кетоглутаровой и щавелево-уксусной к-т. Все они способны включаться в цикл Трикарбоновых к-т. Центральное место в катаболизме аминокислот занимают транс а минирование (см.) и окислительное дезаминирование (см.). При трансаминировании альфа-аминогруппы практически всех аминокислот переносятся в молекулу а-кетоглутаровой к-ты, в результате чего образуется глутаминовая к-та. В митохондриях под действием фермента глутаматдегидрогеназы (КФ 1.4.1.3; 1.4.1.4) происходит окислительное дезаминирование глутаминовой к-ты, сопровождающееся образованием альфа-кетоглутаровой к-ты и токсичного для организма аммиака, к-рый обезвреживается в цикле мочевины (см.). Акцептором электронов в глутаматдегидрогеназной реакции служат НАД и НАДФ, окисляющиеся затем в дыхательной цепи митохондрий.

Важную роль играют окислительные процессы и в жировом обмене. Молекулы свободных жирных кислот (см.) в процессе бета-окисления и в меньшей степени α- и ω-окисления вступают в циклические окислительно-восстановительные реакции с образованием в качестве главного промежуточного продукта ацетил-КоА. Ферменты, принимающие участие в окислительном распаде жирных к-т при их бета-окислении, локализованы преимущественно в митохондриях и тесно связаны с дыхательной цепью. Выход энергии в результате окислительного распада жирных к-т, напр, пальмитиновой к-ты, очень велик: в результате β-окисления этой жирной к-ты образуется 8 молекул ацетил-КоА, 7 молекул ФАД-Н2 и 7 молекул НАД-Н, окисление к-рых в цикле Трикарбоновых к-т и дыхательной цепи митохондрий может дать до 130 молекул АТФ.

Многие окислительно-восстановительные реакции, протекающие в организме человека и животных, не направлены на накопление потенциальной энергии фосфоангидридных связей, но являются совершенно необходимыми для образования таких жизненно важных соединении, как стерины, простагландины, биологически активные производные витамина

D, нейромедиаторы и др. Реакции такого типа чаще всего катализируются оксигеназами (КФ 1.13.11), к-рые участвуют также и в катаболизме многих органических веществ, в т. ч. и токсичных для организма.

Интенсивность О. б. в отдельных органах и тканях может быть изучена с помощью манометрических методов. Дыхательный коэффициент (см.), количественно характеризующий О. б. в изолированных тканях или их гомогенатах, представляет собой величину отношения объема углекислого газа, выделившегося за определенный промежуток времени, к объему поглощенного за это же время кислорода. Количество поглощенного срезами изолированных тканей или тканевыми гомогенатами кислорода и выделенного углекислого газа можно измерить в аппарате Варбурга (см. Микрореспирометры).

Большое значение для изучения процессов О. б. имеет разработка методов фракционирования биол, материала. Для выделения тех или иных компонентов живой клетки применяются такие методы, как ультрацентрифугирование, адсорбционная, ионообменная и аффинная хроматография (см.), гель-фильтрация (см.), электрофорез (см.) и др. С помощью этих методов удается выделить не только очищенные клеточные органеллы, напр, митохондрии, но и индивидуальные оксидоредуктазы в гомогенном состоянии. Широкое применение для изучения окислительно-восстановительных реакций нашли радиоизотопные методы, спектроскопия (см.), потенциометрические, электрометрические и полярографические (см. Полярография) методы исследования.

Библиография: Беркович E. М. Энергетический обмен в норме и патологии, М., 1964; Ленинджер А. Биохимия, пер. с англ., с. 311, М., 1976; Мецлер Д. Биохимия, Химические реакции в живой клетке, пер. с англ., т. 2, М., 1980; P экер Э. Биоэнергетические механизмы, новые взгляды, пер. с англ., М., 1979; Скулачев В. П. Аккумуляция энергии в клетке, М., 1969; Скулачев В. П. и Козлов И. А. Протонные аденозинтрифосфатазы, М., 1977; Mitchell P. Keilin’s respiratory chain concept and its chemiosmotic consequences, Science, v. 206, p. 1148, 1979.

Источник