среди каких видов растений встречается самый высокий процент полиплоидов
особенности полиплоидных растений
Полиплоиды среди растений
Сейчас стало известно, что полиплоидия в той или иной степени присуща всем классам растений. Среди водорослей, грибов и голосеменных она встречается сравнительно редко, а вот у мхов и покрытосеменных растений доля полиплоидных видов превышает треть. У животных полиплоидия обнаружена только у небольшого количества гермафродитных видов, утративших способность к половому размножению.
Широко культивируемые сорта хлопчатника с длинным волокном относятся к иовосветским тетраплоидным видам с 52 хромосомами. У диплоидных видов более короткие волокна. Сахарный тростник, люцерна, земляной орех, батат, земляника, бананы, ананас, табак, яблоня, груша, слива, цитрусовые- естественные полиплоиды. Вытеснение многих диплоидных видов полиплоидами в условиях культуры особенно наглядно видно у цветочных декоративных растений. Наряду с высокой продуктивностью полиплоиды характеризуются повышенной концентрацией белка, витаминов, углеводов, имеют более мощное строение и оказываются гораздо устойчивее к неблагоприятным условиям.
Преимущества полиплоидов по сравнению с обычными формами способствовали превращению полиплоидии из объекта познания при биологических исследованиях в практический прием селекции сельскохозяйственных культур. Использование полиплоидов у новых культур оказалось возможным только после того, как были разработаны эффективные методы экспериментального получения форм с увеличенным числом хромосом.
Популярно о генетике
Полиплоиды среди растений
Сейчас стало известно, что полиплоидия в той или иной степени присуща всем классам растений. Среди водорослей, грибов и голосеменных она встречается сравнительно редко, а вот у мхов и покрытосеменных растений доля полиплоидных видов превышает треть. У животных полиплоидия обнаружена только у небольшого количества гермафродитных видов, утративших способность к половому размножению.
Широко культивируемые сорта хлопчатника с длинным волокном относятся к иовосветским тетраплоидным видам с 52 хромосомами. У диплоидных видов более короткие волокна. Сахарный тростник, люцерна, земляной орех, батат, земляника, бананы, ананас, табак, яблоня, груша, слива, цитрусовые- естественные полиплоиды. Вытеснение многих диплоидных видов полиплоидами в условиях культуры особенно наглядно видно у цветочных декоративных растений. Наряду с высокой продуктивностью полиплоиды характеризуются повышенной концентрацией белка, витаминов, углеводов, имеют более мощное строение и оказываются гораздо устойчивее к неблагоприятным условиям.
Преимущества полиплоидов по сравнению с обычными формами способствовали превращению полиплоидии из объекта познания при биологических исследованиях в практический прием селекции сельскохозяйственных культур. Использование полиплоидов у новых культур оказалось возможным только после того, как были разработаны эффективные методы экспериментального получения форм с увеличенным числом хромосом.
Что такое полиплоидия, ее значение и роль в образовании видов
Полиплоидия – это увеличение количества хромосомных наборов в клетках растений или животных, которое кратно одинарному числу хромосом.
Гаметы в основном гаплоидны (имеют один набор хроматид), соматические – диплоидны. Если клетки живого организма содержат больше 2 наборов хромосом, то его называют полиплоидом. Триплоиды включают 3 набора, тетраплоиды – 4, пентаплоиды – 5. Особи, с нечетным набором хромосом, не могут давать потомства. Это связано с тем, что их гаметы не имеют полного набора хромосом и не способны к делению.
Как возникает полиплоидия
Полиплоидия — одна из форм изменчивости. Обеспечивает видовое разнообразие, когда потомство приобретает новые черты, отличаясь фенотипически от родителей.
Основное условие — отсутствие расхождения хромосом в мейозе. При этом половая клетка будет иметь диплоидный хромосомный набор. Если ее скрестить с гаплоидной клеткой получится триплоид, если же произойдет слияние между клетками с одинаковым количеством хромосомных наборов – образуется тетраплоидная зигота.
У каких организмов встречается полиплоидия? Среди диких видов растений, особенно цветковых, полиплоидия наблюдается часто (полиплоидов примерно половина). Поскольку растения могут размножаться вегетативно, полиплоидность не мешает им давать потомство, в отличие от животных.
В животном мире такое явление редкое, поскольку нерасхождение хромосом в мейозе приводит к генетическим ошибкам. Полиплоидия у животных характерна для некоторых гермафродитов (представители типа Черви) и особей, которые размножаются без оплодотворения. Плоидность простейших отличается колоссальным количеством наборов хромосом (около ста).
Роль полиплоидии в образовании видов
Около 75% нынешних сортов культурных растений — полиплоиды. Это овощи и фрукты, злаки, а также цитрусовые и лекарственные растения. Популярные триплоиды: арбузы и виноград без косточек. Данные виды доказывают стерильность триплоидных организмов, поскольку не могут давать потомства.
Полиплоидия нашла применение среди селекционеров, которые создают новые сорта растений. В основе метода лежит искусственное увеличение хромосомных наборов в клетках живых организмов, которое всегда кратно гаплоидному набору. Вследствие этого идет интенсивный рост клеток и особи в целом.
На сегодняшний день выведено много новых, плодовитых и устойчивых сортов. Для получения желаемого результата, применяют такой мутаген, как колхицин. Он препятствует расхождению хромосом во время деления.
Мутации с увеличением числа хромосом возникают также под влиянием температуры, радиации, или вследствие перемены внутреннего состояния клетки. Таким образом, под влиянием внешних факторов не образуется веретено деления, и процесс распределения генетической информации между дочерними клетками останавливается. Причиной возникновения полиплоидии может стать эндомитоз – идет удвоение количества хромосом, но само ядро не делится.
Клеточная полиплоидия делает растения более стойкими к переменам окружающей среды, и воздействию чужеродных агентов. Такая выносливость обусловлена тем, что в случае гибели нескольких гомологичных хромосом, большинство все же продолжают функционировать.
Используют для селекции также аллополиплоидные организмы. Хромосомные наборы таких особей различаются: набором генов, формой или количеством хромосом. Так, скрещивание растений различных родов, к примеру, ржи и пшеницы, дает в результате гибрида с одинарным набором ржи и одинарным набором пшеницы. Данное потомство не будет способно к дальнейшему воспроизведению себе подобных, только увеличение числа хромосом обоих растений даст возможность возобновить репродуктивную функцию.
Значение полиплоидии
Полиплоидия сыграла огромную роль в эволюции диких и окультуренных растений (предполагают, что 30% растений появились благодаря полиплоидии). Свидетельством роли полиплоидии в эволюционном становлении растительного мира служат полиплоидные ряды. В таком случае представители одного рода формируют эуплоидный ряд с увеличением количества хромосомных наборов.
Усовершенствованная морфология и физиология полиплоидных растений дает им возможность заселять новые места, которые недоступны другим видам из-за неблагоприятные внешние условия.
Многие века человек неосознанно вел отбор полиплоидных видов, которые приносили большие урожаи, были выносливы к плохим погодным условиям и действию патогенных микроорганизмов. Овладение методом экспериментального образования полиплоидов дало возможность внедрить высокопродуктивные виды, например, триплоидную сахарную свеклу, или перечную мяту.
Полиплоидия также встречается при патологическом разрастании ткани, образовании злокачественных опухолей.
Что такое полиплоидия? Роль полиплоидии в природе
Что такое полиплоидия? Наверное, каждый знает, что человек получает по 23 хромосомы от отца и матери при зачатии. Люди могут называться диплоидами («ди» означает «два» и «плоид» означает «средства», имеющие отношение к хромосомам, или к частям ДНК), так как они получают только два набора. Любой организм с более чем двумя наборами хромосом называется полиплоидным. Какие можно привести примеры полиплоидии у растений, животных и людей. Какие существуют типы?
Что такое полиплоидия?
Сам термин «полиплоидия» означает наличие множества полных наборов генетической информации. Большинство существ с половым способом размножения имеют четное количество хромосом: один набор от мамы и один набор от папы. Важно помнить, что эти комплекты похожи, но они не идентичны.
Клетки используют всю хранящуюся в них генетическую информацию. Из-за этого полиплоидные живые существа имеют более высокие уровни «дозировки» каждого произведенного гена, обычно приводящие к увеличению клеток, большим размерам и увеличению потомства.
Виды полиплоидии
Вот некоторые из наиболее распространенных типов:
Полиплоидия в растениях
У каких организмов встречается полиплоидия? Чаще всего она наблюдается в царстве растений. Тысячи лет селективного культивирования и селекции растений привели к созданию плодородных пищевых растений, которые обычно являются тетраплоидными и гексаплоидными.
Если сравнить диплоидные и тетраплоидные разновидности одного и того же типа растений, очень часто тетраплоидные растения растут все более и более продуктивно. Полиплоидия в селекции играет очень важную роль в наше время.
Полиплоидия у животных
Среди животных она часто наблюдается у рыб и амфибий. В общем, существует генетическая предвзятость для плоидных чисел у животных. Тростники с неравным количеством хромосом, или хромосом, содержащих неправильные хромосомы, обычно не могут производить потомство.
Что такое полиплоидия? Какие конкретные примеры видообразования можно привести у растений и животных?
Триплоиды
Прежде чем разбираться с полиплоидией, нужно немного понять, как тела создают новые клетки. Все человеческие клетки диплоидные, поэтому, когда создаются гаметы, они должны быть гаплоидными, или иметь только один набор хромосом, чтобы новый организм снова мог быть диплоидным. Однако во время этого процесса иногда что-то идет не так. Наиболее распространенным явлением является то, что иногда одна новая гамета получает две копии хромосом. Это может произойти, когда самки производят яйцеклетки. Когда яйцо с двумя наборами хромосом сливается с нормальным гаплоидным сперматозоидом, результирующая клетка имеет три набора хромосом, то есть она триплоидная.
Теперь каждая клетка в этом новом организме будет триплоидной. Для большинства животных это крайне вредно, и организм не выживет. Растения, как правило, лучше переносят полиплоидию и даже процветают с такими интенсивными генетическими изменениями.
Еще примеры
Вот некоторые примеры полиплоидии у растений и животных. Ученые предположили, что две трети цветущих растений являются полиплоидами. Большинство папоротников и трав – это полиплоиды, а также картофель, яблоки, клубника. Бананы представляют собой интересный пример. Бананы являются триплоидами, и обычно триплоидные организмы не могут воспроизводить себя, то есть они стерильны. Это означает, что вы не можете получить семена бананов, чтобы посеять больше бананов. Фермеры отрезают побеги со стороны растения, прежде чем они производят фрукты и заканчивают свой цикл, и высаживают новое поколение.
Что такое полиплоидия? Это наследуемое состояние, обладающее более чем двумя полными наборами хромосом. Полиплоиды распространены среди растений, а также среди определенных групп рыб и амфибий. Например, некоторые саламандры, лягушки и пиявки являются полиплоидами. Многие из этих полиплоидных организмов хорошо адаптированы к окружающей среде.
Полиплоидные предки
Существует гораздо меньше видов полиплоидных животных, чем растений. Точная причина этого не совсем известна. Некоторые ученые считают, что это может быть связано с увеличением сложности строения организмов животных по сравнению с растениями. Другие предполагают, что полиплоидия может препятствовать образованию гамет, делению клеток или регуляции генома. Однако есть некоторые исключения. Примерами полиплоидии в животном мире являются рыбы, рептилии и насекомые.
Фактически недавние результаты исследований генома показывают, что многие виды, которые в настоящее время являются диплоидами, включая людей, были получены из полиплоидных предков. Эти виды, которые пережили древние генотипические дупликации, а затем редукцию генома, называются палеополиплоидами.
Преимущества полиплоидии
В большом числе полиплоидных клеток растений, рыб и лягушек, очевидно, должны быть некоторые преимущества. Общим примером в растениях является наблюдение гибридной энергии, или гетерозиса, в результате чего полиплоидное потомство двоих диплоидных предшественников, является более энергичным и здоровым, чем любой из двух диплоидных родителей. Существует несколько возможных объяснений этого наблюдения. Первый заключается в том, что принудительное спаривание гомологичных хромосом предотвращает рекомбинацию между геномами исходных предшественников, эффективно поддерживая гетерозиготность в течение поколений.
Эта гетерозиготность предотвращает накопление рецессивных мутаций в геномах последующих поколений, тем самым поддерживая гибридную энергию. Другим важным фактором является избыточность генов в клетках растений. Поскольку у полиплоидного потомства в два раза больше копий какого-либо конкретного гена, потомство защищено от пагубных последствий рецессивных мутаций. Это особенно важно во время стадии гаметофита.
Другим преимуществом, обеспечиваемым избыточным положением генов, является способность диверсифицировать функцию генов с течением времени. Другими словами, дополнительные копии генов, которые не требуются для нормальной функции организма, могут в конечном итоге использоваться по-новому и совершенно по-разному, что приводит к новым возможностям. В эволюционном выборе они играют чуть ли не решающую роль. Полиплоиды важны в происхождении новых видов растений.
Полиплоидные виды вымирают чаще
Американские и канадские ученые оценили скорость появления и вымирания полиплоидных видов растений по сравнению с диплоидными. Их расчеты показали, что полиплоиды менее устойчивы и быстро вымирают; также они оставляют меньше филогенетических потомков по сравнению с диплоидными родственниками. При этом известно, что все семенные растения в своей истории имели полиплоидного предка; известно также, что предок всех цветковых растений на начальных этапах свой эволюции удвоил свой геном и передал его всем потомкам. Таким образом, в кратковременной истории полиплоидия не способствует процветанию видов, зато в редких случаях может оказаться исключительно перспективным приобретением и сработать на долговременную перспективу.
В конце XIX века И. И. Герасимов, ботаник Московского университета, открыл явление полиплоидии — кратного увеличение числа хромосомных наборов. С тех пор интерес к этому явлению остается исключительно высоким как у академиков, так и у практиков. Селекционеры используют полиплоидию для выведения новых сортов культурных растений (множество культурных растений полиплоидны: пшеница, ячмень, кофе, банан, сахарный тростник, табак, слива, клубника, шпинат, укроп, яблоня, редиска, виноград), дрожжей и т. д. Для фундаментальной науки важнейшим является вопрос, какую роль играла (и играет) полиплоидия в эволюционном процессе. На этот счет приводятся прямо противоположные мнения, например вот такие:
. polyploidy has contributed little to progressive evolution (Stebbins, 1971) («. полиплоидия почти ничего не привнесла в поступательный эволюционный процесс»);
. polyploidy, far from playing a secondary role in evolution, has provided the additional, uncommitted gene loci necessary for major steps in the evolution of animals. (Schultz, 1980) («. полиплоидия оказалась далеко не последним инструментом в эволюции животных, обеспечив геном не связанными ничем локусами, столь необходимыми для важных эволюционных подвижек»).
Сейчас эти два мнения сосуществуют, хотя второму всё чаще отдается предпочтение. Так, современные ботаники признают, что большинство, если не все, сосудистые растения в своей прошлой филогенетической истории имели полиплоидных предков. Это не так-то просто обнаружить, потому что геномы полиплоидов эволюционируют, изменяя до неузнаваемости полученные копии.
Однако современные методы геномной статистики позволяют выявить такие древние скачки в плоидности предковых организмов. Для цветковых растений, например, это с успехом проделала группа ученых под руководством Клода де Памфилиса (Claude dePamphilis) из Университет штата Пенсильвания.
Чтобы подсчитать число вероятных событий полиплоидии, ученые использовали данные по последовательностям у видов цветковых растений с полностью прочтенными геномами, расположив генные гомологи на временной оси согласно меткам молекулярных часов. Выяснилось, что у всех цветковых растений имеются следы двух событий полиплоидизации: первое испытал предок всех семенных растений, второе — предок всех цветковых растений. На верхнем рисунке эти события выделяются двумя пиками частоты полиплоидных узлов относительно временной шкалы.
Существенно проще и надежнее подсчитать число недавних (относительно недавних, естественно) событий полиплоидии — тех, которые произошли в пределах родовых групп. Иными словами, выявить те виды растений, у которых геном удвоился или утроился (учетверился и т. д.) уже после появления предка всего рода. По современным оценкам, около 35% видов ныне живущих сосудистых растений имеют полиплоидный геном, сформировавшийся уже после зарождения рода (в англоязычной литературе они получили название neoploids, или «неоплоиды» в буквальном переводе). Столь высокие оценки числа новых полиплоидов не означают, однако, что полиплоидия влечет быстрое видообразование. Возможно, что полиплоиды просто часто появляются в ходе эволюции.
В этих альтернативных гипотезах попытались разобраться биологи из Университета Британской Колумбии (Ванкувер, Канада) и Университета Дьюка (Дарем, США), Аризонского (Тусон, США) и Индианского (Блумингтон, США) университетов. Они сравнили скорости диверсификации, видообразования и вымирания среди диплоидных и полиплоидных представителей родов. Все расчеты основывались на филогенетических деревьях тех родов, для которых, во-первых, имеются достаточно представительные и выверенные данные по видовому составу и видов в которых не менее десятка; во-вторых, имеются данные по геномике, а не только по морфологической эволюции (иначе статистические деревья нельзя было бы составить); в-третьих, найдены данные по числу хромосом у не менее чем 65% видов рода; в-четвертых, в составе рода должен быть хотя бы один полиплоид.
В доступных базах данных набралось 63 рода, удовлетворяющих всем условиям. Из них 49 родов цветковых растений и 14 родов папоротников. В каждом роде в среднем насчитывалось по 39 видов с известным числом хромосом. Это число покрывает 60–70% видового разнообразия данных родов. С ними-то ученые и работали. Для каждого выбранного рода они составили деревья, на которых отметили полиплоидов — так, как это показано на нижнем рисунке.
Анализируя все 63 схемы, ученые выделили важную особенность: подавляющее большинство полиплоидных веточек располагаются на концах филогенетических деревьев, и очень редко синие (полиплоидные) ветви имеют сколько-нибудь значительную длину. Из этого неизбежно следует, что полиплоиды существуют недолго, дают мало эволюционных потомков и быстро вымирают.
Проверить данное следствие, хотя оно вполне закономерно увязывается с приведенными схемами, ученые смогли с помощью сложной статистики. Они рассчитывали скорости видообразования, вымирания и диверсификации. Последняя величина связана с вымиранием и видообразованием и является в некоторой степени производной от них. Темпы видообразования у диплоидных видов были явно выше, чем у полиплоидов, о чём свидетельствуют высокие вероятности более активного видообразования у диплоидов у большинства родов (графики А и В); при этом вероятности вымирания у диплоидных видов ниже, чем у полиплоидов. Таким образом, полиплоидные виды появляются относительно часто, но зато оказываются недолговечными и быстро вымирают.
Отмечу, что в палеонтологической летописи морских беспозвоночных подобных эфемерных видов (появляющихся и, не оставив потомков, быстро вымирающих) регистрируется сравнительно много — около 45% от текущего разнообразия. Это количество оставалось более или менее постоянным на протяжении фанерозойской истории. Какую роль играла в формировании эволюционных эфемеров полиплоидия, еще предстоит выяснить.
Из этих расчетов складывается представление о долговременных и кратковременных эффектах полиплоидии в эволюции растений. В кратковременном (опять же — в геологическом, эволюционном) масштабе полиплоидия никак не способствует устойчивости видов и не вызывает всплесков видообразования. Однако некоторые, весьма редкие, полиплоидные попытки оказываются необычайно ценными и своевременными, и тогда на базе обновленного удвоенного генома формируются прогрессивные зачинатели целых семейств, классов или даже типов.
Источники:
1) Yuannian Jiao, Norman J. Wickett, Saravanaraj Ayyampalayam, André S. Chanderbali, Lena Landherr, Paula E. Ralph, Lynn P. Tomsho,Yi Hu, Haiying Liang, Pamela S. Soltis, Douglas E. Soltis, Sandra W. Clifton, Scott E. Schlarbaum, Stephan C. Schuster, Hong Ma, Jim Leebens-Mack, Claude W. dePamphilis. Ancestral polyploidy in seed plants and angiosperms // Nature. 2011. V. 473. P. 97–100.
2) Itay Mayrose, Shing H. Zhan, Carl J. Rothfels, Karen Magnuson-Ford, Michael S. Barker, Loren H. Rieseberg, Sarah P. Otto. Recently Formed Polyploid Plants Diversify at Lower Rates // Science. 2011. V. 333. P. 1257.