у каких млекопитающих нет голосовых связок
ГОЛОСОВО́Й АППАРА́Т
Том 7. Москва, 2007, стр. 357
Скопировать библиографическую ссылку:
ГОЛОСОВО́Й АППАРА́Т, у дышащих лёгкими позвоночных животных и человека аппарат, образующий звук путём колебания эластичных голосовых связок (или голосовых перепонок). В звукообразовании принимают участие воздушные пути и полости (лёгкие, бронхи, трахея); система резонаторов усиливает звук. У мн. бесхвостых земноводных по внутр. краям черпаловидных хрящей гортани расположены окаймляющие голосовую щель толстые складки слизистой оболочки – голосовые губы, в нижних частях которых заключены голосовые связки. Среди пресмыкающихся, б. ч. которых неспособна издавать громкие звуки, настоящие голосовые связки имеют лишь гекконы, у крокодилов они представлены мощными складками слизистой оболочки. Мн. млекопитающие имеют истинные и ложные голосовые связки: первые натянуты между спинной (у человека – задней) поверхностью щитовидного хряща и голосовыми отростками черпаловидных хрящей, вторые располагаются над истинными голосовыми связками и отделены от них углублениями гортанных желудочков. Ряд млекопитающих (напр., китообразные) не имеют голосовых связок; у некоторых обезьян они развиты слабо. У птиц Г. а. образуется в нижней гортани, которая формируется обычно из видоизменённых нижних колец трахеи (т. н. барабана) и верхних участков отходящих от неё бронхов. На внутр. поверхности голосовых перепонок, обращённых в просвет бронха, находятся утолщения эластичной ткани – наружные голосовые губы. В месте разделения трахеи на бронхи в её просвет вдаётся особый вырост – козелок, по краю которого, особенно у певчих птиц, развивается полулунная складка слизистой оболочки. К основанию козелка примыкают внутр. голосовые губы, расположенные напротив наружных. Наружные и внутр. губы ограничивают парные голосовые щели, через которые бронхи сообщаются с трахеей.
Голос и голосообразование
Основными носителями информации для человека являются сигналы, которые формируются органами чувств, доставляются в мозг и там обрабатываются. В первую очередь, это акустические речевые сигналы голоса. В этой статье мы подробно рассмотрим механизмы звуковой речи, голоса и голосообразования, а также выясним, почему попугаи могут говорить почти так же, как и человек.
Втечение многих миллионов лет эволюции звуки, издаваемые человеком, превратились в членораздельную речь. Это существенно отличает нас от других живых существ на планете. Результатом осмысленного использования звуков речи становятся слова и предложения, которые делают возможным обмен информацией между людьми посредством языка. Сегодня люди изъясняются на 7111 различных языках, в то время как ни одному животному это не подвластно. Кора больших полушарий головного мозга человека содержит множество зон, которые отвечают за речевую функцию.
Речевой аппарат и речь
Речевой аппарат человека состоит из гортани, языка, губ, а также полостей рта, носа и глотки. Во время говорения воздух движется и вибрирует благодаря направленному взаимодействию мышц, участвующих в этом процессе. Если бы у нас не было гортани, мы могли бы говорить только шёпотом. Если вы положите ваш палец на гортань во время говорения, почувствуете вибрацию, которая не ощущается, когда мы говорим шёпотом. Эта вибрация создаётся благодаря голосовым связкам или складкам, как их ещё иногда называют. Голосовые связки находятся в средней части гортани. При проникновении вдыхаемого воздуха они работают, как органная труба с пружинными язычками.
Голосовые связки — парный орган, они натянуты поперёк трахеи (дыхательного горла) и вместе с тем закрывают её. (Рисунок 1) Таким образом, находящаяся между ними голосовая щель оказывается плотно закрытой.
Рисунок 1: Степень открытия голосовой щели, в зависимости от осуществляемых действий.
При воспроизведении гласных звуков положение языка его форма создают состояние резонанса формантов.
В процессе говорения голосовая щель открывается под давлением воздуха, поступающего из лёгких. Когда голосовая щель открывается, происходит падение давления воздуха, и таким образом щель закрывается (закон Бернулли). И снова под голосовыми складками создаётся воздушное давление. Этот процесс беспрерывно повторяется во время говорения. Голосовые связки испытывают при этом механические колебания.
Существует огромное количество резонансных частот с основным первоначальным тоном и обертонами. Благодаря голосовым мышцам изменяется сила натяжения и толщина голосовых складок. Как следствие — изменение основных резонансных частот. Когда голосовые связки напряжены, воспроизводятся высокие звуки; при расслабленных, напротив, образуются низкие звуки. При воспроизведении низких звуков голосовые складки колеблются медленно, высокие звуки вызывают быстрые колебания.
Мужская гортань значительно больше, и голосовые связки примерно в два раза длиннее, чем у женщин. Поэтому мужской голос звучит где-то на одну октаву ниже. Осиплость голоса, вирусные инфекции, а также курение могут навредить голосовым связкам. Голос простывшего человека похож на низкое карканье. Взрослые курящие мужчины часто говорят низким невнятым голосом, похожим по звуку на хрип.
Пройти тест слуха онлайн
Тест слуха онлайн позволяет быстро и просто определить состояние вашего слуха. Всего за 3 минуты вы сможете определить его остроту. Результат теста на слух называется «аудиограммой» и является показанием для назначений врача.
Мы предлагаем пройти следующие тесты слуха: признаки потери слуха; частотный он-лайн тест слуха; проверка слуха в шуме; распознавание речи; моделирование признаков потери слуха.
Звонкие и глухие звуки
Над голосовыми связками находится надставная труба (над гортанью надгортанная). Надставная труба состоит из глоточной полости и полостей рта и носа. Если не брать во внимание полости носа, то надставная труба будет похожа на открытую с одной стороны трубу.
В этой надставной трубе формируется из хриплого, резонансного шума, который проходит через голосовую щель, звуковая окраска гласных звуков. Активное изменение положения языка и губ меняет форму резонансной полости, а также длину надставной трубы. Таким образом, во время говорения появляются типичные резонансные частоты тракта, или форманты. Частоты и амплитуды этих формантов являются определяющими показателями при произнесении гласных звуков. Понаблюдайте когда-нибудь внимательно за движениями губ ведущего новостей. Вы помёте, опираясь на положение рта, как функционирует считывание с губ. При произнесении [а] рот слегка приоткрыт, [о] и [у] произносятся с вытянутыми губами. Согласные формируются благодаря определённому положению губ. В фонетике различают звонкие и глухие звуки. (Рисунок 2)
Рисунок 2: В голосовых связках формируется первоначальный сигнал, который преобразуется благодаря резонансам в надставной трубе, так что в конце концов превращается в языковой сигнал.
Глухие звуки возникают при широко раскрытой голосовой щели, так что воздух беспрепятственно может проникнуть до конца голосового тракта.
Разницу между звонкими и глухими звуками можно наглядно увидеть, проведя два опыта: держите свою руку во время говорения на гортани. Если вы почувствуете вибрацию, то звук звонкий; если вибрации нет, то звук считается глухим. Второй опыт заключается в том, чтобы закрыть уши и надавливать на козелок с двух сторон и при этом медленно говорить: «Один, два, три, четыре, пять…». Во время акустической изолированности при закрытом слуховом проходе вы заметите разницу между глухими и звонкими звуками: мягкие шумы и дребезжащие вибрации.
Глухие звуки — шипящие (свистящие) или фрикативные согласные и смычные. Во время шёпота голосовые связки задействованы только косвенно. Поток воздуха, выпускаемый во время шёпота, слабый, и он образует в слегка приоткрытой, находящейся в спокойном состоянии голосовой щели небольшие вибрации. Эти вибрации акустически воспринимаются как тихий шум, полностью лишённый звукового оформления. Силовое и звуковое резонансное усиление голосовых связок в этом случае отсутствует. В надставной трубе точно так же, как при звуковом голосообразовании, формируются те же самые резонансы, только они намного тише.
Спектрограмма
Спектрограмма (сонограмма) или визуализированная речь — трёхмерное, наглядное изображение звуков в двумерном графике. Последовательность сигналов представлена временным показателем (осью абсцисс и ординат) и частотой (осью абсцисс или продольной осью). Интенсивность звука представлена в виде относительного потемнения или масштабирования интенсивности цвета (третье измерение) временного и частотного изображений.
Чтению и интерпретации спектрограммы нужно учиться, поскольку при определённых обстоятельствах появляется переизбыток информации. Таким образом можно распознать процессы установления и затухания колебаний, помехи и уж тем более патологические изменения в работе речевого аппарата (рисунок 3). Сонограмма даёт представление о звуковом исследовании, поле исследования размечено осями абсцисс и ординат. Уровни отражения звука измеряются с помощью акустического зонда, сопряжены с определённым местом в поле исследования, и эти участки в зависимости от интенсивности окрашены в чёрный цвет.
Рисунок 3: Спектрограмма (сонограмма) с положением формантов гласных i, u, a.
Говорливый попугай
После этого научного экскурса в звуковую систему языка и её анализа я хотела бы рассказать вам еще одну историю. Мой хороший друг очень гордился тем, что был владельцем попугая. Птицу из африканских серых попугаев (попугай жако) звали Вальтер и ей было уже больше 30 лет. Вальтер был умный малый. Он мог повторять не только своё собственное имя и имя моего друга, но и ещё достаточно бойко воспроизводил полностью адреса людей. К тому же он мог произносить небольшие предложения, например: «Ты мне нравишься» или «Ты — трус». Наклонив набок голову, смотря своим пленительным взглядом снизу-вверх, он презентовал избранным посетителям свой репертуар.
Своим очень громким и чётким голосом он умел свистеть, так что начинали болеть уши. Он воспроизводил всевозможные звуки, например, пылесоса или бритвенной машинки. Человек и животное способны стать близкими друзьями, и, конечно, Вальтеру это удалось сделать. Он был очень ласковый и прижимался к щеке моего друга, когда они «болтали». Но при этом он был пугливый и создавал адский шум, когда был взволнован. Вальтер жил в очень красивом большом вольере с игрушечным хламом разного рода, иногда вылетал оттуда и качался на люстре.
Однажды в непогожий весенний день Вальтер сидел на люстре, и вдруг от сильного порыва ветра распахнулось неплотно закрытая дверь террасы. Вальтер, конечно, запаниковал: он кричал и хрипел, а потом вылетел через открытую дверь террасы. Мой друг, конечно услышал шум, но, к сожалению, пришёл в комнату слишком поздно. Вальтера уже и след простыл…
Попугаи умеют имитировать звуки речи. В дикой природе птицы узнают друг друга по характерным звукам, присущим их виду. Многие птицы умеют не только свистеть и прекрасно петь, но и удивительно достоверно имитировать всевозможные шумы.
Как это возможно?
И у птиц есть гортань, только без голосовых связок и надгортанника. Птицы издают звуки так называемой нижней гортанью (сиринксом), расположенной глубоко в грудной клетке, около того места, где перед входом в лёгкие разделяется дыхательное горло. Здесь находятся колебательные мембраны, которые так же, как голосовые связки, могут менять своё напряжение благодаря мышцам. Поскольку органы голосового аппарата у птиц находятся в двух ветвях дыхательного горла, некоторые певчие птицы могут петь на два голоса. Послушайте, как-нибудь тихим летним вечером, как поёт соловей — вы получите огромное акустическое наслаждение! (Рисунки 4 и 5).
Рисунок 4: Гортань птиц (сиринкс) содержит две голосовых щели. Поэтому некоторые певчие птицы могут петь на два голоса.
Рисунок 5: Серый попугай Вальтер мог превосходно «произносить» не только своё имя.
Попугаи, к примеру, имеют толстый клюв и толстый язык, благодаря этому (меняя положение языка), они могут, как и человек, артикулировать большое количество звуков. Эта особенность помогла Вальтеру. Его нашёл очень милый человек и принёс в полицейский участок. Вальтер сообщил там имя своего хозяина и его адрес. Радость от встречи с хозяином Вальтер выразил очень громко — имитируя звуки сирены.
Подведение итогов
Улла Вогдт
Материал взят из журнала Hörakustik, №1 2019 г.
Пройти тест слуха онлайн
Тест слуха онлайн позволяет быстро и просто определить состояние вашего слуха. Всего за 3 минуты вы сможете определить его остроту. Результат теста на слух называется «аудиограммой» и является показанием для назначений врача.
Мы предлагаем пройти следующие тесты слуха: признаки потери слуха; частотный он-лайн тест слуха; проверка слуха в шуме; распознавание речи; моделирование признаков потери слуха.
Голос птиц
Голос птицы – почти такое же уникальное явление, как ее полет. И то, и другое обеспечивается структурами, которые свойственны только птицам: полет – перьями с их особой микроструктурой, а разнообразные звуки прежде всего с нижней гортанью, где располагается голосообразующий орган. Это отличает голос птиц от голоса млекопитающих, источником которого является верхняя гортань, расположенная на границе ротовой полости и трахеи.
Для голосового аппарата млекопитающих характерны опорные хрящи, обеспечивающие и поддерживающие глоточную щель, которая, собственно говоря, и формирует звук. Ограничивается глоточная щель парными полулунными хрящами. Для верхней гортани млекопитающих характерен также щитовидный хрящ и надгортанник. Взаиморасположение этих опорных структур показано на рис. 1.
Рис. 1. Гортань млекопитающих: А – косули, Б – шимпанзе, (Шимкевич, 1923). 1 – черпаловидный хрящ; 2 – кольцевидный хрящ; 3 – щитовидный хрящ; 4 – надгортанник; 5 – подъязычная кость; 6 – трахея; а, б, в – гортанные мешки шимпанзе
Между щитовидными и черпаловидными хрящами внутри гортани располагается голосовая щель, ограниченная голосовыми связками. Голосовые связки представляют собой складки слизистой оболочки, внутри которых находится эластичная ткань. У некоторых видов под этими складками располагается пара ложных голосовых связок, развитых значительно слабее.
У некоторых млекопитающих имеются морганьевы желудочки – ямки, расположенные между верхними и нижними голосовыми связками. Непарные мешки между щитовидным и надгортанными хрящами найдены у узконосых обезьян, газели и северного оленя. Резонанс этих мешков усиливает голос. Гортань млекопитающих иннервируется верхним и нижним гортанными нервами – ветвями блуждающего нерва.
Нижняя гортань – основной источник голосообразования у птиц – располагается в месте разветвления трахеи на бронхи (рис. 2).
Рис. 2. Нижняя гортань птиц. А, Б – внешний вид гортани вороны; В – нижняя гортань трупиала в разрезе. 1 – трахея; 2 – бронхи; 3 – полулунная складка; I, II, III – бронхиальные полукольца; 4 – козелок; 5 – наружные губы; 6 – внутренние губы; 7 – наружная тимпанальная мембрана; 8 – внутренняя тимпанальная мембрана; 9 – голосовая мышца
В нижней части трахеи сближенные или сращенные хрящевые кольца образуют барабан. Между трахеей и бронхами располагаются увеличенные бронхиальные полукольца. Между вторым и третьим полукольцами внешняя сторона образует тонкую слизистую мембрану – наружную голосовую перепонку (тимпанальную мембрану). Эластичное утолщение на внутренней стороне третьего полукольца называется наружной голосовой губой. Внутренняя голосовая губа, прикрепленная между свободными концами бронхиальных полуколец, располагается на противоположной, обращенной к средней линии тела стороне бронхов.
Соединение внутренних стенок бронхов обеспечивает хрящевой козелок с полулунной складкой. Внутренняя поверхность бронхов ниже внутренних губ покрыта внутренней голосовой перепонкой. При этом внутренние голосовые перепонки каждого из бронхов соединяются эластичной связкой – бронходесмом. Такой тип нижней трахеи, объединяющей элементы трахеи и бронхов, называется трахеобронхиальным и характерен, прежде всего, для воробьинообразных и попугаеобразных, а также для зимородков, кукушек, удодов и некоторых других птиц.
Значительно реже встречаются трахеальный и бронхиальный типы нижней гортани, у которых, как ясно из названий, в строении преимущественное значение имеют элементы трахеи и бронхов. Наконец, существуют отряды птиц с полной или частичной редукцией голосового аппарата – у них отсутствуют голосовые перепонки, козелок и т.д.
В работе нижней гортани большое значение имеют грудинно-гиоидные мышцы, иннервируемые подъязычными и блуждающими нервами и обеспечивающие сложные и разнообразные движения отдельных элементов нижней гортани.
Наибольшего развития грудинно-гиоидные мышцы достигают у представителей отряда воробьинообразных – у певчих птиц их число достигает 7–9 пар. У попугаев имеется 3 пары таких мышц; у журавлей, кукушек, удодов, сов, козодоев, дятлов, пингвинов, гагар, поганок, пластинчатоклювых, паламедей, куриных и голубей и некоторых других – 1 пара. Нижняя гортань казуара, африканского страуса и киви вообще лишена мышц.
Если гортанная мускулатура развита слабо, звуки производятся при сокращении грудинно-трахейных мышц, сближающих голосовые перепонки и прижимающих трахею к бронхам. При этом козелок давит на выступ клавикулярного мешка, выпячивающего внутреннюю голосовую перепонку. При прохождении воздушной струи голосовые перепонки вибрируют. Пластинчатоклювые, куриные, страусы и некоторые другие птицы производят звуки именно таким образом.
А вот нижняя гортань воробьинообразных широко использует движения четырех пар бронхиальных полуколец, пяти трахеальных колец, пары наружных голосовых мембран, внутренних голосовых мембран, пары вспомогательных и шести пар голосовых мышц. При этом четвертое бронхиальное полукольцо в момент произведения звуков поворачивается, приближая наружную голосовую мембрану к внутренней. Передняя часть внутренней голосовой мембраны приближается к наружной мембране при повороте третьего бронхиального полукольца. Сблизившиеся в результате прохождения струи мембраны вибрируют, производя звуки.
Предполагается, что несущие частоты от 3,2 до 8,4 кГц производятся внутренней голосовой перепонкой, тогда как модулирующие частоты (90–300 Гц) – наружной голосовой губой и наружной голосовой перепонкой. Амплитудная модуляция обеспечивается медленными смещениями голосовых губ, резонансами в трахее и колебаниями минимально натянутой внутренней голосовой перепонкой.
Многие биоакустики признают существование в нижней гортани птиц не менее двух модуляторов – по одному в каждом бронхе. При этом каждый модулятор действует независимо благодаря козелку и полулунной складке. Складка выдвигается в просвет трахеи и обеспечивает независимость работы каждого источника.
Изучая голос птиц, имитирующих человеческую речь, известный биоакустик Сорпе предположил (1961 г.), что в гортани птиц работают четыре модулятора, а полулунная складка играет роль «язычка» духовых инструментов. Благодаря этому, а также наличию резонаторов в виде мягких полостей и впадин достигается удивительная точность имитации человеческой речи.
Значительную роль в голосообразовании птиц в качестве резонатора широкого спектра действия играет трахея. Число ее колец (и, соответственно, длина) колеблется от 30 у мелких воробьинообразных до 400 (фламинго, журавли). От длины трахеи зависит высота голоса. Связанные с увеличением длины трахеи низкие голоса более «дальнобойны» и меньше поглощаются листвой, что имеет свое преимущество. По-видимому, с этим же связано смещение голосообразующего органа преимущественно на нижний конец трахеи.
Подобную же роль выполняют петли трахеи, располагающиеся под легкими, грудными мышцами, кожей или грудиной и значительно увеличивающие ее в длину. На голос у эму влияют трахеальные мешки, у выпей и страуса – передний отдел пищевода, у журавлей – полость киля грудины, у дроф – глоточные мешки, у голубей – пищевод и т.д.
На голос оказывают влияние не только размеры, но и форма трахеи. У певчих воробьинообразных, а также у куликов она сужается в нижней части; у бескилевых и попугаеобразных – сжимается в спинно-брюшном направлении; у гусеобразных – расширяется в средней части. Нижняя гортань котинг (американское семейство птиц подотряда кричащих воробьиных) и пластинчатоклювых образует лабиринты в виде тонкостенных костных камер, иногда с перепончатыми окнами.
Верхняя гортань также принимает участие в образовании голоса птиц, но ее роль несоизмеримо меньше, чем у млекопитающих. Предполагают, что с ее помощью чуфыкают тетерева во время тока, шипят агрессивно настроенные лебеди. В отличие от млекопитающих, верхняя гортань птиц поддерживается перстневидным и черпаловидным хрящами, тогда как щитовидные и надгортанные хрящи отсутствуют. Мускулы, охватывающие гортанную щель, лишенную голосовых связок, сужают и расширяют ее просвет.
Звуки, производимые с участием воздушной струи, получили название дыхательного голоса. Именно он позволяет в наибольшей степени регулировать звук и варьировать его параметры. Для птиц это основной источник разнообразных сигналов общения.
Другая категория звуков – когда для их образования используются оперение, клюв, лапы и крылья – относится к категории инструментального голоса. Такие звуки также могут широко использоваться в различных жизненных ситуациях, а у некоторых видов имеют даже доминирующее значение. Козодой и голуби ударяют крыльями друг о друга. Щелкающие звуки, возникающие от ударов надклювья и подклювья, используют безголосые аисты. У котинг, колибри, пластинчатоклювых звуки производятся вибрирующими маховыми перьями – шум крыльев пролетающей вороны легко отличить от шума полета кряквы. В строении перьев имеются структуры, усиливающие звук. У самца стрепета четвертое маховое перо имеет вырезку в средней части опахала и при полете производит свистящий шум.
У самца чибиса в брачном полете вибрируют и звучат удлиненные маховые перья. У токующего бекаса вибрация перьев производит своеобразное «блеяние». Петухи домашних кур широко используют стридуляционный способ – проводят лапой по раскрытому и опущенному вниз крылу.
Среди ударных способов образования звуков наиболее сложный использует дятел, барабанящий по сухой резонирующей древесине. Разные виды дятлов барабанят с разной частотой, используя барабанную дробь в качестве видового опознавательного, территориального и брачного сигналов.
Необходимо учитывать и то обстоятельство, что большинство жизненных ситуаций озвучивается вне зависимости от того, хочет этого сама птица или нет. Так бег и прыжки по ветвям и поверхности почвы почти всегда сопровождаются шорохом, так же как передвижение среди густой листвы и кустарников.
Общепризнанной классификации голосовых реакций птиц пока не существует. Используют до 400 различных терминов, описывающих звуки, издаваемые птицами с помощью дыхательного голоса. Один и тот же тип голосовой реакции может использоваться для разных целей, особенно если комбинируется с другими сигналами. В то же время функционально различные звуки в сочетании с другими сигналами в похожей экологической ситуации могут приобретать сходное сигнальное значение. Так, у американского кеклика крик «шукура. шукара» издается и при выражении угрозы, и при поисках партнера, и при собирании членов стаи. В каждом случае для человеческого уха он звучит одинаково, хотя птицы улавливают соответствующую разницу.
Часть звуков, производимых птицами, являются врожденными, а другие заучиваются при прослушивании голосов и звуков (в том числе и техногенных) в окружающей среде.
Это заимствование особенно интенсивно происходит в начальный период жизни птицы, но в какой-то степени продолжается всю оставшуюся жизнь. Любители птиц, содержащие дома попугаев, хорошо знают, что их питомцы, научившиеся в молодости имитировать несколько слов, позднее пополняют свой запас все новыми и новыми звуками, подражая не только своему хозяину, но и голосам живущих вместе с ним других клеточных птиц, кошек, собак, телевизору, радио и т.д. Скворцы и жаворонки, обитающие в природных условиях, подражают звукам автомобильных моторов, бензопилы, скрипу колодезного механизма, насосу и т.д.
Благодаря заимствованию голоса разных особей, принадлежащих одному и тому же виду, различаются индивидуально, что имеет большое значение в формировании и поддержании семейных отношений. Так, например, различия в пении самцов зябликов, представляющих отдельные пары, улавливает даже человеческое ухо. Птичий же слух, значительно более совершенен, чем человеческий.
Действительный объем звуковой сигнализации птиц, по-видимому, насчитывает сотни и даже тысячи различных звуков. Так среди содержащихся в квартирах волнистых попугайчиков встречаются особи, способные с высокой точностью воспроизводить более 1500 человеческих слов. Даже у молчаливых птиц, таких как сериема (журавлеобразные), человеческое ухо выделяет до 170 отдельных звуков. У представителей отряда воробьинообразных, например, у зарянки в пении можно насчитать около 250 различных слогов и 2500 более дробных подразделений, называемых мотивами.
Рис. 3. Сонограммы сигналов зябликов (пояснения в тексте)
Для изучения физических характеристик голоса птицы используется сонограф – прибор, позволяющий графически отображать диапазон издаваемых частот (вертикальная шкала на рис. 3) и его изменение во времени (горизонтальная шкала). Сонограммы позволяют получить общее представление о «словаре» птицы.
Так, на рис. 3 изображены основные категории сигналов зяблика. Как видно, его репертуар представлен прежде всего песней (А). Кроме того, в «словарь» зяблика входят: сигнал взлета («тюп») – (Б); социальный сигнал («чиньк») – (В); агрессивный сигнал («бьюз») – (Г); сигналы ухаживания («ксип», «чирп», «сиип») – (Д, Е, Ж); сигнал попрошайничества гнездового птенца («сиип») – (З); сигнал попрошайничества слетка («чирруп») – (И); сигнал тревоги молодой птицы («тью») – (К); сигнал тревоги (вверху – «сип», внизу – «хьют») – Л; подпесня – (М).
При этом песня делится на «слоги» (или «ноты») и более дробные подразделения – «мотивы». Песня зяблика, например, содержит 2–3 слога, в каждом из которых 5–9 отдельных мотивов.
Наиболее длительная песня у имитаторов (пересмешек, болотных камышевок), комбинирующих ее из чужих заимствованных звуков. Длительное пение черного и певчего дроздов связано с тем, что оно исполняется с большими внутренними паузами. Любители птиц интерпретируют пение певчего дрозда следующей речевой фразой: «Филипп. Филипп. Петрович. Петрович, пойдем. пойдем. чай пить. чай пить. с сахарром. с сахарром. » Оставляя точность этой интерпретации на совести авторов, отметим, однако, что она близко соответствует структуре пения этого вида.
Но вернемся к репертуару зяблика. Завершает его песню эффектный слог, называемый «росчерком». Росчерк не всегда включается в пение, и, кроме того, его характер может меняться от песни к песне, а у разных самцов эти различия еще более заметны.
Для зяблика характерен также особый сигнал, называемый рюменьем. Он звучит как повторяющийся «рю. рю. рю». Птицы «рюмят» в пасмурную погоду, под вечер или вечером перед наступлением дождя. Однако этот сигнал достаточно универсален и издается, например, и в тех случаях, когда на участке возникает дискомфортная ситуация.
Так называемая подпесня у зяблика исполняется и осенью, чаще всего молодыми самцами, которые учатся петь. Но поют ее при определенных обстоятельствах и взрослые птицы. Подпесня в большей степени, чем песня, изменчива и индивидуальна. На сонограмме она выглядит как неоформленная песня, не имеющая четкого рисунка.
Все остальные сигналы зябликов принято, как уже сказано, называть позывами. На сонограмме они отличаются малой длительностью, неповторяемостью, отсутствием или редкостью интервалов. Иногда в позывах присутствуют гармонические составляющие (обертоны). Если песня является универсальным сигналом и обслуживает многие жизненные ситуации, начиная от агрессивных и кончая брачными, то позывы специализированны и привязаны к определенным жизненным ситуациям.
Ювенильные сигналы сопровождают ранний период жизни птенца. У цыплят имеется до 6 специальных сигналов. Ювенильная сигнализация развита также у птенцов воробьиных птиц, чаек, пластинчатоклювых и направлена в первую очередь на общение с родителями. Ювенильные позывы позволяют птицам узнавать своих птенцов.
Характерно, что в ювенильной сигнализации куриных и пластинчатоклювых большое значение имеют звуки птенцов, находящихся еще в яйце, что обеспечивает контакт с родителями до вылупления. Эти звуки можно услышать за несколько часов до вылупления.
После вылета из гнезда включаются акустические связи между слетками, партнерами по выводку. Эти сигналы облегчают контакты членов стайки, например, в конце лета или осенью у синиц.
Агрессивные сигналы широко используются при встречах особей одного пола в период спаривания и гнездовой период. Кроме того, подобные звуки сопровождают драки за пищу и всевозможные конфликты в стае. У воробьинообразных в конфликтных ситуациях используется 3–4 агрессивных сигнала, отражающих тонкие оттенки поведения. Эти звуки издаются при непосредственном контакте птиц, сопровождаясь различными позами, движением клюва и головы, крыльев и хвоста.
Сигналы тревоги используются в опасных для птицы ситуациях. Например, серая ворона издает особое карканье, завидев подлетающего хищника, даже если этот хищник небольших размеров, не представляющий для нее опасности, и непосредственная атака не предвидится. Услышав этот крик, все пернатое население, включая воробьев, сизых голубей и других птиц, мгновенно прерывает свои занятия и прячется в укрытие.
Специальные позывы издаются при воздушном и наземном нападении, различаясь при появлении совы или ястреба, человека или четвероногих врагов. При этом в сигнале конкретизируется степень опасности, ее близость, характер нападения – с земли или воздуха, скорость приближения и т.д. Интересно, что физические характеристики сигналов на хищника у тех видов птиц, которые совместно обитают в одних и тех же биотопах, похожи и сходно воспринимаются человеческим ухом. Сигнализация кур включает до семи сигналов, уточняющих характер приближающейся опасности.
Когда птица оказывается в безнадежной ситуации, например в когтях хищника или руках человека, она издает сигналы бедствия. У различных видов крики бедствия похожи по своей структуре – это однообразные шумы с длительными пульсациями, модулированные по частоте с малым временем нарастания. Небольшие паузы длительностью от 0,08 до 0,8 с разделяют эти пульсации. У всех членов биоценоза, представляющих различные виды, этот сигнал вызывает стремление немедленно спасаться. Подросшие птенцы и слетки в руках человека также издают похожие сигналы. Но у родителей они вызывают стремление помочь.
Характерно, что особи одного и того же вида, обитающие в отдаленных частях ареала, могут не реагировать на крики бедствия друг друга. В то же время крики бедствия одних видов могут вызывать реакцию у других. Воспроизведение записанных криков бедствия издавна используется для рассеивания скоплений птиц в местах, где их присутствие нежелательно (аэродромы, поля, огороды, свалки, памятники культуры, культовые сооружения).
Пищевые и стайные сигналы при всем их разнообразии выполняют одну общую задачу – они координируют поведение стаи, собирая вместе возможно большее число особей и обеспечивая «коллективное» поведение. Это важно во время кормежки, отдыха, миграций. Различные виды воробьинообразных, некоторые кулики и пластинчатоклювые издают сигналы совместного взлета.
Чайка, нашедшая пищу, издает призывный крик, привлекающий других чаек с расстояния в 3 км. Но этот крик издается только в том случае, если найденного корма много. Если корма мало, то чайка молчит. В зимних и кочевых стайках вьюрковых и синиц призывный крик является сигналом сбора рассеявшихся членов группы.
Сигналы размножения обеспечивают встречу особей разных полов, спаривание, координированное поведение партнеров при строительстве гнезда, насиживание и выкармливание молодых, охрану и защиту гнездовой территории и т.д. Такие сигналы имеют и более дробное подразделение, уточняющее передаваемую информацию. Например, при кормлении самцом грача насиживающей самки используется четыре разных сигнала.
Территориальные функции выполняют несколько специализированных сигналов, включая песню.
Отличительной чертой сигналов размножения является половой диморфизм. В большинстве случаев самцы издают другие позывы, нежели самки. Кроме того, для самцов характерно пение, тогда как самки, хотя и располагают сходным по строению голосовым аппаратом, обычно не поют. Впрочем, у некоторых оляпок, трогонов, американских крапивников поют оба пола. Отметим также, что старые самки иногда также могут петь, а молодые поют только под воздействием искусственных гормональных инъекций. Большой интерес представляет дуэтное (антифональное) пение самок и самцов – когда самка запевает только в ответ на голос «своего» самца (но при этом их пение различается). Это явление наблюдается у африканских сорокопутов (Laniarius) и славок-портних (Cisticola cisticola).