В чем заключается процесс редупликации молекулы днк

Процесс репликации ДНК

Информация, записанная в ДНК, должна быть не только реализована в процессе развития клеток и организмов, но и в полном объеме передана следующему поколению. С этой целью перед делением клетки в ней осуществляется процесс репликации, т.е. удвоения количества ДНК.

Информация о механизме репликации содержится в самой ДНК: одни гены кодируют ферменты, синтезирующие предшественники ДНК — нуклеотиды, другие — ферменты, обеспечивающие соединение активированных нуклеотидов в единую цепочку. Механизм репликации был впервые постулирован Дж. Уотсоном и Ф. Криком, которые отмечали, что комплементарность цепей ДНК наводит на мысль, что эта молекула может удваивать саму себя. Они предположили, что для удвоения необходим разрыв водородных связей и расхождение цепей, каждая из которых играет роль матрицы при синтезе комплементарной цепи. В результате одного акта удвоения образуются две двунитиевые молекулы ДНК, в каждой из которых имеется одна материнская нить и одна новая (см. рис.).

Полуконсервативная репликация ДНК

Механизм получил название полуконсервативной репликации. Позже матричная природа и постулированный принцип репликации ДНК были подтверждены многочисленными экспериментальными данными.

Репликация ДНК начинается в специфических точках хромосомы — сайтах инициации репликации (origin). Процесс репликации обслуживается большим количеством ферментов. Наиболее полно изучен аппарат репликации бактериальной ДНК, особенно E. coli. Функцию расплетания молекулы ДНК у прокариот выполняют специфические ферменты геликазы, которые используют для работы энергию гидролиза АТФ до АДФ. Они часто функционируют в составе белкового комплекса, осуществляющего перемещение вилки и репликацию расплетенных нитей. Удерживают нити ДНК от воссоединения другие специфические белки, связывающиеся с одноцепочечными участками. Эти участки, разошедшиеся в разные стороны, образуют характерную структуру — репликативную вилку (вилку Кернса). Это — та часть молекулы ДНК, в которой в данный момент осуществляется синтез новой цепи. В продвижении вилки большую роль играет белок гираза, относящийся к разряду топологических изомераз. Он обнаружен только у бактерий. Гираза — это релаксирующий фермент, который, производя двунитиевые разрывы, снимает положительные (перед вилкой) и способствует образованию отрицательных (сзади вилки) супервитков в релаксированной ДНК.

Каждая цепь материнской ДНК служит матрицей для синтеза дочерних молекул. На одной цепи синтез осуществляется непрерывно в направлении от 5′ к 3′ концу. Эта цепь называется лидирующей. Вторая цепь с противоположной направленностью, называемая отстающей, синтезируется в виде отдельных фрагментов, которые затем сшиваются лигазами в непрерывную молекулу. Фрагменты названы по имени американского ученого Р. Оказаки, впервые постулировавшего такой способ синтеза ДНК, фрагментами Оказаки. В ходе синтеза репликативная вилка перемещается вдоль матрицы, и при этом новые участки ДНК последовательно расплетаются до тех пор, пока вилка не дойдет до точки окончания синтеза (точка терминации).

Схема репликации ДНК у Escherihia coli

Синтез новой цепи ДНК требует затравки в виде небольшого фрагмента РНК, т.к. ведущий его фермент ДНК-полимераза для работы нуждается в свободной 3’OH группе. У прокариот обнаружены три разных ДНК-полимеразы с аналогичными функциями, обозначаемые как polI, polII и polIII. Наиболее полно изучена ДНК-полимераза I. Она представляет собой одиночный полипептид с мультифункциональной активностью (полимеразной, 3′ → 5′ экзонуклеазной и 5′ → 3′ экзонуклеазной). Синтез затравки (праймера) осуществляет фермент праймаза, который иногда входит в состав комплекса — праймосомы из 15-20 белков, активирующих матрицу. Затравка состоит из 10-60 рибонуклеотидов. После того как ключевой фермент синтеза ДНК у E. coli — polIII — присоединяет к затравке первые дезоксирибонуклеотиды, она удаляется с помощью polI, обладающей 3′ → 5′ экзонуклеазной активностью, т.е. способностью отщеплять концевые нуклеотиды с 3′-конца цепи. Затравка синтезируется также и в отстающей цепи в начале каждого фрагмента Оказаки. Ее отщепление, а также удлинение фрагментов, синтезированных polIII, осуществляет polI. Роль polII в репликации ДНК E. coli до сих пор не совсем ясна.

Схема разных механизмов репликации ДНК у бактерий, эукариот и бактериофагов

При репликации ДНК эукариот процесс репликации осложняется присутствием в составе хромосом белков. Чтобы расплести ДНК, необходимо разрушить сильно конденсированный комплекс ДНК и гистонов, а после репликации вновь осуществить компактизацию дочерних молекул. Раскручивание ДНК вызывает суперспирализацию участков, расположенных рядом с репликационной вилкой. Для снятия возникающего напряжения и свободного продвижения вилки здесь работают специфические ферменты релаксации — топоизомеразы. В различных организмах идентифицированы два типа топоизомераз: I и II типов. Они изменяют степень сверхспирализации и тип сверхспирали, производя разрывы в одной (топоизомеразы I типа) или обеих цепях ДНК (топоизомеразы II типа), и устраняют риск спутывания нитей ДНК.

Репликация бактериальной ДНК является двунаправленным процессом с одним сайтом инициации. В отличие от этого хромосома эукариот состоит из отдельных участков репликации — репликонов и имеет много сайтов инициации. Репликоны могут реплицироваться в разное время и с разной скоростью. Скорость репликации ДНК в эукариотических клетках значительно ниже, чем в прокариотических. У E. coli скорость приблизительно равна 1500 п.н. в секунду, у эукариот — 10-100 п.н. в секунду. Двуцепочечные кольцевые ДНК некоторых вирусов реплицируются по типу катящегося кольца. В этом случае одна цепь ДНК надрезается в одном месте специфическим ферментом и к образовавшемуся свободному 3’ОН-концу с помощью фермента polIII начинают присоединяться нуклеотиды. Матрицей служит внутренняя кольцевая молекула. Надрезанная цепь при этом вытесняется, а затем удваивается по типу отстающей цепи E. coli с образованием фрагментов, которые сшиваются лигазами.

Читайте также другие статьи темы 6 «Молекулярные основы наследственности»:

Перейти к чтению других тем книги «Генетика и селекция. Теория. Задания. Ответы»:

Источник

Репликация

1. Когда происходит репликация? – В синтетической фазе интерфазы, задолго до деления клетки. Период между репликацией и профазой митоза называется постсинтетическая фаза интерфазы, в нем клетка продолжает расти и проверяет, правильно ли произошло удвоение.

2. Если до удвоения было 46 хромосом, то сколько будет после удвоения? – Количество хромосом при удвоении ДНК не изменяется. До удвоения у человека 46 одинарных хромосом (состоящих из одной двойной цепочки ДНК), а после удвоения – 46 двойных хромосом (состоящих из двух одинаковых двойных цепочек ДНК, соединенных между собой в центромере).

3. Зачем нужна репликация? – Чтобы во время митоза каждая дочерняя клетка могла получить свою копию ДНК. При митозе каждая из 46 двойных хромосом делится на две одинарные; получается два набора по 46 одинарных хромосом; эти два набора расходятся в две дочерние клетки.

Три принципа строения ДНК

Полуконсервативность – каждая дочерняя ДНК содержит одну цепочку из материнской ДНК и одну новосинтезированную.

Комплементарность – АТ/ЦГ. Напротив аденина одной цепи ДНК всегда стоит тимин другой цепи ДНК, напротив цитозина всегда стоит гуанин.

Антипараллельность – цепочки ДНК лежат друг к другу противоположными концами. Эти концы не изучают в школе, поэтому чуть подробнее (и далее – в дебри).

Мономером ДНК является нуклеотид, центральной частью нуклеотида – дезоксирибоза. У неё 5 атомов углерода (на ближайшем рисунке у левой нижней дезоксирибозы атомы пронумерованы). Смотрим: к первому атому углерода присоединяется азотистое основание, к пятому – фосфорная кислота данного нуклеотида, третий атом готов присоединить фосфорную кислоту следующего нуклеотида. Таким образом, у любой цепочки ДНК есть два конца:

Правило антипараллельности состоит в том, что на одном конце двойной цепи ДНК (например, на верхнем конце ближайшего рисунка) одна цепь имеет 5′-конец, а другая 3′-конец. Для процесса репликации важно, что ДНК-полимераза может удлинять только 3′-конец. Цепочка ДНК может расти только своим 3′-концом.

На этом рисунке процесс удвоения ДНК идет снизу вверх. Видно, что левая цепочка растет в том же направлении, а правая – в противоположном.

На следующем рисунке вверхняя новая цепочка («ведущая цепь») удлиняется в том же направлении, в котором происходит удвоение. Нижняя новая цепочка («отстающая цепь») не может удлиняться в том же направлении, потому что там у нее 5′-конец, который, как мы помним, не растёт. Поэтому нижняя цепочка растет с помощью коротких (100-200 нуклеотидов) фрагментов Оказаки, каждый из которых растет в 3′-направлении. Каждый фрагмент Оказаки растет от 3′-конца праймера («РНК-затравки», на рисунке праймеры красные).

Ферменты репликации

Overall direction of replication – направление, в котором происходит удвоение ДНК.
Parental DNA – старая (материнская) ДНК.
Зеленое облако рядом с надписью «Parental DNA» – фермент хеликаза, который разрывает водородные связи между азотистыми основаниями старой (материнской) цепочки ДНК.
Серые овальчики на только что оторванных друг от друга цепочках ДНК – дестабилизирующие белки, которые не дают цепочкам ДНК соединиться.
DNA pol III – ДНК-полимераза, которая присоединяет новые нуклеотиды к 3′-концу верхней (лидирующей, синтезирующейся неприрывно) цепочки ДНК (Leading strand).
Primase – фермент праймаза, которая делает праймер (красную деталь от Лего). Теперь считаем праймеры слева направо:

На суперкартине не обозначен фермент топоизомераза, но дальше а тестиках он будет фигурировать, так что скажем и про него пару слов. Вот вам веревка, состоящая из трех больших жил. Если три товарища возьмутся за эти три жилы и начнут тянуть их в три разные стороны, то очень скоро веревка перестанет расплетаться и завьется в тугие петли. С ДНК, которая представляет собой двухжильную веревку, могло бы произойти то же самое, если бы не топоизомераза.

Топоизомереза разрезает одну из двух нитей ДНК, после чего (второй рисунок, красная стрелка) ДНК проворачивается вокруг одной из своих цепей, так что тугие петли не образуются (топологический стресс снижается).

Концевая недорепликация

Из суперкартины с ферментами репликации понятно, что на месте, оставшемся после удаления праймера, ДНК-полимераза достраивает следующий по счету фрагмент Оказаки. (Правда понятно? Если что, фрагменты Оказаки на суперкартине обозначены цифрами в кружочках.) Когда репликация на суперкартине дойдет до своего логического (левого) конца, то у последнего (крайнего левого) фрагмента Оказаки не будет «следующего», поэтому некому будет достроить ДНК на пустом месте, получившемся после удаления праймера.

Вот вам еще рисунок. Черная цепочка ДНК – старая, материнская. Удвоение ДНК, в отличие от суперкартины, происходит слева направо. Поскольку у новой (зеленой) ДНК справа 5′-конец, то она является отстающей и удлиняется отдельными фрагметами (Оказаки). Каждый фрагмент Оказаки растет от 3′-конца своего праймера (синего прямоугольника). Праймеры, как мы помним, удаляются ДНК-полимеразой, которая на этом месте достраивает следующий фрагмент Оказаки (этот процесс обозначен красным многоточием). На конце хромосомы некому заделать этот участок, так как нету следующего фрагмента Оказаки, там уже пустое место (Gap). Таким образом, после каждой репликации у дочерних хромосом укорачиваются оба 5′-конца (концевая недорепликация).

Чтобы концевая недорепликация не приводила к печальным последствиям, на концах хромосом имеются участки, не несущие наследственной информации – теломеры. Их укорочение не приносит вреда; у человека они рассчитаны примерно на 60 репликаций. Больше 60 раз (число Хейфлика) клетки человека поделиться не могут, поскольку концевая недорепликация начинает затрагивать гены.

Стволовые клетки (в коже, красном костном мозге, семенниках) должны делиться гораздо больше, чем 60 раз. Поэтому в них функционирует фермент теломераза, который после каждой репликации удлиняет теломеры. Теломераза удлиняет выступающий 3′-конец ДНК, так что он увеличивается до размера фрагмента Оказаки. После этого праймаза синтезирует на нем праймер, и ДНК-полимераза удлиняет недореплицированный 5′-конец ДНК.

Тестики

2. Соотнесите функции ферментов, участвующих в репликации прокариот, с их названиями.

3. Во время репликации в эукариотических клетках удаление праймеров
А) осуществляется ферментом только с ДНК-азной активностью
Б) образует фрагменты Оказаки
В) происходит только в отстающих цепях
Г) происходит только в ядре

4. Если Вы проэкстрагируете ДНК бактериофага fX174, вы обнаружите, что в его составе находится 25% A, 33% T, 24% G, и 18% C. Как Вы могли бы обьяснить эти результаты?
А) Результаты эксперимента неправильные; где-то произошла ошибка.
Б) Можно было бы допустить, что процентное содержание A приблизительно равно таковому T, что также справедливо для C и G. Следовательно, правило Чаргаффа не нарушается, ДНК является двуцепочечной и реплицируется полуконсервативно.
В) Поскольку процентные соотношения A и T и, соответственно, C и G различные, ДНК представляет собой одну цепь; она реплицируется при помощи особенного фермента, следующего особенному механизму репликации с одной цепью в качестве матрицы.
Г) Поскольку ни A не равно T, и ни G не равно C, то ДНК должна быть одноцепочечной, она реплицируется путем синтеза комплементарной цепи и использованием этой двуцепочечной формы как матрицы.

5. Диаграмма относится к репликации двуцепочечной ДНК. Для каждого из квадратов I, II, III выберите один фермент, который функционирует на этом участке.

А) Теломераза
Б) ДНК-топоизомераза
В) ДНК-полимераза
Г) ДНК-геликаза
Д) ДНК-лигаза

6. Культура бактерий из среды с легким изотопом азота (N-14) перенесли в среду, содержащую тяжелый изотоп (N-15) на время, соответствующее одному делению, а затем вернули в среду с легким изотопом азота. Анализ состава ДНК бактерий после периода, соответствующего двум репликациям, показал:

7. Одно редкое генетическим заболевание характеризуется иммунодефицитом, отставанием в умственном и физическом развитии и микроцефалией. Предположим, что в экстракте ДНК пациента с этим синдромом вы обнаружили почти одинаковые количества длинных и очень коротких отрезков ДНК. Какой фермент у этого пациента наиболее вероятно отсутствует/дефектный?
А) ДНК-лигаза
Б) Топоизомераза
В) ДНК-полимераза
Г) Геликаза

8. Молекула ДНК, представляет собой двойную спираль, содержащую четыре различных типа азотистых оснований. Какое из следующих утверждений в отношении как репликации, так и химического строения ДНК, является правильным?
A) Последовательности оснований двух цепей одни и те же.
B) В двойной цепи ДНК содержание пуринов равно содержанию пиримидинов.
C) Обе цепи синтезируются в направлении 5’→3’ непрерывно.
D) Присоединение первого основания вновь синтезируемой нуклеиновой кислоты катализируется ДНК-полимеразой.
E) Активность ДНК-полимеразы по исправлению ошибок осуществляется в направлении 5’→3’.

9. Большинство ДНК-полимераз обладает также активностью:
А) лигазной;
Б) эндонуклеазной;
В) 5′-экзонуклеазной;
Г) 3′-экзонуклеазной.

Линейная одноцепочечная ДНК (ssDNA) длиной 6000 нуклеотидов была гибридизована с короткой (300 нуклеотидов) комплементарной одноцеаочечной ДНК, меченой радиоактивными нуклеотидами (a). Эта гибридизованная ДНК была обработана одним из трех способов: ДНК-хеликазой, кипячением без геликазы или прокипяченной геликазой. Затем образцы ДНК были подвергнуты электрофорезу в агарозном геле. На рисунке b показаны полосы ДНК, которые можно было обнаружить в геле при помощи авторадиографии. (Предположено, что необходимая для этой энзиматической реакции энергия АТФ была предоставлена во время обработки ДНК-хеликазой).

Какое из следующих утверждений относительно этого эксперимента является правильным?
А) Полоса, появляющаяся в верхней части геля, является только ssДНК, величиной 6,3 kb.
Б) Полоса, появляющаяся в нижней части геля, это меченная 300bp ДНК.
В) Если гибридизованную ДНК обработать только ДНК хеликазой и довести реакцию до конца, расположение полос выглядит так, как изображено на дорожке 3 на рисунке b.
Г) Если гибридизованную ДНК обработать только кипячением без обработки хеликазой, расположение полос выглядит как изображено на дорожке 2 на рисунке b.
Д) Если гибридизованную ДНК обработать только прокипяченной хеликазой, расположение полос выглядит как изображено на дорожке 1 на рисунке b.

Источник

Лекция № 4. Строение и функции нуклеиновых кислот АТФ

К нуклеиновым кислотам относят высокополимерные соединения, распадающиеся при гидролизе на пуриновые и пиримидиновые основания, пентозу и фосфорную кислоту. Нуклеиновые кислоты содержат углерод, водород, фосфор, кислород и азот. Различают два класса нуклеиновых кислот: рибонуклеиновые кислоты (РНК) и дезоксирибонуклеиновые кислоты (ДНК).

Строение и функции ДНК

ДНК — полимер, мономерами которой являются дезоксирибонуклеотиды. Модель пространственного строения молекулы ДНК в виде двойной спирали была предложена в 1953 г. Дж. Уотсоном и Ф. Криком (для построения этой модели они использовали работы М. Уилкинса, Р. Франклин, Э. Чаргаффа).

Молекула ДНК образована двумя полинуклеотидными цепями, спирально закрученными друг около друга и вместе вокруг воображаемой оси, т.е. представляет собой двойную спираль (исключение — некоторые ДНК-содержащие вирусы имеют одноцепочечную ДНК). Диаметр двойной спирали ДНК — 2 нм, расстояние между соседними нуклеотидами — 0,34 нм, на один оборот спирали приходится 10 пар нуклеотидов. Длина молекулы может достигать нескольких сантиметров. Молекулярный вес — десятки и сотни миллионов. Суммарная длина ДНК ядра клетки человека — около 2 м. В эукариотических клетках ДНК образует комплексы с белками и имеет специфическую пространственную конформацию.

Мономер ДНК — нуклеотид (дезоксирибонуклеотид) — состоит из остатков трех веществ: 1) азотистого основания, 2) пятиуглеродного моносахарида (пентозы) и 3) фосфорной кислоты. Азотистые основания нуклеиновых кислот относятся к классам пиримидинов и пуринов. Пиримидиновые основания ДНК (имеют в составе своей молекулы одно кольцо) — тимин, цитозин. Пуриновые основания (имеют два кольца) — аденин и гуанин.

Моносахарид нуклеотида ДНК представлен дезоксирибозой.

Название нуклеотида является производным от названия соответствующего основания. Нуклеотиды и азотистые основания обозначаются заглавными буквами.

Полинуклеотидная цепь образуется в результате реакций конденсации нуклеотидов. При этом между 3′-углеродом остатка дезоксирибозы одного нуклеотида и остатком фосфорной кислоты другого возникает фосфоэфирная связь (относится к категории прочных ковалентных связей). Один конец полинуклеотидной цепи заканчивается 5′-углеродом (его называют 5′-концом), другой — 3′-углеродом (3′-концом).

Против одной цепи нуклеотидов располагается вторая цепь. Расположение нуклеотидов в этих двух цепях не случайное, а строго определенное: против аденина одной цепи в другой цепи всегда располагается тимин, а против гуанина — всегда цитозин, между аденином и тимином возникают две водородные связи, между гуанином и цитозином — три водородные связи. Закономерность, согласно которой нуклеотиды разных цепей ДНК строго упорядоченно располагаются (аденин — тимин, гуанин — цитозин) и избирательно соединяются друг с другом, называется принципом комплементарности. Следует отметить, что Дж. Уотсон и Ф. Крик пришли к пониманию принципа комплементарности после ознакомления с работами Э. Чаргаффа. Э. Чаргафф, изучив огромное количество образцов тканей и органов различных организмов, установил, что в любом фрагменте ДНК содержание остатков гуанина всегда точно соответствует содержанию цитозина, а аденина — тимину («правило Чаргаффа»), но объяснить этот факт он не смог.

Из принципа комплементарности следует, что последовательность нуклеотидов одной цепи определяет последовательность нуклеотидов другой.

Цепи ДНК антипараллельны (разнонаправлены), т.е. нуклеотиды разных цепей располагаются в противоположных направлениях, и, следовательно, напротив 3′-конца одной цепи находится 5′-конец другой. Молекулу ДНК иногда сравнивают с винтовой лестницей. «Перила» этой лестницы — сахарофосфатный остов (чередующиеся остатки дезоксирибозы и фосфорной кислоты); «ступени» — комплементарные азотистые основания.

Функция ДНК — хранение и передача наследственной информации.

Репликация (редупликация) ДНК

Репликация ДНК — процесс самоудвоения, главное свойство молекулы ДНК. Репликация относится к категории реакций матричного синтеза, идет с участием ферментов. Под действием ферментов молекула ДНК раскручивается, и около каждой цепи, выступающей в роли матрицы, по принципам комплементарности и антипараллельности достраивается новая цепь. Таким образом, в каждой дочерней ДНК одна цепь является материнской, а вторая — вновь синтезированной. Такой способ синтеза называется полуконсервативным.

«Строительным материалом» и источником энергии для репликации являются дезоксирибонуклеозидтрифосфаты (АТФ, ТТФ, ГТФ, ЦТФ), содержащие три остатка фосфорной кислоты. При включении дезоксирибонуклеозидтрифосфатов в полинуклеотидную цепь два концевых остатка фосфорной кислоты отщепляются, и освободившаяся энергия используется на образование фосфодиэфирной связи между нуклеотидами.

В репликации участвуют следующие ферменты:

С помощью геликаз в определенных участках ДНК расплетается, одноцепочечные участки ДНК связываются дестабилизирующими белками, образуется репликационная вилка. При расхождении 10 пар нуклеотидов (один виток спирали) молекула ДНК должна совершить полный оборот вокруг своей оси. Чтобы предотвратить это вращение ДНК-топоизомераза разрезает одну цепь ДНК, что дает ей возможность вращаться вокруг второй цепи.

ДНК-полимераза может присоединять нуклеотид только к 3′-углероду дезоксирибозы предыдущего нуклеотида, поэтому данный фермент способен передвигаться по матричной ДНК только в одном направлении: от 3′-конца к 5′-концу этой матричной ДНК. Так как в материнской ДНК цепи антипараллельны, то на ее разных цепях сборка дочерних полинуклеотидных цепей происходит по-разному и в противоположных направлениях. На цепи 3’–5′ синтез дочерней полинуклеотидной цепи идет без перерывов; эта дочерняя цепь будет называться лидирующей. На цепи 5’–3′ — прерывисто, фрагментами (фрагменты Оказаки), которые после завершения репликации ДНК-лигазами сшиваются в одну цепь; эта дочерняя цепь будет называться запаздывающей (отстающей).

Купить проверочные работы
по биологии

Особенностью ДНК-полимеразы является то, что она может начинать свою работу только с «затравки» (праймера). Роль «затравок» выполняют короткие последовательности РНК, образуемые при участи фермента РНК-праймазы и спаренные с матричной ДНК. РНК-затравки после окончания сборки полинуклеотидных цепочек удаляются.

Репликация протекает сходно у прокариот и эукариот. Скорость синтеза ДНК у прокариот на порядок выше (1000 нуклеотидов в секунду), чем у эукариот (100 нуклеотидов в секунду). Репликация начинается одновременно в нескольких участках молекулы ДНК. Фрагмент ДНК от одной точки начала репликации до другой образует единицу репликации — репликон.

Репликация происходит перед делением клетки. Благодаря этой способности ДНК осуществляется передача наследственной информации от материнской клетки дочерним.

Репарация («ремонт»)

Репарацией называется процесс устранения повреждений нуклеотидной последовательности ДНК. Осуществляется особыми ферментными системами клетки (ферменты репарации). В процессе восстановления структуры ДНК можно выделить следующие этапы: 1) ДНК-репарирующие нуклеазы распознают и удаляют поврежденный участок, в результате чего в цепи ДНК образуется брешь; 2) ДНК-полимераза заполняет эту брешь, копируя информацию со второй («хорошей») цепи; 3) ДНК-лигаза «сшивает» нуклеотиды, завершая репарацию.

Наиболее изучены три механизма репарации: 1) фоторепарация, 2) эксцизная, или дорепликативная, репарация, 3) пострепликативная репарация.

Изменения структуры ДНК происходят в клетке постоянно под действием реакционно-способных метаболитов, ультрафиолетового излучения, тяжелых металлов и их солей и др. Поэтому дефекты систем репарации повышают скорость мутационных процессов, являются причиной наследственных заболеваний (пигментная ксеродерма, прогерия и др.).

Строение и функции РНК

РНК — полимер, мономерами которой являются рибонуклеотиды. В отличие от ДНК, РНК образована не двумя, а одной полинуклеотидной цепочкой (исключение — некоторые РНК-содержащие вирусы имеют двухцепочечную РНК). Нуклеотиды РНК способны образовывать водородные связи между собой. Цепи РНК значительно короче цепей ДНК.

Мономер РНК — нуклеотид (рибонуклеотид) — состоит из остатков трех веществ: 1) азотистого основания, 2) пятиуглеродного моносахарида (пентозы) и 3) фосфорной кислоты. Азотистые основания РНК также относятся к классам пиримидинов и пуринов.

Пиримидиновые основания РНК — урацил, цитозин, пуриновые основания — аденин и гуанин. Моносахарид нуклеотида РНК представлен рибозой.

Выделяют три вида РНК: 1) информационная (матричная) РНК — иРНК (мРНК), 2) транспортная РНК — тРНК, 3) рибосомная РНК — рРНК.

Все виды РНК представляют собой неразветвленные полинуклеотиды, имеют специфическую пространственную конформацию и принимают участие в процессах синтеза белка. Информация о строении всех видов РНК хранится в ДНК. Процесс синтеза РНК на матрице ДНК называется транскрипцией.

Транспортные РНК содержат обычно 76 (от 75 до 95) нуклеотидов; молекулярная масса — 25 000–30 000. На долю тРНК приходится около 10% от общего содержания РНК в клетке. Функции тРНК: 1) транспорт аминокислот к месту синтеза белка, к рибосомам, 2) трансляционный посредник. В клетке встречается около 40 видов тРНК, каждый из них имеет характерную только для него последовательность нуклеотидов. Однако у всех тРНК имеется несколько внутримолекулярных комплементарных участков, из-за которых тРНК приобретают конформацию, напоминающую по форме лист клевера. У любой тРНК есть петля для контакта с рибосомой (1), антикодоновая петля (2), петля для контакта с ферментом (3), акцепторный стебель (4), антикодон (5). Аминокислота присоединяется к 3′-концу акцепторного стебля. Антикодон — три нуклеотида, «опознающие» кодон иРНК. Следует подчеркнуть, что конкретная тРНК может транспортировать строго определенную аминокислоту, соответствующую ее антикодону. Специфичность соединения аминокислоты и тРНК достигается благодаря свойствам фермента аминоацил-тРНК-синтетаза.

Рибосомные РНК содержат 3000–5000 нуклеотидов; молекулярная масса — 1 000 000–1 500 000. На долю рРНК приходится 80–85% от общего содержания РНК в клетке. В комплексе с рибосомными белками рРНК образует рибосомы — органоиды, осуществляющие синтез белка. В эукариотических клетках синтез рРНК происходит в ядрышках. Функции рРНК: 1) необходимый структурный компонент рибосом и, таким образом, обеспечение функционирования рибосом; 2) обеспечение взаимодействия рибосомы и тРНК; 3) первоначальное связывание рибосомы и кодона-инициатора иРНК и определение рамки считывания, 4) формирование активного центра рибосомы.

Информационные РНК разнообразны по содержанию нуклеотидов и молекулярной массе (от 50 000 до 4 000 000). На долю иРНК приходится до 5% от общего содержания РНК в клетке. Функции иРНК: 1) перенос генетической информации от ДНК к рибосомам, 2) матрица для синтеза молекулы белка, 3) определение аминокислотной последовательности первичной структуры белковой молекулы.

Строение и функции АТФ

Аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) — универсальный источник и основной аккумулятор энергии в живых клетках. АТФ содержится во всех клетках растений и животных. Количество АТФ в среднем составляет 0,04% (от сырой массы клетки), наибольшее количество АТФ (0,2–0,5%) содержится в скелетных мышцах.

АТФ состоит из остатков: 1) азотистого основания (аденина), 2) моносахарида (рибозы), 3) трех фосфорных кислот. Поскольку АТФ содержит не один, а три остатка фосфорной кислоты, она относится к рибонуклеозидтрифосфатам.

Для большинства видов работ, происходящих в клетках, используется энергия гидролиза АТФ. При этом при отщеплении концевого остатка фосфорной кислоты АТФ переходит в АДФ (аденозиндифосфорную кислоту), при отщеплении второго остатка фосфорной кислоты — в АМФ (аденозинмонофосфорную кислоту). Выход свободной энергии при отщеплении как концевого, так и второго остатков фосфорной кислоты составляет по 30,6 кДж. Отщепление третьей фосфатной группы сопровождается выделением только 13,8 кДж. Связи между концевым и вторым, вторым и первым остатками фосфорной кислоты называются макроэргическими (высокоэнергетическими).

Запасы АТФ постоянно пополняются. В клетках всех организмов синтез АТФ происходит в процессе фосфорилирования, т.е. присоединения фосфорной кислоты к АДФ. Фосфорилирование происходит с разной интенсивностью при дыхании (митохондрии), гликолизе (цитоплазма), фотосинтезе (хлоропласты).

АТФ является основным связующим звеном между процессами, сопровождающимися выделением и накоплением энергии, и процессами, протекающими с затратами энергии. Кроме этого, АТФ наряду с другими рибонуклеозидтрифосфатами (ГТФ, ЦТФ, УТФ) является субстратом для синтеза РНК.

Перейти к лекции №3 «Строение и функции белков. Ферменты»

Перейти к лекции №5 «Клеточная теория. Типы клеточной организации»

Смотреть оглавление (лекции №1-25)

Источник